Федеральноеагентство по образованию
Государственноеобразовательное учреждение
высшегопрофессионального образования
«Ижевскийгосударственный технический университет»
Факультет«Прикладная математика»
Кафедра«Математическое моделирование процессов и технологий»
Курсоваяработа
по дисциплине«Дифференциальные уравнения»
Тема:«Качественное исследование модели хищник-жертва»
Ижевск 2010
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕМОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
2. КАЧЕСТВЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕЭЛЕМЕНТАРНОЙ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
2.1 Модельтрофического взаимодействия по типу «хищник—жертва»
2.2 Обобщенные моделиВольтера типа «хищник-жертва».
3. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ«ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время задачиэкологии имеют первостепенное значение. Важным этапом решения этих задачявляется разработка математических моделей экологических систем.
Одной из основных задачэкологии па современном этапе является изучение структуры и функционированияприродных систем, поиск общих закономерностей. Большое влияние на экологиюоказала математика, способствующая становлению математической экологии,особенно такие её разделы, как теория дифференциальных уравнений, теорияустойчивости и теория оптимального управления.
Одной из первых работ вобласти математической экологии была работа А.Д. Лотки (1880 — 1949), которыйпервый описал взаимодействие различных популяций, связанных отношениями хищник- жертва. Большой вклад в исследование модели хищник -жертва внесли В.Вольтерра (1860 — 1940), В.А. Костицин (1883-1963) В настоящее время уравненияописывающие взаимодействие популяций, называются уравнениями Лотки — Вольтерра.
Уравнения Лотки — Вольтерра описывают динамику средних величин — численности популяции. Внастоящее время на их основе построены более общие модели взаимодействияпопуляций, описываемые интегро-дифференциальными уравнениями, исследуютсяуправляемые модели хищник — жертва.
Одной из важных проблемматематической экологии является проблема устойчивости экосистем, управленияэтими системами. Управление может осуществляться с целью перевода системы изодного устойчивого состояния в другое, с целью её использования иливосстановления.
1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕУРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ ХИЩНИК-ЖЕРТВА
Попыткиматематического моделирования динамики как отдельных биологических популяций,так и сообществ, включающих взаимодействующие популяции различных видов,предпринимались давно. Одна из первых моделей роста изолированной популяции(2.1) была предложена еще в 1798 г. Томасом Мальтусом:
/>, (1.1)
Даннаямодель задается следующими параметрами:
N — численность популяции;
/> — разность междукоэффициентами рождаемости и смертности.
Интегрируяэто уравнение получаем:
/>, (1.2)
где N(0)– численность популяции в момент t = 0. Очевидно, что модель Мальтуса при /> > 0 дает бесконечныйрост численности, что никогда не наблюдается в природных популяциях, гдересурсы, обеспечивающие этот рост, всегда ограничены. Изменения численностипопуляций растительного и животного мира нельзя описывать простым закономМальтуса, на динамику роста влияют многие взаимосвязанные причины – вчастности, размножение каждого вида саморегулируется и видоизменяется так,чтобы этот вид сохранялся в процессе эволюции. [1]
Математическим описанием этихзакономерностей занимается математическая экология – наука об отношенияхрастительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и сокружающей средой.
Наиболеесерьезное исследование моделей биологических сообществ, включающих в себянесколько популяций различных видов, было проведено итальянским математикомВито Вольтерра:
/>,
где />— численность популяции;
/> — коэффициентыестественного прироста (или смертности) популяции; />—коэффициенты межвидового взаимодействия. В зависимости от выбора коэффициентовмодель описывает либо борьбу видов за общий ресурс, либо взаимодействие типахищник — жертва, когда один вид является пищей для другого. Если в работахдругих авторов основное внимание уделялось построению различных моделей, то В.Вольтерра провел глубокое исследование построенных моделей биологическихсообществ. Именно с книги В. Вольтерра, по мнению многих ученых, началасьсовременная математическая экология.
2. КАЧЕСТВЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕЭЛЕМЕНТАРНОЙ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
2.1 Модель трофического взаимодействия потипу «хищник—жертва»
Рассмотриммодель трофического взаимодействия по типу «хищник—жертва», построенную В.Вольтерром. Пусть имеется система, состоящая из двух видов, из которых одинпоедает другой.
Рассмотримслучай, когда один из видов является хищником, а другой — жертвой, и будемсчитать, что хищник питается только жертвой. Примем следующую простую гипотезу:
/> — коэффициент приростажертвы;
/>— коэффициент приростахищника;
/> — численность популяции жертвы;
/> — численность популяции хищника;
/>— коэффициент естественного приростажертвы;
/> — скорость потребления жертвыхищником;
/>— коэффициент смертности хищника вотсутствие жертвы;
/> — коэффициент «переработки» хищником биомассы жертвы всобственную биомассу.
Тогдадинамика численности популяций в системе хищник — жертва будет описыватьсясистемой дифференциальных уравнений (2.1):
/> (2.1)
гдевсе коэффициенты положительные и постоянные.
Модельимеет равновесное решение (2.2):
/> (2.2)
Помодели (2.1) доля хищников в общей массе животных выражается формулой (2.3):
/> (2.3)
Анализустойчивости состояния равновесия по отношению к малым возмущениям показал, чтоособая точка (2.2) является «нейтрально» устойчивой (типа «центр»), т. е. любыеотклонения от равновесия не затухают, но переводят систему в колебательныйрежим с амплитудой, зависящей от величины возмущения. Траектории системы нафазовой плоскости /> имеют вид замкнутых кривых, расположенных на различныхрасстояниях от точки равновесия (рис. 1).
/>
Рис. 1 – Фазовый«портрет» классической вольтерровой системы «хищник-жертва»
Разделивпервое уравнение системы (2.1) на второе, получим дифференциальное уравнение(2.4) для кривой на фазовой плоскости />.
/> (2.4)
Интегрируяданное уравнение получим:
/> (2.5)
где /> - постояннаяинтегрирования, где />
Несложнопоказать, что движение точки по фазовой плоскости будет происходить только водну сторону. Для этого удобно сделать замену функций /> и />, перенеся начало координат на плоскости />в стационарную точку (2.2) и введязатем полярные координаты:
/> (2.6)
Втаком случае, подставив значения системы (2.6) в систему (2.1), будем иметь:
/> (2.7)
Умноживпервое уравнение на />, а второе — на /> и сложив их, получим:
/> (2.8)
Послеаналогичных алгебраических преобразований получим уравнение для />:
/> (2.9)
Величина/>, как видно из (4.9),всегда больше нуля. Таким образом, /> неменяет знака, и вращение все время идет в одну сторону.
Интегрируя(2.9) найдем период:
/> (2.10)
Когда/> мало, то уравнения (2.8) и(2.9) переходят в уравнения эллипса. Период обращения в этом случае равен:
/> (2.11)
Исходяиз периодичности решений уравнений (2.1), можно получить некоторые следствия.Представим для этого (2.1) в виде:
/> (2.12)
ипроинтегрируем по периоду:
/> (2.13)
Таккак подстановки от /> и /> в силу периодичности обращаются внуль, средние по периоду оказываются равными стационарным состояниям (2.14):
/> (2.14)
Простейшиеуравнения модели «хищник—жертва» (2.1) обладают рядом существенных недостатков.Так, в них предполагается неограниченность пищевых ресурсов для жертвы инеограниченный рост хищника, что противоречит экспериментальным данным. Крометого, как видно из рис. 1, ни одна из фазовых кривых не выделена с точки зренияустойчивости. При наличии даже небольших возмущающих воздействий траекториясистемы будет все дальше уходить от положения равновесия, амплитуда колебанийрасти, и система достаточно быстро разрушится.
Несмотряна недостатки модели (2.1), представления о принципиально колебательномхарактере динамики системы «хищник— жертва» получили широкое распространение вэкологии. Взаимодействиями «хищник—жертва» объясняли такие явления, какколебания численности хищных и мирных животных в промысловых зонах, колебания впопуляциях рыб, насекомых и т. д. На самом деле колебания численности могутбыть обусловлены и другими причинами.
Предположим,что в системе хищник — жертва происходит искусственное уничтожение особей обоихвидов, и рассмотрим вопрос о том, каким образом уничтожение особей влияет насредние значения их численности, если осуществляется пропорционально этойчисленности с коэффициентами пропорциональности /> и /> соответственно для жертвы и хищника.С учетом сделанных предположений систему уравнений (2.1) перепишем в виде:
/> /> (2.15)
Предположим,что />, т. е. коэффициент истребленияжертвы меньше коэффициента ее естественного прироста. В этом случае также будутнаблюдаться периодические колебания численности. Вычислим средние значениячисленностей:
/> (2.16)
Такимобразом, если />, то средняячисленность популяций жертвы возрастает, а хищника — убывает.
Рассмотримслучай, когда коэффициент истребления жертвы больше коэффициента ееестественного прироста, т. Е />. В этомслучае /> при любых />, и, следовательно, решение первогоуравнения (2.15) ограничено сверху экспоненциально убывающей функцией />, т. е. />при />.
Начинаяс некоторого момента времени t, прикотором />, решение второго уравнения (2.15)также начинает убывать и при />стремится к нулю. Таким образом, вслучае />оба вида исчезают.
2.1 Обобщенныемодели Вольтера типа «хищник-жертва»
Первыемодели В. Вольтерра, естественно, не могли отражать все стороны взаимодействияв системе хищник — жертва, поскольку они были в значительной мере упрощеныотносительно реальных условий. Например, если численность хищника /> равна нулю, то из уравнений (1.4) следует, что численность жертвынеограниченно возрастает, что не соответствует действительности. Однакоценность этих моделей состоит именно в том, что они были основой, на которойбыстрыми темпами начала развиваться математическая экология.
Появилосьбольшое число исследований различных модификаций системы хищник — жертва, гдебыли построены более общие модели, учитывающие в той или иной степени реальнуюситуацию в природе.
В 1936 г. А.Н. Колмогоров предложил использовать для описания динамики системы хищник — жертваследующую систему уравнении:
/>/> , (2.17)
где /> убывает с возрастаниемчисленности хищников, а /> возрастаетс увеличением численности жертвы.
Этасистема дифференциальных уравнений в силу ее достаточной общности позволяетхорошо учитывать реальное поведение популяций и вместе с тем проводитькачественный анализ ее решений.
Позднеев своей работе, Колмогоров исследовал подробно менее общую модель:
/> (2.18)
Различныечастные случаи системы дифференциальных уравнений (2.18) исследовались многимиавторами. В таблице приведены различные частные случаи функций />,/>, />.
Таблица1 — Различные модели сообщества «хищник-жертва»
/>
/>
/> Авторы
/>
/>
/> Вольтерра-Лотка
/>
/>
/> Гаузе
/>
/>
/> Пислоу
/>
/>
/> Холинг
/>
/>
/> Ивлев
/>
/>
/> Рояма
/>
/>
/> Шимазу
/>
/>
/> Мэй
математическое моделирование хищник жертва
3.ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ ХИЩНИК-ЖЕРТВА
Рассмотримматематическую модель совместного существования двух биологических видов(популяций) типа «хищник — жертва», называемую моделью Вольтерра — Лотки.
Пустьдва биологических вида совместно обитают в изолированной среде. Средастационарна и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым дляжизни один из видов, который будем называть жертвой. Другой вид — хищник такженаходится в стационарных условиях, но питается лишь особями первого вида. Этомогут быть караси и щуки, зайцы и волки, мыши и лисы, микробы и антитела и т.д. Будем для определенности называть их карасями и щуками.
Заданыследующие начальные показатели:Наименование показателя Щуки Караси
/> — начальная численность популяции 10000 800
/> — коэффициент естественного прироста/смертности 1,1 0,001
/>— коэффициенты межвидового взаимодействия 0,0001 0,0001
Современем число карасей и щук меняется, но так как рыбы в пруду много, то небудем различать 1020 карасей или 1021 и поэтому будем считать /> и />непрерывными функциямивремени t. Будем называть пару чисел (/>,/>) состоянием модели.
Очевидно,что характер изменения состояния (/>,/>) определяется значениями параметров.Изменяя параметры и решая систему уравнений модели, можно исследоватьзакономерности изменения состояния экологической системы во времени.
Вэкосистеме скорость изменения численности каждого вида также будем считатьпропорциональной его численности, но только с коэффициентом, который зависит отчисленности особей другого вида. Так, для карасей этот коэффициент уменьшаетсяс увеличением числа щук, а для щук увеличивается с увеличением числа карасей.Будем считать эту зависимость также линейной. Тогда получим систему из двухдифференциальных уравнений:
/>
Этасистема уравнений и называется моделью Вольтерра-Лотки. Числовые коэффициенты /> />, />, /> - называются параметрами модели.Очевидно, что характер изменения состояния (/>,/>) определяется значениями параметров. Изменяя эти параметры ирешая систему уравнений модели, можно исследовать закономерности изменениясостояния экологической системы.
Проинтегрируемоба уравнения систему по t,которое будет изменяться от /> -начального момента времени, до />, где T – период, за который происходят изменения в экосистеме.Пусть в нашем случае период равен 1 году. Тогда система принимает следующийвид:
/>;
/>;
Принимая/>=/> и />=/> приведем подобные слагаемые, получимсистему, состоящую из двух уравнений:
/>
Подставивв полученную систему исходные данные получим популяцию щук и карасей в озереспустя год:
/>
/>
/>
/>