Поведение как фактор эволюции. Эколого - географические правила.

СОДЕРЖАНИЕ 1. Поведение как фактор эволюции… 2. Экогеографические правила и их значения… 10 Список использованной литературы…. 1. Поведение как фактор эволюции Процессы, определяющие механизм эволюции называют факторами эволюции. К ним относят изменчивость, наследственность, мутационный процесс, изоляцию, популяционные волны, дрейф генов и естественный отбор. Согласно концепции Ч. Дарвина естественный отбор является основным движущим

фактором эволюции живых организмов. Предпосылками такого отбора являются наследственная изменчивость и борьба за существование; следствием его действия - увеличение разнообразия форм и постепенное усложнение организмов. Генетической основой естественного отбора является избирательное участие отдельных генотипов в передаче генов потомству популяции. В природе наблюдается разная плодовитость у особей, несущих адаптивные признаки, и у особей без таких преимуществ. Это процесс дифференцированного (неслучайного, избирательного)

выживания и воспроизведения особей, а следовательно, и генотипов в ходе эволюции. В результате действия отбора организмы имеют относительно целесообразное строение и функции, и в то же время они приобретают новые признаки, что, в свою очередь, может привести к возникновению новых видов. В процессе естественного отбора формируются определенные признаки, одним из которых стали рассматривать поведение живых организмов. Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали

для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке.

Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения. Поведение животных зависит от генетической информации, но также может определяться обучением, то есть информацией, которую животное получает в течение своей индивидуальной жизни. Особенно большую роль играют процессы обучения в жизни высших животных, в частности, млекопитающих. Несмотря на то, что основные схемы поведения животного передаются по наследству и являются общими для

всех представителей данного вида (все кошки ведут себя как кошки, и научить кошку вести себя как медведь невозможно), всё же некоторые особенности их поведения определяются теми факторами, которые действуют уже после рождения животных и которые могут быть разными у разных представителей одного вида. Хорошо известным примером такой индивидуальной модификации поведения является возникновение условных рефлексов. Другой феномен этого типа - явление, называемое импринтинг (“запечатление”).

Этот феномен особенно ярко выражен и хорошо изучен у некоторых выводковых птиц, таких, как утки, гуси, и заключается он в том, что в течение краткого чувствительного периода после вылупления из яиц птенцы запоминают облик первого увиденного ими движущегося предмета и затем воспринимают его как родителя и всюду следуют за ним. В нормальных условиях такой поведенческий стереотип обладает высокой приспособительной ценностью: утята запоминают мать-утку и в дальнейшем, не путая её ни с кем (в том числе и с другими

утками), всегда следуют за ней. Но в экспериментальных условиях птенцы могут запомнить любой объект (от человека до молочной бутылки) и в течение всей жизни обращаться с ним как с родной матерью. Этот пример хорошо иллюстрирует возможность индивидуальной и очень тонкой, специфической настройки поведения в качестве приспособительной реакции. Информация о том, как выглядит утка, может быть передана утенку по наследству, если будет записана в геноме.

Это безусловно ценная для утенка информация, позволяющая отличать животных своего вида от всех других объектов, но в геноме можно записать только информацию об “утке вообще”, но не о матери данного утенка. С помощью импринтинга утенок получает индивидуальный образец восприятия (понятие об утке-матери), который нужен только ему и его братьям и сестрам, но не годится для других представителей этого вида уток. В своей индивидуальной жизни, особенно в период детства (период развития и подготовки к самостоятельной

жизни) высшие животные получают большое количество навыков, приспосабливающих их к будущей жизни. У многих животных существуют особые “игровые” формы поведения, которые не имеют ситуативной ценности, а специально приспособлены для целей развития и приобретения индивидуальных навыков. Часть образцов поведения животные могут перенимать у других представителей вида благодаря подражанию. При этом родители и другие более старшие и опытные представители вида могут специально обучать детенышей

тем приемам и способам действий, которым они, в свою очередь, научились у собственных родителей. Таким образом, часть поведенческих схем, передающихся у высших животных из поколения в поколение, может быть обусловлена не генетической информацией, а механизмами социального наследования. Таким образом, обусловленное в основном генотипом поведение может в какой-то степени модифицироваться индивидуальным обучением. Но это значит, что общая для всего вида структура умвельта может быть достроена

и скорректирована в индивидуальной жизни животного. Отсюда, в принципе, следует, что не только кошка и слон живут в разных мирах, но даже у двух кошек миры отличаются друг от друга, хотя и очень незначительно. К способам, которые использует природа, чтобы индивидуализировать процесс адаптации, следует отнести и модификации тела в результате упражнения. У высших животных созревание многих функций и развитие структуры

соответствующих органов зависят от условий функционирования, и при отсутствии функциональной нагрузки эти органы нормально не развиваются. Например, кости и мышцы нефункционирующей (парализованной) конечности растут медленнее, чем это происходит на здоровой стороне тела. Такая зависимость от степени функционирования позволяет дополнительно адаптироваться к конкретным условиям жизни, в которые попадает данная особь. Приспособление, обусловленное генотипом, более надежно, поскольку

за ним стоит опыт множества индивидуумов, живших в самых разнообразных условиях, но оно слишком жестко и годится только для типовых ситуаций; попадание индивида в ситуацию, отличающуюся от стандартной, не дает ему возможности самому адаптироваться к условиям, с которыми он лично встретился в жизни. Механизмы индивидуального приспособления дают ему такую возможность, процесс адаптации становится более гибким, предусматривающим различные варианты развития, но в этом случае оценка ситуации происходит на

базе относительно узкого индивидуального опыта животного, и поэтому надежность такого типа адаптации ниже. В процессе эволюции природа выбирает то одну, то другую стратегию приспособления, колеблясь между гибкостью и надежностью. Однако, если посмотреть на эволюционное древо в целом, то видно, что с ходом эволюции роль индивидуальных приспособлений увеличивается: достаточно редкие у примитивных, возникших в начале эволюции классов животных адаптации путем индивидуальных модификаций поведения (обучения) и

строения тела становятся всё более частыми по мере развития животного мира и у высших животных имеют существенное значение для формирования организма. Итак, на основе вышеизложенного, можно сказать, что поведение — это различные внешние проявления активности живых существ на уровне целого организма (поведение отдельных особей) и на надорганизменном уровне. В основе поведения лежит психологическое состояние организма. Предполагается, что психика животных развивается в эволюции главным образом для того, чтобы тело функционировало

как можно более эффективно. Чем сообразительнее животное, чем адекватнее его эмоциональные реакции на ситуацию, в которую оно попало, тем больше шансов на то, что организм животного получит достаточное количество пищи, избежит нападения хищника и т.п. Поэтому в процессе эволюции строение тела животных изменяется таким образом, чтобы создать предпосылки для возникновения сложных психических реакций. В частности, развивается нервная система, которая является субстратом развитой психической деятельности.

С тем, что эволюция тела ведет к развитию всё более сложной и эффективной психики, никто не спорит. Длительный и временами ожесточённый спор происходил в биологии по противоположному вопросу: может ли психическая деятельность животных определять направление эволюционного процесса? Это спор между так называемыми ламаркистами и дарвинистами. Жан Батист Ламарк был первым биологом, создавшим теорию биологической эволюции и изложившим её в своей

книге “Философия зоологии” (1809 г.). Каким образом он представлял себе процесс эволюционных изменений, можно видеть из его примера с жирафом: жираф и его предки жили в саванне и питались тем, что срывали листья с растущих там деревьев; когда-то предки жирафа имели обычную шею, такую же, как и другие жвачные животные, но в течение длительного времени им приходилось тянуться, чтобы достать высоко расположенные листья; это приводило к упражнению шейных мышц и некоторому удлинению шеи; их потомки получали по наследству

уже немного удлиненную шею и вновь упражняли её, достигая чуть больших результатов, которые наследовались их потомством; благодаря многократному повторению этого процесса, современные жирафы имеют шею, которая позволяет им срывать листья на высоте, недоступной никаким другим животным, что дает им определенные преимущества в случаях недостатка корма. Подобных примеров и рассуждений в книге Ламарка много, и из них видно, что объяснение процесса эволюции основывается на следующих предпосылках:

1. главным фактором, запускающим процесс эволюции, фактором, который начинает действовать, когда никаких изменений тела ещё нет, и который определяет направление изменений, является психический импульс - конкретно направленное желание животного (сорвать высоко расположенный лист), возникающее в ответ на общебиологическую пищевую потребность (чувство голода ); 2. привычное многократное повторение какой-либо деятельности (упражнение какой-либо функции) приводит к изменениям тела, способствующим выполнению этой деятельности

(наличие таких индивидуальных изменений тела при упражнении - это бытовой факт, который наука отрицать не может); 3. изменения тела, приобретенные животным в течение индивидуальной жизни, в полном объеме или частично, передаются потомкам этого животного – это так называемое наследование благоприобретенных признаков. Таким образом, процесс эволюции по Ламарку, в основном, телеологичен - он направляется целями, возникающими в психике эволюционирующих животных - изменения тела не случайны, а соответствуют той

потребности, которую испытывают представители данного вида животных. Через полвека после выхода в свет книги Ламарка появляется теория эволюции Чарльза Дарвина, в ней главное внимание уделяется действию естественного отбора. В теории Дарвина причинам, по которым возникают первоначальные изменения тела, не придаётся особого значения. Они возникают случайным образом, вне зависимости от того, какие потребности испытывает животное

(по современной терминологии, это случайные мутации), но, возникнув, они становятся материалом для естественного отбора. При этом те животные (индивиды), у которых случайные изменения тела благоприятствуют выполнению какой-либо функции, получают преимущества в борьбе за существование и имеют больше шансов дожить до детородного возраста и оставить потомков, передав им свою мутацию, по сравнению с теми, кто таких изменений не имеет. Благодаря этому доля индивидов, имеющих такую благоприятную мутацию, увеличивается от поколения

к поколению, что, собственно, и составляет содержание процесса прогрессивной эволюции. Дарвин никоим образом не спорил с Ламарком. Но ещё через 50 лет (в начале ХХ века) разгорелся бурный спор между неоламаркистами и неодарвинистами, который продолжался полвека и в нашей стране приобрёл совершенно неприемлемые в науке формы. По существу, спор шел о том, имеют ли первичные изменения направленный или случайный характер, но поскольку

в теории Ламарка предполагается передача потомкам приобретённых изменений, то спор шел, главным образом, вокруг вопроса “наследуются ли приобретенные признаки”. Спор выиграли неодарвинисты, и в современной биологии считается, что приспособительные (направленные) изменения тела, возникающие в течение индивидуальной жизни, не наследуются, и все обнаруживаемые у потомков наследственные изменения являются случайными мутациями, которые происходят независимо от индивидуальных

изменений тела родителей. Таким образом, взгляд Ламарка на определяющую роль психики в процессе эволюции признан устаревшим и опровергнутым экспериментально. Но в ходе этого спора из поля зрения спорящих ушла самая главная часть рассуждений. Действительно, сколько бы предки жирафа не тянулись к листьям и как бы не упражняли свои шеи, на возникновение у них мутаций, обусловливающих наследственное удлинение шеи, это никак повлиять не может.

Они возникают по причинам, никак с потребностями и поведением животных не связанными. Но, исходя из этой точки зрения, мутации, приводящие к удлинению шеи, возникали не только у предков жирафа, но и у других жвачных (коровы, антилопы) - причём с той же самой частотой, что и у жирафов. Почему же только у жирафов естественный отбор поддержал накопление и распространение этих мутаций? Ответ очевиден: потому что предки жирафов тянули шеи к высоко расположенным листьям - для них это было

важно а предки коров щипали траву под ногами, и обладание длинной шеей не давало им никаких преимуществ в борьбе за существование. То есть для того, чтобы отбор мог проявить себя в усовершенствовании какой-то функции, совершенно необходимо, чтобы соответствующая деятельность регулярно повторялась, чтобы она была привычной в течение многих поколений. Направление эволюции задается поведением животных, а поведение зависит не только от наличия определенных органов (плавников, крыльев), но и от психической компоненты:

желаний, стремлений, навыков, эмоций, то есть тех психических факторов, которые определяют стратегию и тактику животного в различных жизненных ситуациях. Фигурально выражаясь, предки зайцев выбрали стратегию убегать, как только завидят хищника, в этой ситуации у них доминировала эмоция страха и стремление к бегству, поэтому у современных зайцев раскосые глаза, большие уши и большие сильные лапы. Если бы их предки приняли стратегию обороны (зубами, когтями),

то, по-видимому, зайцы сегодня выглядели бы как саблезубые тигры, забросили бы морковку и капусту и перешли бы к более сытной мясной пище. Итак, процесс биологической эволюции можно описать следующим образом: возникшая в результате предшествующего развития психика животных оказывает всё большее влияние на поведение животных, которое косвенным образом - задавая направление естественного отбора - определяет в общих чертах вектор дальнейшей эволюции. И это влияние психического фактора на эволюцию животных тем

больше, чем более развита психика, то есть оно возрастает с ходом эволюции. По-видимому, его эффект близок к нулю у одноклеточных или примитивных беспозвоночных, но становится важнейшим фактором прогрессивной эволюции у млекопитающих. Оставляя в стороне частности, можно сказать, что функцию и соответствующие этой функции органы создает желание функционировать. Таким образом, материалистическое, естественнонаучное понимание процесса эволюции

приводит к утверждению, что, начиная с определенного уровня развития, в основе прогрессивной эволюции живых существ лежит нечто нематериальное: идея, интенция, направленный к чему-то жизненный порыв, устремление. Следовательно, интенция (намерение, цель, устремление), выраженная в поведении животных, формирует эволюционным путём инструменты для своего осуществления. 2. Экогеографические правила и их значения ЭКОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ

ПРАВИЛА - это закономерности изменчивости организмов (размеров, пигментации и т. п.), связанные с условиями (географическими) среды. Правило Бергмана Правило. Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более крупные размеры тела по сравнению с обитателями более теплых зон и областей. Условия, при которых соблюдается. - Животные гомойотермные. -

Сравниваются близкородственные виды (или подвиды одного вида). Суть правила. У эндотермных животных общая теплопродукция зависит от объема тела, а скорость теплоотдачи — от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объем тела растет быстрее, чем его поверхность. По этой причине виды, живущие в холодных регионах (например, белые медведи и киты), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например, многие насекомоядные млекопитающие)

обычно меньше по размерам. Это явление, известное как правило Бергмана, наблюдается и в пределах одного вида: например амурская форма тигра с Дальнего Востока крупнее суматранской из Индонезии. Конечно, и в приполярных областях водятся мелкие животные, а в тропиках — настоящие гиганты, но в этих случаях у них наблюдаются дополнительные приспособления для сохранения или рассеивания тепла.

Например, мелкие млекопитающие умеренных или приполярных зон отличаются колоссальным аппетитом, позволяющим им поддерживать высокую интенсивность метаболизма. У них короткие выступающие части тела (уши, конечности), что уменьшает теплоотдачу, а зимой они вынуждены впадать в спячку. Крупные млекопитающие жарких стран, такие как слоны и бегемоты, сталкиваются с противоположными проблемами. Слонам помогают очень большие уши, обильно снабжаемые кровью.

Постоянно шевеля ушами, слон увеличивает теплоотдачу путем излучения и конвекции. Бегемоты лишены потовых желез, и они используют такую же поведенческую стратегию, как крокодилы, — перемещаются то на сушу, то в воду, чтобы уменьшить влияние колебаний температуры. В отношении человека правило в определенной степени применимо, однако из-за различий в местных диетах и обычаях, миграции и дрейфа генов между популяциями накладываются ограничения на применимость этого

правила. Правило Аллена Правило. Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более короткие выступающие части тела (уши, лапы, хвост, нос) по сравнению с обитателями более теплых зон и областей. Условия, при которых соблюдается. - Животные гомойотермные. - Сравниваются близкородственные виды (или подвиды одного вида). Примечание Суть правила. Большинство закономерностей, наблюдаемых в мире растений и животных, прямо

следуют из теории эволюции, и правило Аллена — не исключение. Теплокровные животные, как и человек, имеют внутренний механизм, поддерживающий температуру тела на постоянном уровне. По сути, эти животные преобразуют энергию пищи в тепло для поддержания постоянной температуры своего тела. Тепло переносится из внутренних органов теплокровных животных к более прохладной поверхности тела, откуда рассеивается в окружающую среду.

Это потерянное тепло животному нужно снова выработать в процессе обмена веществ (метаболизма), а значит, в его же интересах, чтобы потери тепла были минимальными. Поэтому полярные животные имеют толстый слой меха или подкожного жира для теплоизоляции и уменьшения выноса тепла на поверхность. Ясно, что чем меньше площадь поверхности, соприкасающейся с внешней средой, тем меньше тепла будет улетучиваться при данной температуре окружающей среды.

Возьмем в качестве наглядного примера относительные пропорции конечностей овцебыка и жирафа (овцебык приспособлен к холодному климату, а жираф — к жаркому). Короткие ноги овцебыка в условиях холодного климата — эволюционное приспособление: уменьшается поверхность, с которой уходит тепло. Правило Аллена иллюстрирует известные законы физики. Вырабатываемое внутри теплокровных животных тепло переходит в окружающую среду, где температура ниже,

а оттуда оно улетучивается путем излучения или конвекции. Количество вырабатываемого тепла зависит от объема животного, а количество тепла, уходящего в окружающую среду, зависит от площади поверхности животного. Поэтому чем компактнее животное — или, выражаясь научно, чем меньше отношение поверхности к объему, — тем меньше будут потери тепла и тем больше тепла сохранится. Так что адаптивная ценность низкого отношения поверхности к объему в северном климате очевидна.

ПРАВИЛО ГЛОГЕРА ПРАВИЛО - (по Реймерсу) - географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее (т. е. особи темнее), чем в холодных и сухих. В сильно загрязненных местах наблюдается так называемый индустриальный меланизм - потемнение животных, поэтому число исключений из П. Г. в последние годы резко увеличилось. П.Г. имеет большое значение в систематике животных и их экологии.

П. Г. назв. в честь установившего его в 1833 г. польского ученого К.Глогера (1803–1863). Физиологич. смысл П. Г. неясен, т. к. оно распространяется даже на виды, ведущие ночной образ жизни. Основные положения: • Темная окраска видов в жарком климате (защита от УФ лучей) и светлая – в холодном • Большая масса тела в высокогорных районах • Специфические кожные образования (слизистая) для терморегуляции в жарком климате

Каждое живое существо чутко реагирует на цвет окружающей среды. Скажем, овцы, козы, коровы, лошади и, само собой разумеется, дикие животные будут иметь более темный, “густой” окрас шерсти, если они постоянно живут в низинах, болотно-лесных ландшафтах, и более светлые тона в своих “шубах”, если жизнь проходит на суходолах, в степях, и совсем пепельно-светлые, золотистые одеяния – в пустынях. Особым умением “переодеваться” под ландшафт и полог леса, сада обладают грибы,

птицы, насекомые. Настоящим виртуозом в этом плане выступает хамелеон, ставший именем нарицательным в перемене “лица”. ПРАВИЛО ДАРЛИНГТОНА ПРАВИЛО - (по Реймерсу) - уменьшение площади острова в 10 раз сокращает число живущих на нем видов (амфибий и рептилий) вдвое. П.Д. необходимо учитывать при определении необходимого размера заповедника и др. природной (особо) охраняемой территории. Вот почему все млекопитающие, птицы, особенно хищные, строго обозначают границы

своего обитания и берегут их старательно, вступая даже в смертельные схватки с посягателями на свою “жилплощадь” со стороны. Мир среди животных поделен и действительно тесен. ПРАВИЛО ЖОРДАНА ПРАВИЛО - (правило числа позвонков), биогеографич. правило, согласно к-рому у рыб (сельдей, трески и др.) в водоемах с большой соленостью и низкими темп-рами возрастает число позвонков (в хвостовой части), что служит приспособлением к движению в более плотной среде.

Правило “дохи” На севере термоизолирующая способность покрова млекопитающих (густота меха) и птиц (густота пуха) выше (правило распространяется и на жаркие засушливые регионы, где покров защищает от перегрева и потери воды). Список использованной литературы 1. Батуев, А. С. Физиология поведения: Нейробиологические закономерности / А. С. Батуев, В. П. Бабминдра, В. Л. Бианки, Г. А.

Куликов и др. – Л.: Наука, 1987. – 736 с. 2. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд.: В 2-х т. Т. 1. – М.: Мир, 1989. – 667 с. 3. Кейлоу, П. Принципы эволюции. История формирования эволюционных принципов / П. Кейлоу. – М.: Мир, 1986. – 128 с. 4. Ламарк, Ж.Б.

Философия зоологии / пер. с франц. С.В. Сапожникова, под ред. и с биогр. очерком В.П. Карпова и вступ. ст. В.Л. Комарова. Т. 1. – М.; Л.: Биомедгиз, 1935. – 330 с.