Отдел хвощевидные, его характеристика

СОДЕРЖАНИЕ

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta……………………………………………3

Порядок Хвощеподобные – Equisetales................................................................5

Семейство Хвощевые – Equisetaceae…………………………………………….6

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta

Для Equisetophyta характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчаторасположенными листьями. Этим ныне живущие хвощи и их ископаемые родичи резко отличаются от всех остальных споровых растений.

К Хвощевидным принадлежат как травянистые растения, так и древовидные вымершие, высотой ствола до 15 м и диаметром более 0,5 м.

Проводящая система стебля Хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерной чертой Хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур – спорангиофоров, отличных по строению от спорофиллов других растений. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (только из спорангиофоров) или смешанные (со стерильными листьями) стробилы.

Подавляющее большинство Хвощевидных – равноспоровые растения, лишь некоторые ископаемые были разноспоровыми. Половое поколение – гаметофит, или заросток, у ныне живущих хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими (до 1 мм) зелеными растениями. На гаметофитах образуются половые органы – архегонии и антеридии. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы без периода покоя вырастает новое поколение – спорофит (рис. 1).

Рис. 1. Хвощ полевой. 1 – корневище с весенними спороносными побегами; 2 – летние вегетирующие побеги; 3,4 – спорангиофоры со спорангиями; 5 – споры с развернутыми элатерами; 6 – споры со свернутыми элатерами

Отдел Хвощевидные объединяет 2 класса, эволюция которых шла параллельными путями.

Класс Клинолистовые, или Сфенофиллопсиды (Bowmanitopsida, или Sphenophyllopsida), представлен целиком вымершими растениями, время жизни – поздний девон-пермь (около 380-240 млн лет назад).

Класс Хвощевидные (Equisetopsida), объединяющий 2 порядка, – вымершие Каламитовые и ныне живущие Хвощевидные.

Относимые ранее к членистым гиенопсиды, включая порядок гиениевые, сейчас рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники. Это целиком вымершие растения девона (415-370 млн лет назад).

Древесный ярус заболоченных тропических лесов в карбоне в значительной мере состоял из каламитов (Calamites)

Класс Хвощевидные – Equisetopsida

Порядок Хвощеподобные – Equisetales

Относятся исключительно травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны состоят только из мутовок щитковидных спорангиев без чередующихся вегетативных листьев. Одни авторы выводят хвощи из травянистых форм археокаламитов, другие считают их потомками каламитов. Хвощевые отличались большим разнообразием листьев (дихотомически рассеченные и цельные, свободные и сросшиеся у основания).

Как палеозойские, так и мезозойские Хвощевые могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Некоторые были до 10 м высотой, но имели незначительную вторичную ксилему; большинство видов не превышало 1-2 м и было лишено вторичной ксилемы.

До настоящего времени дожил один род Equisetum (насчитывающий до 25 видов) и похожий на него внешне, но во многих отношениях слабо изученный и вымерший в мезозое род Equisetites.

Семейство Хвощевые – Equisetaceae

Род хвощ – Equisetum

Латинское название впервые употребил древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший (от лат. eguius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы), имея в виду сходство ветвистых побегов с хвостом лошади. Род объединяет 2 подрода – Equisetum и Hippochaete. Представители 1 подрода: хвощ болотный, большой, лесной, полевой, луговой, речной, боготский. К подроду Hippochaete относятся: хвощ ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый. Хвощи довольно широко распространены на Земле, однако южное полушарие беднее. Нет аборигенных хвощей в Австралии, Новой Зеландии, в тропической Африке. Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.

В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов. Размеры сильно варьируют (высота от 5-15 см до 9 м – Equisetum myriochaetum – Х. многощетинковый, диаметр от 0,5-1 мм до 0,5-2 см). По характеру надземных побегов, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на 2 группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые и развивают верхушечные стробилы. У видов второй группы побеги двух типов – одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной, и они нежнее по своей консистенции и к зиме отмирают.

На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды, в результате деления на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ, которые сохраняют способность к делению, образуя зону интеркалярной меристемы. В состав оболочки клеток эпидермы и в других тканях, но в меньшей степени, входит наряду с целлюлозой кремнезем. На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны ребрышки (гребни) и ложбинки. Число гребней связано с диаметром стебля.

Анатомическое строение хвощей различных видов довольно однотипно. Вдоль стеблей тянутся более или менее выраженные ребрышки и ложбинки. Под эпидермой в ребрышках, иногда в ложбинках, реже кольцом располагаются участки механической ткани. Между механической тканью находится паренхима первичной коры, содержащая хлоропласты и выполняющая функцию фотосинтеза. Во внутренней части коры проходят воздухоносные полости. Центральный осевой цилиндр нечетко отграничен от первичной коры, большая его часть приходится на сердцевину. В молодом стебле она состоит из живой паренхимы, которая быстро разрушается и образующаяся полость заполняется воздухом. Наличие большого количества межклетников свидетельствует, по-видимому, о том, что древние виды, как и многие современные виды хвощей, жили в болотистых местообитаниях. По периферии стелы тянутся закрытые коллатеральные пучки. Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимы. В ксилеме вся протоксилема и большая часть метаксилемы разрушается. На их месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Остатки метаксилемы обнаруживаются в виде кольчатых или спиральных трахеид. Пучки в междоузлиях идут параллельно друг другу. Входя в узел, сердцевина которой заполнена паренхимой, каждый пучок разветвляется на 3. Средний пучок входит в лист, а каждое боковое ответвление одного пучка сливается с боковым ответвлением соседнего пучка. Вновь сформированный пучок входит в следующее междоузлие. Таким образом, пучки одного междоузлия чередуются с пучками соседнего междоузлия.

Устьица в междоузлиях приурочены к участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. Листовые влагалища, охватывающие основание каждого междоузлия, защищают зоны вставочной меристемы. По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов являются важным диагностическим признаком при определении видов.

На внутренней стороне пластинки, иногда влагалища располагается гидатода, выделяющая капельно-жидкую воду, на ней располагаются водяные устьица. Они открыты, расположены над проводящим пучком, под эпидермой в области гидатоды располагается тонкостенная паренхимная ткань. Вода, поступая по трахеидам жилки через эту ткань, попадает к водяным устьицам и выделяется наружу (явление гуттации) с позднего вечера до раннего утра в ясную погоду у таежных хвощей.

Стебель у хвощей ветвится моноподиально. Хвощи являются многолетними корневищными растениями. Существует 2 типа корневищ: горизонтальные толстые, с длинными междоузлиями, и тонкие, с короткими междоузлиями. Вегетативное размножение осуществляется корневищами.

Стробилы хвощей возникают на концах стеблей, реже – боковых ветвей. Число варьирует чаще 1 и до сотни (Х. многощетинковый). Стробилы эллипсоидной формы от 2 до 80 мм длины (рис. 2). В основании стробила находится воротничок, представляющий редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. У хвощей умеренной зоны мейоз в спорангиях протекает летом или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года.

Рис. 2. Спороносные колоски хвощей

1 – Хвощ зимующий; 2 – Х. лесной; 3 – Х. болотный; 4 – полевой.

Споры хвощей сфероидальные, диаметр спор – постоянная величина, у разных видов от 30 до 80 мкм. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты-элатеры. По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые попадают во влажную почву или воду. Споры очень быстро прорастают, после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту. При слабом освещении гаметофит имеет вид хлоронемы – однорядной нити, при достаточном освещении нитевидная стадия не выражена и гаметофит сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей верхушечной меристемой. У хвощей имеется 3 типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся по скорости роста, темпам развития и морфологии. К примеру, мужские гаметофиты отличаются мелкими размерами (1-10 мм), антеридии на них образуются через 20-110 дней, женские – 3-30 мм, архегонии созревают через 30-130 дней. Женские гаметофиты могут стать обоеполыми в отличие от мужских.

Хвощ, как и псилот, равноспоровое растение, поэтому их жизненные циклы схожи. В результате мейоза образуются споры, дающие начало обоеполым гаметофитам. Последние у некоторых видов плауна подземные, и для их нормального роста, как показано на рисунке, требуется присутствие микоризного гриба. Чтобы произошло оплодотворение, необходима вода, в которой двужгутиковые сперматозоиды плывут к архегонию.

При сингамии возникает зигота. Развитие зародыша идет внутри брюшка архегония. Молодой спорофит, иногда длительное время прикрепленный к гаметофиту, в конце концов становится независимым. Спорофиллы у многих плаунов собраны, как видно на рисунке, в стробилы.

Оплодотворение происходит на поверхности гаметофита при наличии капельно-жидкой воды (дождь, обильная роса). В результате оплодотворения образуется зигота, которая, сразу же прорастая, дает начало предзародышу спорофита, позднее развивающемуся в зародыш. Зародыш хвощей всасывает пищу из клеток гаметофита основанием первого листового влагалища. Возникающий из зародыша проросток обычно невелик, его высота меньше 10 см и несет 10-15 листовых влагалищ с 3 листовыми зубцами каждое. У нижнего узла первичного побега образуется почка, дающая начало уже более мощному побегу с собственным корнем и листьями, собранными в мутовку. Хвощи характеризуются очень большой морфологической пластичностью. Хвощи обладают признаками как гигрофитов (слабое развитие водопроводящей системы и хорошо развитая воздухоносная ткань), так и ксерофитов (погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редукция листьев). Нередко один вид обладает широкой экологической амплитудой.

Среди подвидов рода Equisetum встречаются ядовитые для скота растения. В них содержатся сапонины (эквизетонин) и флавоновые гликозиды, а также вещества–ферменты (тиаминазе), разрушающие витамин В1. Дикие и домашние животные поедают хвощи подрода Hippochaete осенью и зимой, ранней весной крахмал при низких температурах превращается в сахара. Многие хвощи применяются в народной медицине, а хвощ полевой – в Государственной отечественной фармакопее.