Строилов Н.
Гимназия № 32, 10 «В» класс
Новый подход в понимании преадаптации
Руководитель к. б. н. Гуревич А.С.
Ботанический сад КГУ
Калининград 1999
Содержание
1. Введение………………………………… 3
2. Обзор литературы …………………...… 3
3. Цель …………………………………….. 3
4. Методика………………………………... 3
5. Результаты и обсуждения……………… 4
6. Выводы………………………………….. 12
7. Библиографический список……………. 12
Введение
Лабораторией функциональной ботаники КГУ исследуется вопрос о
преадаптации растений [1, 2, 3]. Под термином “преадаптация” мы понимаем
всеобщее, фундаментальное свойство живых систем, определяющее их
способность к опережающему отражению. В лаборатории разработана
классификация преадаптаций, в основу которой положен принцип взаимодействия
особи и факторов среды в экологической нише, собраны многочисленные примеры
преадаптации растений [4]. Так, очевидно, что преадаптивное значение имеют
приобретение растениями неспецифической устойчивости под воздействием
стресс-фактора, закаливание, многие фотопериодические реакции, осцилляции и
многие другие явления.
Обзор литературы
Термин «преадаптация» введен в биологическую науку французским
исследователем Леонардо Кено в 1901 году для обозначения явления
предварительного приспособления. Кено понимал преадаптацию как "...
безразличные или полуполезные особенности, имеющиеся у вида и способные
превращаться в явные приспособления при изменении образа жизни..."
Экспериментальные доказательства объективности существования преадаптации
были получены в многочисленных работах рада авторов (Сердж, Райн, 1964;
Кроу, 1957; Беннет, 1960; Северцов А.Н., 1922; Филюков А.И., 1971). Вместе
с тем антидарвиновская трактовка этого явления (преадаптизм), выдвинутая
Кено и его последователями, привела к тому, что феномену не уделялось
должное внимание, как среди зарубежных, так и среди российских
исследователей.
Цель
Целью работы являлось исследование динамики соотношения роста растений,
формирования и функционирования фотосинтетического аппарата в онтогенезе
георгины культурной в качестве одного из примеров преадаптации.
Методика
В настоящей работе для изучения преадаптивных реакций был избран рост,
поскольку он интегрирует все физиологические процессы растения [5].
Опыты проводились в 1995 - 1997 гг. в Ботаническом саду КГУ в условиях
мелкоделяночного полевого эксперимента. Для исследований использовали
следующие сорта георгины: Залп “Авроры”, Ангажемент, Пионерский галстук,
Угунсун Нанс, Фатима, Памяти Гагарина, Вечный огонь, Снежный узор, Ага,
Пиегальви ага, Белый кактус, Озирис, Преферанс - отличающиеся темпами
роста, характером формирования и габитусом куста, сроками цветения.
Высоту растений измеряли сантиметровой лентой по главному побегу.
Площадь листьев определяли весовым методом [6]. Содержание хлорофилла
определяли спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте [7].
Мезоструктуру листьев изучали на прижизненных срезах с помощью светового
микроскопа и окулярного микрометра. Объем палисадных клеток рассчитывали с
учетом поправочных коэффициентов Ю.Л.Цельникер [8]. Чистую продуктивность
фотосинтеза определяли по сухой массе растений [6]. Биологическую
активность фитогормонов: цитокининов, гиббереллинов и абсцизовой кислоты -
определяли комплексным методом [9]. Содержание фитогормонов в тканях
рассчитывали по калибровочным кривым. Замеры и анализы осуществляли с
промежутком 5-10 дней в трехкратной биологической и пятикратной
аналитической повторностях.
Результаты и обсуждение
Поскольку задачей настоящего исследования было сопоставление
онтогенетической динамики изучаемых процессов, мы полагаем корректным
представление данных в виде среднесуточных изменений анализируемых
параметров. Характер изменений изученных процессов в онтогенезе оказался
одинаковым у всех сортов. Однако скорость этих изменений у разных сортов
заметно варьировала в зависимости от скороцветности. Ниже приведены данные
по трем сортам, различающимся сроками зацветания: ранний сорт Ангажемент,
среднеранний - Пионерский галстук и средний - Озирис.
Внешним проявлением продукционных процессов является рост. В этой связи
нам представляется целесообразным начать рассмотрение вопроса с
онтогенетической динамики различных параметров роста георгины. Данные по
среднесуточному приросту растений в высоту представлены в графике рис. 1.
На графике видно, что темпы роста в высоту изменяются по одновершинной
кривой с максимумом в конце фазы бокового ветвления. Однако высота не может
служить единственным критерием роста.
Существенными показателями являются также увеличение массы растения и
площади листьев. На графиках рис. 2 и 3 отражен среднесуточный прирост
сырой и сухой массы георгины. Как следует из графиков, изменение темпов
увеличения массы также описывается одновершинной кривой. Вместе с тем,
максимум среднесуточного прироста сырой и сухой массы приходится на конец
фазы бутонизации и отстоит от максимального темпа роста растений в высоту
на 15-20 дней.
Биологическое значение этого феномена заключается, вероятно, в том, что
усиление роста в высоту сопровождается активным формированием листового
аппарата и таким образом закладываются структурные предпосылки для будущего
усиления фотосинтетической активности при формировании органов семенного и
вегетативного размножения. Это предположение подтверждается данными о
темпах роста листовой поверхности (рис. 4). Максимальные приросты площади
листьев наблюдаются в фазу бокового ветвления, совпадая с максимальными
темпами роста стеблей.
В основе биологической продуктивности лежит процесс фотосинтеза. В этой
связи следующим этапом исследования было изучение структурных и
функциональных параметров фотосинтетической деятельности растений. Для
изучения динамики формирования фотосинтетического аппарата мы определяли
содержание хлорофилла в листьях и характеристики мезоструктуры листа:
мощность слоя палисадной паренхимы, количество хлоропластов в клетках
палисадной и губчатой паренхимы. На графике рис. 5 видно, что содержание
хлорофилла в листьях растет в первые дни онтогенеза, затем в фазе всходов
снижается; а потом опять растет в фазы бокового ветвления и начала
бутонизации и постепенно снижается в последующие фазы.
[pic]
Рис. 1. Среднесуточный прирост в высоту
[pic]
Рис. 2. Среднесуточный прирост сырой массы
[pic]
Рис. 3. Среднесуточный прирост сухой массы
[pic]
Рис. 4. Среднесуточный прирост площади листьев
Аналогично изменяются в онтогенезе георгины параметры мезоструктуры
листа (графики рис. 6, 7, 8). Вместе с тем следует отметить, что
максимальные значения показателей развития фотосинтетического аппарата в
абсолютном выражении наблюдаются в начале онтогенеза.
Иную направленность имеет динамика функционирования фотосинтетического
аппарата. Так, начинающийся с первых дней онтогенеза рост чистой
продуктивности фотосинтеза (рис. 9) продолжается до конца фазы всходов,
затем в фазу бокового ветвления и в начале бутонизации происходит снижение,
а в конце фазы бутонизации параметр вновь заметно повышается. В фазы
цветения и начала пожелтения нижних листьев чистая продуктивность
фотосинтеза резко снижается.
[pic]
Рис. 5. Среднесуточное изменение содержания хлорофилла в листьях
[pic]
Рис. 6. Среднесуточное изменение мощности слоя палисадной паренхимы
[pic]
Рис. 7. Среднесуточное изменение количества хлоропластов в клетках палисадной паренхимы
[pic]
Рис. 8. Среднесуточное изменение хлоропластов в клетках губчатой паренхимы
Наличие двух максимумов на графиках изменения структурных и
функциональных показателей фотосинтетической деятельности, вероятно,
связано с необходимостью обеспечения продуктами фотосинтеза интенсивного
роста стеблей, листьев и корней в фазу бокового ветвления и процессов
формирования органов семенного и вегетативного размножения в фазу цветения.
Поскольку существенным моментом регуляции роста и фотосинтеза является
гормональный баланс, нами была изучена динамика содержания эндогенных
фитогормонов в листья растений (графики рис. 10-12).
Содержание гиббереллинов в листьях увеличивается вплоть до фазы
бутонизации, затем падает. Содержание абсцизовой кислоты и ее производных
уменьшается от фазы всходов к фазе бокового ветвления и затем растет вплоть
до конца онтогенеза. Активность цитокининов снижается от всходов до
бокового ветвления, растет к фазе цветения и падает в фазу начала
пожелтения нижних листьев.
[pic]
Рис. 9. Чистая продуктивность фотосинтеза
[pic]
Рис. 10. Содержание гиббереллинов в листьях
[pic]
Рис. 11. Содержание цитокининов в листьях
[pic]
Рис. 12. Содержание абсцизовой кислоты в листьях
Cопоставление полученных данных дает следующие результаты. При сравнении
графиков рис. 5, 6, 7, 8 и графика рис. 9 видно, что интенсификация
формирования структуры фотосинтетического аппарата опережает в онтогенезе
усиление его функциональной активности. Действительно, в первые дни
показатели мезоструктуры листа самые высокие, очень резко в начале фазы
всходов растет содержание хлорофилла в листьях, а чистая продуктивность
фотосинтеза в этот период низка и только начинает расти. Далее в фазе
всходов содержание хлорофилла и показатели мезоструктуры снижаются, в то
время как чистая продуктивность растет. Максимум как по темпам прироста,
так и по абсолютным значениям для показателей развития структуры
фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы всходов, а для его
функциональной активности - на конец этой фазы. Промежуток времени между
указанными экстремумами составляет у разных сортов от 10 до 20 дней. В фазе
бокового ветвления структурные показатели вновь растут, достигая максимума
в начале фазы бутонизации, вместе с тем функциональная активность
фотосинтетического аппарата в фазу бокового ветвления и в начале
бутонизации снижается, а растет и достигает максимума только в конце фазы
бутонизации растений, вновь отставая от максимума структурных показателей
на 10-15 дней. В период цветения и начала пожелтения нижних листьев как
структурные, так и функциональные показатели снижаются. Таким образом,
графики, отражающие изменения структурных и функциональных параметров
фотосинтетической деятельности, оказываются сдвинутыми по фазе.
Формирование структуры предваряет усиление фотосинтетической функции.
Сравнение динамики ростовых процессов и фотосинтетической деятельности
показывает, что в онтогенезе повышение фотосинтетической активности
предшествует активизации роста растений. Так, максимальный уровень
структурированности фотосинтетического аппарата имеет место в начале фазы
всходов, вслед за ним в конце этой фазы достигает максимума
фотосинтетическая активность, и только в фазу бокового ветвления
наблюдается пик линейного роста стеблей и листьев. Второй максимум темпов
формирования элементов фотосинтетического аппарата приходится на начало
фазы бутонизации, максимум чистой продуктивности фотосинтеза - на конец
этой фазы, а интенсивный рост органов семенного и вегетативного размножения
происходит лишь в период цветения.
Оценивая биологическое значение описанных выше закономерностей, мы
полагаем возможным интерпретировать их в качестве преадаптации. Четко
выраженная временная последовательность проявления экстремумов структурных
и функциональных параметров фотосинтетической деятельности позволяет
предположить, что заблаговременное повышение уровня структурированности
фотосинтетического аппарата подготавливает его к периоду интенсивного
функционирования. В противном случае накопление элементов
фотосинтетического аппарата, не приводящее к усилению его функции
непосредственно в период накопления, теряет биологический смысл. В свою
очередь предваряющее интенсивный рост усиление фотосинтетической
активности, вероятно, подготавливает растение к предстоящим в период роста
метаболическим перестройкам.
Эксперименты показали, что соотношение роста растений, формирования и
функционирования фотосинтетического аппарата не зависит от сортовой
принадлежности, индивидуальных особенностей, не изменяется в зависимости от
погодных условий вегетационного периода. Это позволяет заключить, что
обнаруженные закономерности являются генетически детерминированными. В
соответствии с разработанной нами классификацией [4] описанная в настоящей
работе преадаптация может быть отнесена к алгоритмирующим экспрессивным
радиациям. Алгоритмом она является в силу того, что определяет временную
последовательность физиологических процессов, и так как не нуждается во
внешнем (по отношению к ней) сигнале, может считаться экспрессивной, а в
связи с тем, что представляет собой генетическую программу,
сформировавшуюся в онтогенезе, то может быть названа радиацией.
Проявившаяся в опытах динамика роста и фотосинтетической деятельности
тесно связана с изменениями гормонального баланса. Интенсивный рост
происходит на фоне повышенного соотношения гиббереллины/абсцизовая кислота.
Снижение этого соотношения сопровождается ослаблением ростовых процессов.
Повышению уровня содержания эндогенных цитокининов соответствует усиление
дифференциации и функциональной активности фотосинтетического аппарата.
Выводы
Осуществленный в настоящей работе анализ онтогенетической динамики
ростовых процессов, формирования и функционирования фотосинтетического
аппарата позволяет сделать следующие выводы.
1. Усиление формирования фотосинтетического аппарата предшествует в
онтогенезе повышению его функциональной активности.
2. Повышение фотосинтетической активности предваряет интенсификацию
линейного роста органов и накопление массы растений.
3. Динамика фотосинтетической и ростовой активности сопровождается
соответствующими изменениями гормонального баланса.
4. Полученные данные могут быть интерпретированы как пример
преадаптации, являющейся алгоритмирующей экспрессивной радиацией.
Библиографический список
1. Гуревич А.С. Преадаптация растений // Биологическое разнообразие.
Интродукция растений. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1995. С.104.
2. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Соотношение роста и
фотосинтеза как преадаптивная реакция растений // Труды первой
Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб.: Изд-во БИН
им. В.Л.Комарова, 1996. С. 193-194.
3. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Роль фитогормонов в
преадаптивной регуляции соотношения роста и фотосинтеза растений //
Регуляторы роста и развития растений. М.: Изд-во МСХА им. К.А.Тимирязева,
1997. С. 86-87.
4. Гуревич А.С. Преадаптация и ее роль в жизни растений // Интродукция,
акклиматизация и культивация растений. Калинингр. ун-т. Калининград, 1996.
С. 3-9.
5. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. 303 с.
6. Ничипорович А.А., Власова М.П. О формировании и продуктивности работы
фотосинтетического аппарата разных культурных растений в течение
вегетационного периода // Физиология растений. 1961. Т.8. Вып. 1. С. 19-28.
7. Mac-Kinney G. Absorption of light by chlorophyll solutions // J.
Biol. Chem. 1941. V. 140, №. 2. P. 315-322.
8. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки
структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов //
Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т. 61. Вып. 3.
С. 119-133.
9. Власов В.П., Мазин В.В., Турецкая Р.Х. и др. Комплексный метод
определения природных регуляторов роста. Первичный анализ незрелых семян
кукурузы на активность свободных ауксинов, гиббереллинов и цитокининов с
помощью биотестов // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 3. С. 648-652.