--PAGE_BREAK--Капилляры Строение капилляров
Наше описание строения сосудов мы начнем с наиболее просто устроенных капилляров (от латинского слова capilli — волосы; капилляры — волосяные сосуды, хотя они в 5 раз тоньше волоса!).
По своему строению капилляры наиболее похожи на эмбриональные сосуды, вместе с тем они представляют весьма важную в функциональном отношении часть сосудистой системы. Капилляры образуют сети, которые заключены между приносящими кровь артериями и выносящими ее венами.
Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются капилляры печени, расположенные между двумя венозными системами, и капилляры мальпигиевых клубочков почек, расположенные по ходу артерий. У рыб, кроме того, имеются капиллярные сети в жаберных листках, заключенные также между двумя артериями.
Кровеносные капилляры в каждом органе имерт приблизительно одинаковый калибр. Наиболее крупные капилляры имеют диаметр просвета от 20 до 30 μ, наиболее узкие — от 5 до 8 μ (рис. 347). На поперечных разрезах нетрудно убедиться, что у крупных капилляров просвет трубки выстлан многими эндотелиальными клетками, в то время как просвет самых мелких капилляров может быть образован всего двумя или даже одной клеткой.
Самые узкие капилляры находятся в поперечнополосатых мышцах, где их просвет достигает 5-6μ. Так как просвет таких узких капилляров меньше диаметра эритроцитов, то при прохождении по ним эритроциты, естественно, должны испытывать деформацию своего тела (рис. 348).
Стенка кровеносных капилляров имеет очень простое строение и состоит лишь из эндотелия, лежащего на очень тонкой и совершенно незаметной базальной пластинке, отделяющей капилляр от окружающей соединительной ткани. При обработке серебром удается обнаружить в эндотелии клеточные границы, имеющие в различных капиллярах различный вид (рис. 349).
В некоторых случаях границы между эндотелиальными клетками не обнаруживаются вовсе. Это наблюдается в капиллярах печени, мальпигиевых клубочков почки и внутреннего слоя (lamina choriocapillaris) сосудистой оболочки глаза.
Адвентициальиые клетки. Капилляры, как и все сосуды, расположены среди рыхлой соединительной ткани, с которой они обычно достаточно прочно связаны. Исключение составляют капилляры мозга, окруженные особыми лимфатическими пространствами, и капилляры поперечнополосатых мышц, где тканевые пространства, заполненные лимфатической жидкостью, развиты не менее мощно. Поэтому как из мозга, так и из поперечнополосатых мышц капилляры могут быть легко изолированы.
Окружающая капилляры соединительная ткань всегда богата клеточными элементами. Здесь обычно располагаются и жировые клетки, и плазматические клетки, и тучные клетки, и гистиоциты, и ретикулярные клетки, и камбиальные клетки соединительной ткани.
Гистиоциты и ретикулярные клетки, прилегая к стенке капилляров, имеют тенденцию распластываться и вытягиваться по длине капилляра. Все клетки соединительной ткани, окружающие капилляры, некоторыми авторами обозначаются как адвентиция капилляра (adventitia capillaris).
Кроме перечисленных выше типичных клеточных форм соединительной ткани, описывается еще ряд клеток, которые называют то перицитами, то адвентициалъными, то просто мезенхимными клетками.
Наиболее разветвленные клетки, прилегающие непосредственно к стенке капилляра и охватывающие ее со всех сторон своими отростками, называются клетками Руже (рис. 350). Они встречаются главным образом в прекапиллярных и посткапиллярных разветвлениях, переходящих в мелкие артерии и вены. Однако отличить их от вытянувшихся гистиоцитов или ретикулярных клеток не всегда удается (рис. 350).
За всеми этими формами проще всего сохранить название адвентициальных клеток.
Артерии и вены
Общая характеристика. Артерии и вены для удобства их описания можно подразделить на крупные, средние и мелкие. Средними и мелкими сосудами называются те из них, которые располагаются между крупными стволами и капиллярами. Почти всюду артерии сопровождаются венами (рис. 357, А). В средние артерии кровь вгоняется из крупных артериальных стволов, непосредственно связанных с сердцем, под большим давлением (систолическое давление в аорте человека в норме равно 110 мм Hg), по мере приближения к капиллярам постепенно падающим вследствие общего расширения русла. Особенно значительное расширение кровяного русла происходит в капиллярной сети. так что давление здесь становится очень низким (около 20 мм Hg). Это низкое давление остается и на протяжении всего венозного пути.
Таким образом, в артериях и венах кровь находится в различных механических условиях, что прежде всего отражается на строении стенок этих сосудов. Наиболее различны эти условия в средних и крупных артериях и венах и более сходны в мелких. Поэтому мелкие вены и артерии по своему строению более похожи друг на друга, чем крупные.
Переход от крупных кровеносных стволов к мелким, а от этих последних к капиллярам совершается постепенно, так что никаких резких границ между капиллярами, мелкими, средними и крупными сосудами провести нельзя (рис. 357, С).
Артерии
Как об этом было уже сказано выше, стенку всех кровеносных сосудов подразделяют на три оболочки (рис. 353, В): внутреннюю, или tunica intima (5), среднюю, или tunica media (3), и наружную, или tunica adventitia (1—2). Разделение это чисто условное, и границы между оболочками носят искусственный характер.
Артерии среднего калибра. Внутренняя оболочка. Если взять какую-либо артерию среднего калибра (рис. 353, А), то в ее стенке на поперечном разрезе мы обнаружим следующие слои. К просвету обращен слой эндотелия (рис. 353, А,6), за которым следует соединительнотканная прослойка (5), содержащая очень тонкие эластиновые волокна и состоящая из тонкофибриллярного вещества, красящегося теми же красками, что и коллагеновые пучки. В этом слое, непосредственно под эндотелием, находятся еще плоские клетки, плохо заметные на разрезах, однако образующие непрерывный слой.
За этим волокнистым слоем следует хорошо развитая эластиновая оболочка, называемая внутренней эластической оболочкой (membrana elastica interna), представленная так называемой окончатой эластической мембраной (membrana fenestrata). На поперечных срезах она имеет вид блестящей, сильно извилистой двуконтурной линии (4). Иногда внутренняя эластическая оболочка бывает двойной. С тонкими эластиновыми волокнами внутреннего слоя она стоит в теснейшей связи. Эндотелий, соединительнотканная прослойка с продольными эластиновыми волокнами и внутренняя эластическая оболочка, вместе взятые, и составляют внутреннюю оболочку (tunica interna, или intima) артерии.
Благодаря новейшим работам (Щелкунов), посвященным изучению артериальной стенки в нормальных и экспериментальных условиях, удалось не только обнаружить во всех артериях подэндотелиальный клеточный слой, но и выяснить его морфологическое и функциональное значение. Этот клеточный слой оказался важнейшей составной частью сосудистой стенки. Выяснилось, что все образовательные процессы, происходящие при регенерации и при пересройке сосудистой стенки, обусловливаются этими субэндотелиальными клетками (рис. 354). Очень возможно, что они могут давать клеточный материал для замещения износившегося эпителия; одновременно они являются источником возникновения волокнистых структур интимы и принимают участие в образовании эластиновых пластинок и волокон.
Этот слой, как мы увидим ниже, непрерывно распространяется в сторону аорты и сердца (в аорте он раньше был известен под названием ланггансова слоя) и в сторону капилляров, где он переходит в адвентициальные клетки.
Ввиду важного значения субэндотелиальных клеток для регенеративных процессов их можно назвать сосудистым камбием. По своему строению и по своим биологическим свойствам суоэндотелиальные клетки весьма напоминают камбиальные клетки соединительной ткани, хотя и отличаются от них некоторыми особенностями.
Возрастные изменения внутренней оболочки. В течение жизни внутренняя оболочка артерий мышечного типа не остается постоянной. С возрастом она значительно утолщается за счет увеличения соединительнотканного слоя. Очень часто с возрастом в ней начинают откладываться жировые вещества, состоящие главным образом из холестерина и жирных кислот. Кроме жировых веществ, в стенке внутренней оболочки, в частности, в основном веществе подэндотелиальной соединительной ткани, могут откладываться и соли кальция. Причины этих отложений выяснены недостаточно.
Средняя оболочка. Под названием средней оболочки в артериях вообще выделяют ткани, имеющие циркулярное расположение и лежащие между наружной и внутренней эластическими мембранами.
В рассматриваемой артерии средняя оболочка (tunica media) состоит главным образом из циркулярно расположенных гладких мышечных волокон, сокращение которых вызывает сужение просвета сосуда.
Вследствие того, что на препаратах мышечная оболочка обычно находится в сокращенном состоянии и сжимает внутренние слои, внутренняя эластическая оболочка собирается в складки, которые на поперечном разрезе представляются в виде извилистой линии (рис. 356 и 357, А,7). В средней оболочке, в соединительной ткани, связывающей ее мышечные волокна, пробегают в большем или меньшем количестве эластиновые волокна, такяге имеющие преимущественно циркулярное расположение. Мышечная оболочка, своими сокращениями изменяя просвет, регулирует приток крови к органам, снабжаемым данной артерией.
Наружная оболочка(рис. 353, А, 1, 2). Наружной оболочкой (tunica externa, или adventitia) называют все поверхностные тканевые слои, облекающие артерии, начиная от наружной эластической оболочки, имеющие преимущественно продольное направление. В рассматриваемой артерии она состоит главным образом из продольных пучков коллагеновой ткани с большим содержанием эластиновых волокон. Эти последние образуют сети, вытянутые в продольном направлении, которые на границе со средней оболочкой сгущаются настолько, что приобретают характер сплошной эластической оболочки (membrana elastica externa) (рис. 355). Однако эта наружная эластическая оболочка не всегда бывает развита (ее нет, например, в мозговых артериях).
Со стороны соединительной ткани, примыкающей со всех сторон к наружной оболочке, в нее входят кровеносные сосуды (рис. 353, А,2), обильно разветвляющиеся между волокнами, образующими ее стенку. Эти сосуды получили название сосуды сосудов (vasa vasorum); за счет приносимой ими крови осуществляется питание тканей среднего слоя, который, как мы видели, кровеносных сосудов не содержит.
Единство эластиновой системы артерий. Все перечисленные эластйновые образования, начиная с внутренней эластической оболочки и кончая наружной, представляют собой общий, связанный в единое целое эластиновый остов артериальной стенки. Новейшие исследования показали, что внутренняя эластическая оболочка субстанционально связана с эластиновой сетью средней оболочки, а эта последняя непрерывно продолжается в волокна наружной оболочки. Эти отношения хорошо видны на рис. 355 и 356, где представлен эластиновой остов артерии в растянутом и сокращенном состоянии.
Эластиновой остов средней оболочки теснейшим образом связан с мышечными волокнами. Эластиновая строма работает, как пружина, в функциональном отношении антагонистичная мышечной оболочке, и поддерживает просвет сосуда в расширенном состоянии.
Кроме эластиновых волокон, в наружной оболочке некоторых артерий довольно часто встречаются пучки продольно расположенных мышечных волокон (гладких), иногда очень многочисленные (например, в почечных артериях).
Все сказанное обнаруживает искусственность разделения сосудистой стенки на слои. Вся стенка артерии является единым целым, объединенным общим камбием — подэндотелиальным слоем интимы.
Мелкие артерии. По мере уменьшения калибра и приближения к капиллярам в строении артериальной стенки происходят следующие изменения.
В мелких артериях во внутренней оболочке постепенно истончается соединительнотканный слой, и под эндотелием оказываются расположенными лишь редкие клетки камбиального слоя. Внутренняя эластическая оболочка при переходе в капилляры (в прекапиллярных артериях или артериолах) постепенно исчезает, превращаясь в мало заметную основную перепонку (m. basalis) капиллярного эндотелия. Количество эластиновых волокон в средней мышечной оболочке постепенно уменьшается; в мелких артериях они уже совершенно отсутствуют. Ндряду с этим убывает и мощность мышечного слоя. В самых мелких артериях мышечные клетки располагаются в один только ряд (рис. 357, В); затем и этот ряд делается не сплошным. В прекапиллярных артериях остаются только отдельные мышечные волокна, по мере приближения к капилляру становящиеся все более и более редкими. Наконец исчезают и они, а артерия превращается в капилляр (рис. 357, С).
Изменения в наружной оболочке менее характерны. В ней также уменьшается количество эластиновых элементов, что в первую очередь обусловливает исчезновение наружной эластической оболочки. В мелких артериях адвентиций становится уже мало отличимым от окружающей ткани и, в конце концов, в области капилляров сходит совершенно на нет.
Крупные артерии. С увеличением калибра артериальная стенка изменяется иначе. Она утолщается, причем во внутренней оболочке делается все более и более заметным подэндотелиальный соединительнотканный слой. В нем увеличивается и число клеток, и количество эластиновых волокон. В средней оболочке эластиновыз элементы также начинают все более и более выступать на первый план. В более крупных артериях сети волокон замещаются эластиновыми пластинками, подобными внутренней эластиновой мембране, так что средняя оболочка приобретает все более и более смешанный мышечно-эластиновый характер.
Соответствующее увеличение содержания элаетиновых элементов нат блюдается и в наружной оболочке. Таким образом, наиболее крупные из числа средних артерий (например, общие сонные) постепенно приобретают структуру, напоминающую строение аорты. Эти крупные сосуды построены по эластическому типу, и в их стенке эластиновые элементы преобладают над всеми остальными.
В качестве примера эластической артерии мы рассмотрим структуру аорты (рис. 358). Внутренняя оболочка (tunica intima) (9) этой последней представляет большой интерес в том отношении, что она имеет сравнительно сложное строение, а также и потому, что многие патологические процессы начинаются именно в ней. Сложно устроенной в интиме аорты является соединительнотканная прослойка между эндотелием, состоящим из сильно вытянутых по оси сосуда клеток, и внутренней эластической оболочкой. Здесь удается различить следующие слои. Непосредственно под эндотелием лежит нерезко от него отграниченный подэндотелиальный слой (3). Последний состоит из тонкой фибриллярной ткани, которая содержит многочисленные клетки вытянутой или звездчатой формы (слой Лангганса). За слоем Лангганса идет участок, соответствующий внутренней эластической оболочке. Однако в эластических артериях эта оболочка представлена не сплошной мембраной, как в артериях мышечного типа, а густой сетью более тонких эластиновых волокон, в которой обычно удается различить внутренний циркулярный и наружный продольный слой. Благодаря такому строению внутренней эластической оболочки в аорте трудно точно установить границу между внутренней и средней оболочкой. В соединительнотканных частях интимы аорты встречаются и продольно расположенные гладкие мышечные волокна.
Так же как и в артериях среднего калибра, толщина интимы с возрастом увеличивается, достигая у стариков 1 мм.
Клетки ланггансова слоя и вообще вся внутренняя оболочка в аорте (а также вообще в артериях) играют весьма большую роль. Не исключена прежде всего возможность прямого превращения ланггансовых клеток в эндотелий; кроме того, несомненно участие внутренней оболочки во всех регенеративных процессах. При разрывах стенок артерий новообразование ткани идет из интимы, при сращивании сосудов друг с другом рубец образуется за счет интимы, в клетках интимы впервые появляются отложения липоидов в начале артериосклероза и т.д. Все это говорит за то, что клетки Лангганса, подстилающие эндотелий, обладают теми же свойствами, что и камбиальные подэндотелиальные клетки средних и малых артерий.
Средняя оболочка состоит из циркулярных мышечных волокон и большого количества эластиновых волокон и эластиновых окончатых мембран (рис. 358, 2, б), которых здесь так много, что они в значительной степени маскируют мышечные клетки. Почти все эластиновые мембраны имеют окончатое строение и расположены в средней оболочке аорты концентрическими слоями в числе 40—50. Более, тонкими пластинками они связаны друг с другом и с внутренней эластической перепонкой.
Исследования последих лет показали, что в основном веществе между эластиновыми пластинками в средней части описываемого слоя всегда имеются соли извести.
В стенках сосудов эластического и мышечного типа (артериях и венах), а особенно в аорте недавно обнаружено еще особое вещество, наибольшее количество которого располагается обычно и в продольном слое внутренней эластической оболочки, и в других частях интимы, а также и во внутренних слоях средней оболочки. Это вещество имеет мукоидный характер и красится метахроматично теми же красками, что и слизь; оно пропитывает участки тонкой фибриллярной ткани, в которой лежат эластиновые сети внутренней оболочки (хромотропное вещество).
Наружная оболочка аорты построена из фиброзной ткани с большим содержанием толстых эластиновых волокон, которые, так же как и коллагеновые пучки, имеют преимущественно продольное направление. В наружной оболочке аорты всегда встречаются пучки продольных гладких мышц. Кроме того, в наружной оболочке аорты, как и вообще во всех более крупных сосудах, проходят сосуды (уаза Уазогит), питающие ее стенку и главным образом среднюю оболочку (рис. 358, В, 5).
Таким образом, по строению своей стенки все артерии могут быть подразделены на три группы: артерии эластического типа (аорта, легочная артерия), артерии смешанного типа (сонная, подключичная и т.д.) и артерии мышечного типа (все остальные).
Количество эластиновых элементов в стенке артерий убывает в полном соответствии с уменьшением кровяного давления. В крупных сосудах эластиновые элементы придают стенке большую прочность, а кроме того, играют роль буфера, смягчающего, благодаря своей упругости, те резкие толчки, которыми сердце вгоняет кровь в сосудистое русло.
продолжение
--PAGE_BREAK--