Пищевое поведение земноводных

Жданова Т. Д.

Примитивна ли пищеварительная система земноводных?

Пищевое поведение земноводных представляет собой сложнейший, прекрасно организованный и четко управляемый комплекс действий. А общий термин «пищевое поведение» используется для обозначения различных составляющих поведения, связанных с поиском пищи (пищедобывание), схватыванием добычи, манипулированием с нею. При этом амфибии проявляют разнообразные врожденные и приобретенные опытом пищевые стратегии, используют различные органы, в том числе органы чувств, анализирующие и управляющие системы. А их пищеварительная система на удивление совершенна и сложна во всех своих взаимосвязанных физиологических процессах. Она полностью на всю широту спектра и объем потребляемой добычи. Все предопределено и целесообразно. На каждом шагу исследования, казалось бы, простого пищевого поведения амфибий возникают все новые и новые загадки. Вероятно, этому не будет конца! Ознакомимся с этим подробнее.

Специальное обустройство организма для питания

Если хвостатые земноводные и в личиночном и во взрослом состоянии являются охотниками, то питание бесхвостых амфибий изменяется сообразно возрасту. Головастики поедают водоросли, инфузорий, коловраток, микроскопических ракообразных. С превращением во взрослое животное у них проявляется потребность только в разнообразной животной пище. Так, лягушки становятся настоящими охотниками и преследуют всех животных, которых могут «осилить», начиная с насекомых и червяков и кончая мелкими позвоночными. Некоторые из земноводных способны ловить и питаться даже такими крупными животными, как мыши, змеи, птицы. При этом они не могут разделить на куски свою добычу или разжевать. У одних земноводных зубов нет вовсе, у других, хотя и имеются (в верхней челюсти, на обеих челюстях или на небе), но служат лишь для удержания пищи. Поэтому им приходится глотать, хотя и с большими трудностями, свою добычу целиком. При этом в дело включается орган, который традиционно наделен совсем иной функцией. Оказывается глаза земноводных способны погружаться внутрь головы и обеспечивать передачу добычи внутренним органам. То есть при глотании амфибии закрывают глаза веками, и их глазные яблоки, словно по команде, поворачиваются с помощью специальных мышц глубоко внутрь. При этом в ротовой полости давление увеличивается, и пища проталкивается в пищевод.

Представления об абсолютной непривередливости земноводных опровергают так называемые «гурманы». Например, некоторые тропические амфибии в основном специализируются на определенной лакомой для них живности. Так, крабоядная лягушка предпочитает питаться крабами, и ее организм специально обустроен для их лова и потребления. А бычью лягушку одного из видов почти исключительно привлекают муравьи. Практически одними термитами питается удивительное бесхвостое земноводное из Центральной Америки – носатая жаба, а также африканские представители семейства узкоротых бесхвостых амфибий. Последние даже проживают рядом с собственной добычей – в термитнике. Для защиты от «негостеприимных» хозяев эти земноводные наделены способностью облачаться в своеобразные «доспехи». Их кожа снабжена специальными железами, которые выделяют клейкое вещество. Этот клей особого состава при затвердевании покрывает тело животного защитной корочкой. Только опытный химик знает, какими научными данными, мощной лабораторией и набором химических реактивов надо располагать чтобы создать клей с такими характеристиками. Не говоря уже о том, что его производство потребовало бы идеально воспроизводимых из поколения в поколение технологии и комплексной автоматизированной линии. Что касается носатой жабы, то она тоже прекрасно обустроена для своего способа питания в термитниках. Ее голова заканчивается подобием хоботка, а на подошвах лап расположены роговые бугры. Это приспособления для земляных работ. «Почувствовав» термитник, жаба роет в этом месте землю. Вскрыв подземные галереи, она слизывает термитов языком. В термитниках и муравейниках поселяются и некоторые червяги, которые кормятся их обитателями. Хозяева не могут насмерть закусать незваных голокожих «гостей» только потому, что их спасает едкая кожная слизь.

Стратегии при пищедобывании

Земноводные пользуются самыми разными пищевыми стратегиями. Так, для одних видов характерна стратегия «сидеть и ждать» в заранее выбранном укрытии, чтобы оттуда напасть на жертву. Для других – активная охота, в том числе с преследованием. Различен и ритм охотничьей активности. У амфибий каждого вида свой распорядок питания – кто активно охотятся днем, ловко прыгая и хватая движущуюся добычу. А кто отсиживается в затененном надежном убежище, где достаточно влажно и не слишком жарко, а добывать ужин отправляются в сумерки. Завтракать и обедать у них «не принято», то есть большинство таких амфибий едят один раз в сутки. Среди тех, кто ведет преимущественно ночной образ жизни, – обыкновенные жабы, квакши, чесночницы. Летающих насекомых чесночницы не ловят: ночью, в темноте добыть летящую дичь не легко. Зато они активно охотятся на вездесущих муравьев, пауков, земляных червей, гусениц.

Поскольку лягушки и жабы в основном непритязательны к пище, это делает их охоту достаточно результативной. Они не затрачивают на нее слишком много времени. Так, крупногрудая лягушка большую часть времени проводит в норе, а, выходя на охоту, за 2 часа успевает полностью насытиться.

Удивительно разнообразны охотничьи приемы амфибий. Увидев двигающийся живой объект, например, лягушки рывком поворачиваются к нему всем телом с точностью до 2-70. Причем поворот осуществляется наиболее экономичным образом: если угол поворота меньше 1650, то движение происходит в эту сторону. После поворота следует быстрое приближение к добыче (прыжок, ходьба, подползание) и схватывание добычи.

Прыжок лягушки, отличающийся высокой скоростью, длится около 0,3 с. К его концу амфибия может внести коррекцию в направление движения, поворачивая туловище или выставляя в сторону лапы с расправленными межпальцевыми перепонками. Некоторые древесные лягушки рассчитывают свой прыжок на добычу так, чтобы в конце попасть на ветку дерева или на листья.

Молниеносные движения языка лягушки за жертвой человеческий глаз не успевает зафиксировать. Она ловит насекомых и при ярком свете, и в вечерних сумерках, находясь в природных условиях или в лаборатории. Этот язык является замечательным устройством, а его «конструкция» определяет метод овладения добычей. Он целесообразно прикреплен во рту не задним, а передним концом и может в нужный момент выбрасываться изо рта.

Что касается жаб, то они не обеспечены такими сильными мускулами и такой ловкостью, как лягушки. Они неуклюжи, не могут делать быстрых и дальних прыжков при виде пищи. И реакция поворота у жаб более замедлена. Но зато некоторые жабы способны терпеливо поджидать добычу, неподвижно притаившись в засаде. В ответственный момент их органы чувств дадут сигнал о приближении жертвы, а анализирующая система выдаст точные координаты для броска, который осуществляет самая быстрая часть пищедобывательной системы жабы – ее липкий язык.

В случае успешной охоты, далее следует заглатывание и зачастую вытирание рта передней лапой. Если добыча оказывается, например, из-за дождя мокрой, и ее не удается схватить языком, то у жаб, как и лягушек, имеется «запасной вариант». В этом случае они пользуются ртом и меняют способ манипулирования добычей. Поймав ее, амфибии проталкивают пищу глубже передними лапами. Тоже самое происходит и с тяжелой добычей. Наследственные знания и собственный опыт подсказывают амфибии, что доставить ее в рот тонким и малосильным языком довольно-таки трудно. И земноводные не утруждает себя напрасно – больших жуков, дождевых червей, мышат, лягушат, рыбных мальков они хватает ртом.

Амазонская рогатка, крупное бесхвостое земноводное, также владеет засадной стратегией, долго подкарауливая добычу. Ловит она достаточно крупных животных – других лягушек, ящериц и мышей. Для этого амфибия способна зарываться в мягкую почву, оставляя на поверхности только глаза, как перископы. Ими она высматривает добычу, причем, как и другие амфибии, рогатка реагирует только на движущихся животных. Как только зазевавшаяся жертва оказывается в пределах досягаемости, эта лягушка бросается на нее из засады.

Специфической стратегией охоты отличаются земноводные, живущие возле человеческих жилищ. Они собираются ночью у источника света и питаются насекомыми, привлеченными светом. Для этого амфибии усаживаются в тени на границе с освещенным участком. Вероятнее всего движущей силой такого целесообразного поведения является вырабатываемый условный рефлекс, когда включение света и увеличение количества добычи связываются в мозгу земноводный в одну цепь. Интересно, что на сходной реакции основана одна из техник промыслового лова лягушек.

Органы чувств в пищевом поведении

При поиске добычи земноводные в основном пользуются сложнейшей зрительной системой и обонянием. А представители некоторых видов, кроме того, очень чувствительны к колебаниям воды, вызываемым плывущими живыми существами.

Основная масса лягушек и жаб начинает передвигаться к замеченной добыче, находящейся вне зоны броска, с расстояния, равного нескольким метрам. При этом важнейшим охотничьим атрибутом земноводных являются глаза. Как показывают эксперименты, серая жаба замечает добычу, удаленную на 3 м, а прудовая лягушка и желтобрюхая жерлянка – даже до 10 метров. У лягушки, например, глаза выпучены и торчат над головой. Для нее это имеет большое значение. Во-первых, они позволяют лягушке охватить взором достаточно широкое пространство. Ведь ее голова не способна поворачиваться в стороны. Во-вторых, поскольку амфибия проводит много времени в водоеме, то ее выпученные глаза, высовываясь из воды, зорко высматривают добычу и замечают опасность. Это замечательное устройство имеет не менее важное и целесообразное дополнение. У лягушки отверстия ноздрей находятся на голове достаточно высоко, поэтому при выглядывании из воды, они тоже оказываются снаружи, что позволяет дышать атмосферным воздухом, сидя в подводной засаде. Завидев добычу, например, порхающую над водой стрекозу, лягушка плывет в ее сторону, выставляя при этом над водой одни глаза, чтобы ориентироваться. Чаще всего она достаточно точно всплывает прямо под добычей и мгновенно ее хватает.

Лягушки и жабы двигаются, как правило, с остановками. Во время движения они не меняют направления, а корректируют его поворотами тела во время остановок. Точность поворота земноводных и на суше, и в воде достаточно высока. У некоторых из них подход к двигающейся добыче не обязательно происходит при непрерывном удержании ее в поле зрения. Амфибии могут заходить за ветки и листья и даже совершать обходные маневры. Это подтверждается не только наблюдениями в природных условиях, но и при экспериментах, когда животные обходили сетчатый барьер или стенку с небольшими отверстиями, через которые видна добыча. Во всех этих случаях происходит постоянная корректировка движения. И охотящаяся амфибия демонстрирует нам свою способность непрерывно и достаточно быстро получать и анализировать информацию о своем положении относительно намеченной добычи в пространстве, а также всех изменениях этого положения в связи с их взаимными перемещениями. Ведь охотнику нужно соразмерять свои действия со скоростью, направлением движения добычи и расстоянием до нее. При этом нужно обязательно удержать в памяти мысленную траекторию ее движения, когда добыча временно исчезает из поля зрения или приходится обойти препятствие. Для этого психика должна каким-то образом непрерывно и правильно отражать эти пространственно-временные моменты. И что самое удивительное – для вечного соревнования преследователя и преследуемого важно, что намеченная жертва зачастую обладает теми же способностями. Но одной потенциальной добыче дана возможность выжить, произвести потомство и продлить жизнь своего вида. Другой же суждено накормить охотника и обеспечить его жизнедеятельность. Так уж устроен мир!

Хотя пищевое поведение большинства видов земноводных организуется как цепь реакций на зрительные стимулы, запах тоже оказывает на них немалое влияние. Он повышает пищедобывательную активность – заставляет животных искать пищу и хватать любые движущиеся приманки. Запах приносится струями воды или воздуха и не может точно указать животному его источник. Но он служит сигнальной информацией и вызывает у амфибий сильное возбуждение.

Для некоторых видов земноводных благодаря запаху подвижность не всегда является необходимым свойством пищевого объекта. Например, амфибии, приученные есть мясо, способны находить его под слоем песка и выкапывать. Они также пытаются схватить через стекло привычный неподвижный корм, когда ощущают его запах. Фиксируя взор, перед тем как схватить движущуюся добычу, земноводные обонянием контролируют ее качество. Так, в опытах они не стали хватать червей, покрытых ядовитой слизью, но активно ловили эту добычу, если она пахла привычным кормом – мучными червями.

Некоторые жабы способны находить кухонные отходы и остатки мясной пищи в собачьей миске. После длительного сидения (вероятно, обнюхивания) они поедают эту неподвижную пищу. Также ведут себя и водные амфибии, съедая куски мяса, икру после продолжительного контакта носа с пахнущей добычей. Забавны повадки жабы-аги. Считают, что это единственное бесхвостое земноводное, которое после метаморфоза частично сохраняет вегетарианские привычки. Когда домашние животные лакают из миски, жабы ждут в некотором отдалении. Стоит отойти насытившимся животным, как они быстро, скачками устремляются к миске и доедают остатки.

Реакцию схватывания у земноводных вызывают и другие виды раздражений. Слабое прикосновение к губам и передним конечностям животных вызывает точно направленную реакцию схватывания. Некоторые амфибии при содержании в террариуме питаются благодаря этой способности в полной темноте. Амфибии, в том числе слепые особи, способны целенаправленно реагировать на добычу и в воде. Они «чувствуют» движущиеся в воде объекты на некотором расстоянии от себя и перемещаются к центру концентрической поверхности механической волны. Эта реакция запускается сигналами, которые принимаются тактильными рецепторами кожи, органами боковой линии и органом слуха. Амфибии даже поворачиваются к опущенной при экспериментах неподвижной стеклянной пипетке, из которой вытекает бесцветная струйка воды, и стараются схватить ее кончик. Причем, делают это как на свету, так и в темноте.

Ювенильное пищевое поведение

Пищевое поведение молоди земноводных относится к ювенильному поведению, связанному с их поведенческими особенностями по сравнению с взрослыми особями. Оно направлено на жизнеобеспечение личинок и юных амфибий.

У большинства видов бесхвостых амфибий головастики либо фильтруют воду и питаются органической взвесью, либо обгрызают зубами водоросли и органические остатки. При этом пищу они находят по запаху. Одним из важных преимуществ питания личинок земноводных, позволяющих им занимать собственную экологическую нишу в крупных водоемах, – это широкий спектр пищи, не употребляемый молодью большинства рыб. Поэтому плотность популяции головастиков не лимитируется наличием пищевых запасов, а определяется в основном количеством хищников и гидрологическим режимом.

Метаморфоз – это процесс глубокого преобразования практически всего организма животного от личинки до взрослой особи. Сложнейшая личиночная стадия, например, бесхвостых земноводных по своим поведенческим проявлениям и жизнеобеспеченности организма существенно отличается от жизни взрослых животных. Но при этом она является не менее подготовленной, обеспеченной целесообразными устройствами и системами управления. Лишь появившись на свет, малыш обладает способностью многое делать, чтобы обеспечить свое самостоятельное существование, в том числе в плане пропитания.

Когда развившийся головастик прорвет студенистую защитную оболочку своего яйца-икринки и выйдет в новый для него мир, то первоначальный источник его питания уже существует. Это – оболочка икры и запасы желтка, оставшиеся от яйца. Такое питание предусмотрено для обеспечения юного головастика до выработки активного пищедобывательного поведения. Когда закончатся эти запасы пищи, организм уже подготовит ему роговые пластинки – своеобразные «зубы», которые и спасут малыша от голода. С их помощью он старательно будет соскабливать микроскопические водоросли и различные органические остатки с водных растений и камней. В дальнейшем, четко следуя врожденной программе превращения головастика в лягушку, эти заостренные пластинки будут вовремя заменены на настоящие зубы.

С поздних стадий развития и до полного его завершения личинки бесхвостых амфибий не питаются. В это время их длинный кишечник, специально устроенный для потребления растительной пищи, перестраивается организмом амфибии в короткий. Теперь на него и на весь комплекс физиологических процессов возлагается ответственность за принятие животной пищи.

После окончания метаморфоза у многих лягушек и жаб пищевое поведение формируется в течение 2-3 дней. В начале появляются движения по открыванию и закрыванию рта и как бы «схватыванию» несуществующей добычи. А затем они переходят в целенаправленные действия по поимке движущейся добычи, хотя в первое время молодь ее часто упускает.

Зрительно управляемое пищевое поведение амфибий врожденное, но после метаморфоза оно в первые дни недели и месяцы совершенствуется. Наследственная программа предусматривает процесс научения и приобретения навыков юными амфибиями. Так, на начальной стадии пищевого поведения у них в эксперименте можно вызвать поворот и начало приближения к возможной «добыче» даже больших размеров. Но через время такие пищевые реакции появляются только при виде объекта, соизмеримого с телом молодой лягушки и значительно меньшего по сравнению с телом жабы. А при увеличении этих относительных размеров двигающегося объекта молодь обращается в бегство.

Примитивна ли пищеварительная система амфибий?

Считается, что пищеварительная система земноводных примитивна, поскольку она состоит лишь из глотки, короткого пищевода, желудка и кишки. Из пищеварительных желез хорошо развиты только печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. А слюнная железа вырабатывает слюну, которая не содержит пищеварительных ферментов и в переваривании пищи непосредственного участия не принимает. Слюна необходима лишь для более легкого прохождения пищи в желудок. Казалось бы все просто.

Но пищеварительную систему амфибий никак нельзя назвать примитивной. Ведь она включает огромный комплекс сложнейших взаимосогласованных и четко регулируемых процессов пищеварения. Это связано, во-первых, с тем, что пищевые вещества поглощаемой целиком добычи не могут в таком виде дойти до отдельных тканей и клеток, которые в них нуждаются. А, во-вторых, пищеварению приходится справляться с очень широким разнообразием поедаемых амфибиями объектов – от самых разных насекомых до мелких позвоночных.

Само по себе пищеварение – это совокупность большого количества сложных биохимических процессов, которые протекают исключительно быстро. Увеличивают их скорость в десятки миллионов раз замечательные помощники пищеварения – ферменты. С их помощью происходит всесторонняя обработка поступающей в организм пищи и расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на более мелкие. Из них после всасывания в органах и тканях синтезируются собственные органические соединения.

Деятельность пищеварительной системы идеально регулируется. Между видом пищи, длительностью ее переваривания и скоростью продвижения по желудочно-кишечному тракту существует тонко сбалансированная зависимость. Вот животное захватывает ртом добычу, удерживает ее зубами и обволакивает слюной. Вкусовые анализаторы через свои рецепторы получили сигналы и определили качество пищи. Если она не содержит вредных соединений и соответствует потребностям организма, то поступают сигналы для запуска глотательных движений. Пища направляется через глотку и пищевод в расширенный отдел кишечника – желудок. Тотчас срабатывают сигналы, поступающие с рецепторов пищевого тракта. В результате происходит выделение стенками желудочного сока. Он начинает переваривать пищу, обращая ее в жидкое состояние. Далее из желудка пища с помощью мышц, залегающих в стенках, доставляется в кишечник. Получив сигнал о появлении в «условленном месте» пищи, печень начинает выделять туда желчь, а поджелудочная железа – свой сок. Под их действием в кишке продолжается переваривание пищи, которая постепенно через стенки кишечной трубки попадает в сосуды кровеносной системы. Кровь подхватывает и разносит питательные вещества по тканям и клеткам тела.

Благодаря великому множеству непрерывно идущих пищеварительных процессов в клетках происходит синтез новых молекул. Они соединяются в различные структуры с образованием огромного количества новых клеток организма. На протяжении его жизни, происходит постоянный распад части этих структур и замена их новыми. При этом процессы распада и синтеза происходят не хаотично, а в определенной строго отрегулированной последовательности. Ведь распад каждой части структуры или клетки предваряется формированием точной ее копии. Вот потому каждый организм в течение своей жизни сохраняет поэтапно присущие его виду форму, химический состав и свойства.