Механизмы теплопродукции и теплоотдачи

24

http://monax.ru/order/ - рефераты на заказ (более 2300 авторов в 450 городах СНГ).

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

1) Введение ………………………………………………………………….3

2) Пойкилотермия, гетеротермия, гомойотермия ………………………...4

3) Принципы регуляции температуры тела, тепловой баланс …………...5

4) Физиология теморецепторов ……………………………………………6

5) Центры терморегуляции ………………………………………………...8

а) центры теплоотдачи ………………………………………………...9

б) центры теплопродукции …………………………………………..10

6) Механизмы теплопродукции …………………………………………..10

а) сократительный термогенез ………………………………………11

б) несократительный термогенез ……………………………………12

7) Механизмы теплоотдачи ……………………………………………….12

а) теплопроведение …………………………………………………...13

б) теплоизлучение …………………………………………………….13

в) конвекция …………………………………………………………..14

г) испарение …………………………………………………………..14

8) Обмен веществ ………………………………………………………….16

9) Питание ………………………………………………………………….17

10) Заключение ……………………………………………………………...20

11) Список используемой литературы ……………………………………..23

ВВЕДЕНИЕ

Как бы ни были разнообразны формы проявления жизни, они всегда неразрывно связаны с превращением энергии. Энергетический обмен является особенностью, присущей каждой живой клетке. Бо-гатые энергией питательные вещества усваиваются и химически пре-образуются, а конечные продукты обмена веществ с более низким содержанием энергии выделяются из клетки. Согласно первому за-кону термодинамики, энергия не исчезает и не возникает вновь. Организмы должны получать энергию в доступной для них форме из окружающей среды и возвращать в среду соответствующее количество энергии в форме, менее пригодной для дальнейшего использования.

Около столетия тому назад французский физиолог Клод Бернар установил, что живой организм и среда образуют единую систему, гак как между ними происходит непрерывный обмен веществами и энергией. Нормальная жизнедеятельность организма поддержива-ется регуляцией внутренних компонентов, требующей затраты энер-гии. Использование химической энергии в организме называют энер-гетическим обменом: именно он служит показателем общего состо-яния и физиологической активности организма.

Обменные (или метаболические) процессы, в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболизмом; соответственно те ме-таболические процессы, в ходе которых структурные элементы ор-ганизма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называют катаболизмом.

Живой организм продуцирует тепло, которое идет на нагревание тела. Удельная тепло-емкость тела человека (количество тепла, необходимое для нагревания ткани на 1°С) равна в среднем 0,83 ккал/кг на 1 градус (для воды -- 1 ккал/кг на градус). Чтобы повысить темпе-ратуру тела человека массой 70 кг на 1°, следует затратить 58,1 ккал (0,83*70). В среднем человек массой 70 кг в условиях покоя выделяет около 72 ккал/час. Следовательно, если бы не было второго процесса -- теплоотдачи, то ежечасно ткани человека нагревались бы на 1,24° (72:58,1). Однако такого не происходит, так как в норме в условиях покоя скорость продукции тепла равна скорости ее потери. Это носит название теплового балан-са, в основе которого лежат процессы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Все вмес-те это называется терморегуляция.

ПОЙКИЛОТЕРМИЯ, ГЕТЕРОТЕРМИЯ, ГОМОЙОТЕРМИЯ

В эволюции системы терморегуляции имеется нижняя ступень, на которой температура тела животного зависит в основном от температуры среды: когда она уменьшается, темпе-ратура тела тоже падает и наоборот. Такое состояние температуры тела получило название пойкилотермия, а животные -- пойкилотермные. Типичным представителем пойкилотермных является лягушка. Зимой температура тела лягушки прибли-жается к нулю. В этом состоянии она все же способна совершать прыжки в длину, но не более 12-- 15 см. Летом температура тела ее достигает 20--25°С, а прыгать она может значительно дальше -- до 1 м. Обычно в условиях низкой тем-пературы пойкилотермные живот-ные впадают в состояние анабиоза. Существуют микроорганизмы, для которых оптимум температуры среды варьирует от 0°С до минус 60°С, например, микробы, живу-щие в толще льда, или, наоборот, микроорганизмы, выдерживающие температуру среды от +70°С до + 120°С, например, микробы горячих источников.

Механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

А - роль органов в теплопродукции

Б - роль органов в теплоотдаче

Ряд животных, например, летучая мышь, грызуны, некоторые виды птиц, к примеру, колибри, относится к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пойкилотермные организмы, при других - гомойотермные.

Млекопитающие относятся к гомойотермным организмам (теплокровным), у которых имеет место изотермия, или постоянство температуры организма. Однако изотермия имеет от-носительный характер: температура тка-ней, расположенных не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы), или оболочки, -- во многом зависит от внеш-ней температуры, в то время как ядро тела, т. е. ЦНС, внутренние органы, ске-летные мышцы, расположенные глубже 3 см, имеют сравнительно постоянную температуру, независимо от температу-ры окружающей среды. Таким образом, теплокровные имеют пойкилотермную оболочку и гомойотермную «сердцеви-ну», или «ядро».

Органы теплопродукции и управление выработкой тепла.

К - кора, Кж - кожа, ЦГт - центры гипоталамуса, Сдц - сосудодвигательный центр, Пм - продолговатый мозг, См - спинной мозг, Гф - гипофиз, ТГ - тиреотропный гормон, Жвс - железы внутренней секреции, Гм - гормоны, М - мышца, Пч - печень, Птр - пищеварительный тракт, а, б - поток дифферентной импульсации.

У человека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37°С. Физиологический предел колебаний этой температуры составляет 1,5°. Изменение температу-ры крови и внутренних органов у чело-века на 2--2,5°С от среднего уровня со-провождается нарушением физиологи-ческих функций, а температура тела выше 43°С практически несовместима с жизнью человека.

ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА,

ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС

Температура ядра (тела) определяется двумя потоками -- теплообразованием (тепло-продукцией) и теплоотдачей (тепловыделением). При термонейтральной, или комфортной зоне (при 27--32°С), существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Напри-мер, в условиях физиологического покоя в организме продуцируется около 1,18 ккал/минуту (или около 70 ккал в час) и такое же количество тепла отдается в окружающую среду. При низкой температуре среды, несмотря на механизм защиты, возрастает потеря тепла организмом. В этих условиях для сохранения температуры тела организм должен эквива-лентно повысить теплопродукцию. Таким образом, возникает новый уровень теплового ба-ланса. Например, при температуре воздуха 10°С теплоотдача достигает 120 ккал/час (в услови-ях комфорта -- 70 ккал/час), поэтому для поддержания температуры тела на постоянном уров-не теплопродукция тоже должна возрастать до 120 ккал/час.

При высокой температуре окружающей среды, например, при 40°С, отдача тепла значи-тельно уменьшается, например, до 40 ккал/час (вместо 70 ккал/час в условиях комфортной среды). Для поддержания постоянства температуры тела теплопродукция тоже должна сни-зиться примерно до 40 ккал/час. Устанавливается новый уровень теплового баланса, кото-рый и обеспечивает поддержание температуры тела.

Таким образом, ведущим фактором, определяющим уровень теп-лового баланса, является температура окружающей среды.

Учитывая, что продукция тепла меняется в зависимости от вида физической активности человека, а величина теплоотдачи во многом зависит от температуры окружающей среды, необходимы механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Они осуществляются с участием специализированных структур мозга, объединенных в центр терморегуляции. Принцип регулирования заключается в том, что управляющее устройство (центр терморе-гуляции) получает информацию от терморецепторов. На основании этой информации оно вырабатывает такие команды, благодаря которым деятельность объектов управления (ра-бочие структуры, определяющие интенсивность теплопродукции и теплоотдачи) изменяет-ся так, что возникает новый уровень теплового баланса, в результате которого температура тела сохраняется на постоянном уровне. Система терморегуляции может работать в режи-ме слежения или по принципу рассогласования -- изменилась температура крови, изменя-ется деятельность объектов управления. Однако в системе терморегуляции предусмотрен и более мягкий способ поддержания постоянства температуры тела, который основан на прин-ципе регуляции по возмущению: улавливается изменение температуры среды, и не дожида-ясь, когда она отразится на температуре крови, в системе возникают команды, меняющие работу объектов управления таким образом, что температура крови сохраняется постоян-ной. Кроме того, система терморегуляции может функционировать и в режиме управления по прогнозированию, т. е. досрочного управления (это условные рефлексы): человек еще только собирается выйти на зимнюю улицу, а у него уже возрастает продукция тепла, необ-ходимого для компенсации теплопотерь, которые произойдут у человека на улице в услови-ях низкой температуры. Во всех случаях для оптимального регулирования интенсивности теплопродукции и теплоотдачи необходима информация о температуре тела (ядра и обо-лочки). Она передается в ЦНС от терморецепторов.

ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ

Терморецепторы расположены на различных участках кожи, во внутренних органах (в же-лудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, слизистых, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах, а также в коре больших полушарий, спинном мозге, ретику-лярной формации, среднем мозге, гипоталамусе.

Терморецепторы ЦНС -- это, скорее всего, нейроны, которые одновре-менно выполняют роль рецепторов и роль афферентного нейрона.

Наиболее полно изучены терморецепторы кожи. Больше всего терморецепторов на коже головы (лицо) и шеи. В среднем на 1 мм² поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Кожные терморецепторы делятся на холодовые и тепловые. В свою очередь, холодовые подразделяются на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изме-нение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи. Всего их около 250 тысяч. Реагируют на изменение температуры с коротким латентным перио-дом. При этом частота потенциала действия линейно зависит от температуры в пределах от 41° до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность в диа-пазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным -- до 34°С.

Тепловые рецепторы залегают глубже -- на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциала действия. Оптимум чувствительно-сти в пределах 34--43°С.

Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популя-ции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1 °С (высокочувствительные рецепторы), другие -- на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствительности), третьи -- на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низ-кой чувствительности).

Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дельта и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью. Вероятнее всего, что им-пульсы от холодовых рецепторов идут по волокнам А-дельта.

Импульсация от кожных рецепторов поступает в спинной мозг, где расположены вто-рые нейроны, дающие начало спиноталамическому пути, который заканчивается в вентробазальных ядрах таламуса, откуда часть информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть -- в гипоталамические центры терморегуляции.

Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Ощущение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основ-ном -- кожи). Поэтому организм можно «обмануть» -- если в условиях высокой темпера-туры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, то создается ощущение температурного комфорта.

ЦЕНТРЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некото-рые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи мо-гут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности гладкомышечных клеток к холоду про-исходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторным спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямо-го воздействия холода на гладкомышечные клетки. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции дает возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой -- не позволить тканям испы-тывать кислородное голодание.

Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейро-нов, участвующих в терморегуляции. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе -- в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гиппокамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. В частности, кора, лимбическая система и таламус обеспечи-вают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (ра-бочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (до-срочная) терморегуляция -- формируются условные рефлексы. Например, у человека, со-бирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.

В терморегуляции участвуют симпатическая и соматическая нервные системы. Симпа-тическая система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз), процес-сы теплоотдачи (потоотделение, теплоотдачу путем теплоизлучения, теплопроведения и конвекции -- за счет изменения тонуса кожных сосудов). Соматическая система регулиру-ет тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную фазную активность скелет-ных мышц, т. е. процессы сократительного термогенеза.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нем различают скопления ней-ронов, регулирующих теплоотдачу (центр теплоотдачи) и теплопродукцию.

Впервые существование таких центров в гипоталамусе обнаружил К. Бернар. Он произ-водил «тепловой укол» (механически раздражал гипоталамус животного), после чего по-вышалась температура тела.

Животные с разрушенными ядрами преоптической области гипоталамуса плохо пере-носят высокие температуры окружающей среды. Раздражение электрическим током этих структур приводит к расширению сосудов кожи, потоотделению, появлению тепловой одышки. Это скопление ядер (главным образом, паравентрикулярных, супраоптических, супрахиазматических) и получило название «центра теплоотдачи».

При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит холод. Электростимуляция этой области вызывает повышение температуры тела, мышеч-ную дрожь, увеличение липолиза, гликогенолиза. Полагают, что эти нейроны, в основном, концентрируются в области вентромедиального и дорсомедиального ядер гипоталамуса. Скопление этих ядер получило название «центра теплопродукции».

Разрушение центров терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкилотермный.

Согласно К. П. Иванову (1983, 1984), в центрах теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные, интегрирующие и эфферентные нейроны. Сенсорные нейроны воспринимают информацию от терморецепторов, расположенных на периферии, а также непосредственно от крови, омывающей нейроны. К. П. Иванов делит сенсорные нейроны на два вида: 1) вос-принимающие информацию от периферических терморецепторов и 2) воспринимающие температуру крови. Информация от сенсорных нейронов поступает на интегрирующие ней-роны, где происходит суммация всей информации о состоянии температуры ядра и оболоч-ки тела, т. е. эти нейроны «вычисляют» среднюю температуру тела. Затем информация по-ступает на командные нейроны, в которых происходит сличение текущего значения сред-ней температуры тела с заданным уровнем. Вопрос о нейронах, которые задают этот уро-вень, остается открытым. Но, вероятно, такие нейроны есть, и они могут быть расположены в коре, лимбической системе или, что более вероятно, в гипоталамусе. Итак, если в результате сличения выявляется отклонение от заданного уров-ня, то возбуждаются эфферентные нейроны: в центре теплоотдачи -- это нейроны, регули-рующие потоотделение, тонус кожных сосудов, объем циркулирующей крови, а в центре теплопродукции -- это нейроны, которые регулируют процесс образования тепла. Остает-ся пока не ясным, каждый ли центр (теплоотдачи и теплопродукции) занимается «расчета-ми» и самостоятельно принимает решения, или существует еще какой-то отдельный центр, где совершается этот процесс.

Центры теплоотдачи. При возбуждении эфферентных нейронов центра теплоотдачи мо-жет уменьшаться тонус сосудов кожи. Это осуществляется за счет воздействия эфферент-ных нейронов центра теплоотдачи («сосудов кожи») на сосудодвигательный центр, который, в свою очередь, влияет на активность спинномозго-вых симпатических нейронов, посылающих поток импульсов к гладким мышцам сосудов кожи. В итоге, при возбуждении гипоталамических нейронов «сосудов кожи» снижается тонус кожных сосудов, возрастает кожный кровоток и увеличивается отдача тепла за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Усиление кожного кровотока способству-ет также повышению потоотделения (отдачи тепла путем испарения). Если изменение кож-ного кровотока недостаточно для отдачи тепла, то возбуждаются нейроны, которые приво-дят к выбросу крови из кровяных депо и, тем самым, -- к повышению объема теплоперено-са. Если и этот механизм не способствует нормализации температуры, то возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые возбуждают симпатические нейроны, активирующие потовые железы, эти нейроны гипоталамуса можно условно назвать «поторегулирующие нейроны», или нейроны, регулирующие потоотделение. Симпатические ней-роны, активирующие потоотделение, располагаются в боковых столбах спинного мозга (Тh₂--L₂), а постганглионарные нейроны локализуются в симпатических ганглиях. Постганглионарные волокна, идущие к потовым железам, являются холинергическими, их ме-диатором является ацетилхолин, который повышает активность потовой железы за счет взаимодействия с ее М-холинорецепторами (блокатор -- атропин).

Центры теплопродукции. Эфферентные нейроны центра теплопродукции тоже можно условно разделить на несколько типов, каждый из которых включает в действие соответст-вующий механизм теплопродукции.

а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в резуль-тате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, гликогенолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адренорецепторами активи-руют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.

Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается сек-реция гормонов мозгового слоя надпочечников -- адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.

б) В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют на гипофиз, а через него -- на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т₃ и Т₄), которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования по-вышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энер-гии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.

в) В гипоталамическом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40--60% возра-стает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных
волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферент-ных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотонейроны. Центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь, идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в част-ности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руброспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ

Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиза АТФ. При гидролизе питательных веществ часть осво-божденной энергии аккумулируется в АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты (первичная теплота). При использовании энергии, аккумулированной в АГФ, часть энергии идет на выполнение полезной работы, часть рассеивается в виде тепла (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты -- первичной и вторичной -- являются теплопродукцией. При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим телом, часть тепла организм может получать извне (экзогенное тепло).

При необходимости повысить теплопродукцию (например, в условиях низкой темпера-туры среды), помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют меха-низмы, повышающие продукцию тепла.

Классификация механизмов теплопродукции:

1.Сократительный термогенез -- продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:

а) произвольная активность локомоторного аппарата;

б) терморегуляционный тонус;

в) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелет-ных мышц.

2.Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза):

а)в скелетных мышцах (за счет разобщения окислительного фосфорилирования);

б) в печени;

в) в буром жире;

г) за счет специфико-динамического действия пищи.

Сократительный термогенез

При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторич-ной теплоты, идущей на согревание тела. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. Опыт человека показывает, что в усло-виях низкой температуры среды необходимо движение. Поэтому реализуются условнорефлекторные акты, возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Возможно повышение ее в 3--5 раз по сравнению с величиной ос-новного обмена. Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Впервые его выявили в 1937 г. у животных, а в 1952 г. -- у человека. С помощью метода электромиографии показано, что при повышении тонуса мышц, вызванного переохлаждением, повышается электрическая активность мышц. С точки зрения механики сокращения, герморегуляционный тонус пред-ставляет собой микровибрацию. В среднем, при его появлении, теплопродукция возрастает на 20--45% от исходного уровня. При более значительном переохлаждении терморегуля-ционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Терморегуляционный тонус эко-номнее, чем мышечная дрожь. Обычно в его создании участвуют мышцы головы и шеи.

Дрожь, или холодовая мышечная дрожь, представляет собой непроизвольную ритмиче-скую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродук-ция возрастает по сравнению с исходным уровнем в 2--3 раза. Обычно вначале возникает дрожь в мышцах головы и шеи, затем -- туловища и, наконец, конечностей. Считается, что эффективность теплопродукции при дрожи в 2,5 раза выше, чем при произвольной деятель-ности.

Сигналы от нейронов гипоталамуса идут через «центральный дрожатель-ный путь» (тектум и красное ядро) к альфа-мотонейронам спинного мозга, откуда сигналы идут к соответствующим мышцам, вызывая их активность. Курареподобные вещества (миорелаксанты) за счет блокады Н-холинорецепторов блокируют развитие терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи. Это используется для создания искусственной гипотер-мии, а также учитывается при проведении оперативных вмешательств, при которых приме-няются миорелаксанты.

Несократительный термогенез

Он осуществляется путем повышения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основным местом продукции тепла явля-ются скелетные мышцы, печень, бурый жир. За счет этого вида термогенеза теплопродук-ция может возрасти в 3 раза.

В скелетных мышцах повышение несократителыюго термогенеза связано с уменьшени-ем эффективности окислительного фосфорилирования за счет разобщения окисления и фо-сфорилирования, в печени -- в основном, путем активации гликогенолиза и последующего окисления глюкозы. Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза (под влияни-ем симпатических воздействий и адреналина). Бурый жир расположен в затылочной облас-ти, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя около 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении роль бурого жира резко повышается. При холодовой адаптации (у жителей арктических зон) возрастает масса бурого жира и ее вклад в общую теплопродукцию.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путем активации симпатической системы и продукции гормонов щитовидной железы (они разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ

Основная масса тепла образует-ся во внутренних органах. Поэтому внутренний поток тепла для удале-ния из организма должен подойти к коже. Перенос тепла от внутренних органов осуществляется за счет теплопроведения (таким способом пе-реносится менее 50% тепла) и кон-векции, т. е. тепломассапереноса. Кровь в силу своей высокой тепло-емкости является хорошим провод-ником тепла.

Второй поток тепла -- это поток, направленный от кожи в среду. Его называют наружным потоком. Рас-сматривая механизмы теплоотдачи, обычно имеют ввиду именно этот поток.

Отдача тепла в среду осуществ-ляется с помощью 4 основных меха-низмов:

1)испарения;

2)теплопроведения;

3)теплоизлучения;

4)конвекции.

Механизмы теплоотдачи и управление выделением тепла.

К - кора, Кж - кожа, ЦГт - центры гипоталамуса, Сдц - сосудодвигательный центр, Пм - продолговатый мозг, См - спинной мозг, Гф - гипофиз, ТГ - тиреотропный гормон, Жвс - железы внутренней секреции, Гм - гормоны, Птр - пищеварительный тракт, Кс - кровеносные сосуды, Л - легкие, а, б - поток афферентной импульсации.

Вклад каждого механизма в теплоотдачу определяется состоянием среды и скоро-стью продукции тепла в организме. В условиях температурного комфорта основная масса тепла отдается за счет теплопроведения, теплоизлучения и конвекции и лишь 19--20% -- с помощью испарения. При высокой температуре среды до 75--90% тепла отдается за счет испарения.

Теплопроведение -- это способ отдачи тепла телу, которое непосредственно контакти-рует с телом человека. Чем ниже температура этого тела, чем выше температурный гради-ент, тем выше скорость потери тепла за счет этого механизма. Обычно этот способ отдачи тепла ограничен одеждой и воздушной прослойкой, которые являются хорошими изолято-рами тепла, а также подкожным жировым слоем. Чем толще этот слой, тем меньше вероят-ность передачи тепла к холодному телу.

Теплоизлучение -- отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой. Происходит путем длинноволнового инфракрасного излучения, поэтому такой вид теплоотдачи еще называют радиационной теплоотдачей. В условиях температурного комфорта за счет этого механизма отдается до 60% тепла. Эффективность теплоизлучения зависит от градиента температуры (чем он выше, тем больше тепла отдается), от площади, с которой происходит излучение, от числа объектов, находящихся в среде, которые поглощают инфракрасные лучи.

Конвекция. Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. Таким способом -- за счет тепломассапереноса отдается в условиях температурного комфорта до 15% тепла.

Во всех перечисленных механизмах большую роль играет кожный кровоток: когда его интенсивность возрастает за счет снижения тонуса гладкомышечных клеток артериол и закрытия артериовенозных шунтов -- отдача тепла существенно возрастает. Этому также способствует увели-чение объема циркулирующей крови: чем больше его значение, тем выше возможность переноса тепла в среду. На холоде происходят противоположные процессы -- уменьшается кожный кровоток, в том числе за счет прямого переброса артериальной крови из артерий в вены, минуя капилляры, уменьшается объем циркулирующей крови, меняется и поведенческая реакция: человек или жи-вотное инстинктивно занимает позу «калачиком», т. к. в этом случае площадь отдачи тепла уменьшается на 35%, у животных к этому добавляется и реакция -- «гусиная кожа» -- подъем волос кожи (пилоэрекция), что повышает ячеистость накожного покрова и снижает возможность отдачи тепла.

На долю кистей рук приходится небольшая часть поверхности тела -- всего 6%, но их кожей отдается до 60% тепла при помощи механизма сухой теплоотдачи (теплоизлучение, конвекция).

Испарение. Отдача тепла происходит за счет траты энергии (0,58 ккал на 1 мл воды) на испарение воды. Различают два вида испарения, или перспирации: неощущаемую и ощущаемую пер-спирацию.

а)неощущаемая перспирация -- это испарение воды со слизистых дыхательных путей и воды, которая просачивается через эпителий кожного покрова (тканевой жидкости). За сут-ки через дыхательные пути испаряется в норме до 400 мл воды, т. е. отдается 400x0,58ккал=232ккал/сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счет так назы-ваемой тепловой одышки, которая обусловлена влиянием нейронов центра теплоотдачи на дыхательные нейроны ствола мозга.

В среднем за сутки через эпидермис просачивается около 240 мл воды. Следовательно, за счет этого отдается 240*0,58ккал=139ккал/сутки. Эта величина не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.

Оба вида неощущаемой перспирации за сутки позволяют отдать (400 + 240) * 0,58 = 371 ккал.

б)ощущаемая перспирация (отдача тепла путем испарения пота). В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400--500 мл пота, следовательно, отдает-ся до 300 ккал. Однако при необходимости объем потоотделения может возрасти до 12 л/сутки, т. е. путем потоотделения можно отдать почти 7000 ккал в сутки. За час потовые железы могут продуцировать до 1,5 л, а по некоторым источникам -- до 3 л пота.

Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность воздуха (насыщенность воздуха водяными парами), тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% насыщения воздуха парами воды испарение невозможно.

Потовые железы состоят из концевой части, или тела, и потового протока, который от-крывается наружу потовой порой. По характеру секреции потовые железы делятся на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Апокриновые железы локализуются, главным образом, в подмышечной впадине, в лобковой области, а также в области половых губ, промежности, околососковом круге молочной железы. Апокриновые железы секретируют жирное вещество, богатое органическими соединениями. Вопрос об их иннервации диску-тируется -- одни утверждают, что она адренергическая симпатическая, другие считают, что она вообще отсутствует и продукция секрета зависит от гормонов мозгового вещества над-почечников (адреналина и норадреналина).

Видоизмененными апокриновыми железами являются ресничные железы, расположен-ные в веках у ресниц, а также железы, продуцирующие ушную серу в наружном слуховом проходе, и железы носа (преддверные железы). В испарении, однако, апокриновые железы не участвуют. Эккриновые, или мерокриновые, потовые железы расположены в коже почти всех областей тела. Всего их более 2 млн. (хотя есть люди, у которых они почти полностью отсутствуют). Больше всего потовых желез на ладонях и подошвах (свыше 400 на 1 см²) и в коже лобка (около 300 на 1см²). Скорость потообразования, также как и включение в актив-ность потовых желез, в разных участках тела очень широко варьирует.

По химическому составу пот -- это гипотонический раствор: он содержит 0,3% хлористо-го натрия (в крови -- почти 0,9%), мочевину, глюкозу, аминокислоты, аммоний, малые коли-чества молочной кислоты. рН пота варьирует от 4,2 до 7, в среднем рН = 6. Удельный вес -- 1,001--1,006. Так как пот -- это гипотоническая среда, то при обильном потоотделении боль-ше теряется воды, чем солей, и в крови может происходить повышение осмотического давле-ния. Таким образом, обильное потоотделение чревато изменением водно-солевого обмена.

Потовые железы иннервируются симпатическими холинергическими волокнами -- в их окончаниях выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами, повышая продукцию пота. Преганглионарные нейроны расположены в боковых столбах спин-ного мозга на уровне Th₂--L₂, а постганглионарные нейроны -- в симпатическом стволе.

При необходимости повышения теплоотдачи путем потоиспарения происходит актива-ция нейронов коры, лимбической системы и, главным образом, гипоталамуса. От гипоталамических нейронов сигналы идут к нейронам спинного мозга и постепенно вовлекают раз-личные участки кожи в процесс потоотделения: вначале лицо, лоб, шею, потом -- тулови-ще и конечности.

Существуют различные способы активного воздействия на процесс потоотделения. На-пример, многие жаропонижающие средства, или антипиретики: аспирин и другие салицилаты -- повышают потообразование и, тем самым, снижают температуру тела (происходит усиленная теплоотдача путем испарения). Потогонным эффектом обладают также соцве-тия липы, ягоды малины, листья мать-и-мачехи.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

Обмен веществ -- это процесс метаболизма веществ, поступивших в организм, в ре-зультате которого из этих веществ могут образовываться более сложные или, наоборот, более простые вещества.

Человеческий организм, как и организмы других представителей животного и расти-тельного мира, -- это открытая термодинамическая система. В нее постоянно поступает поток свободной энергии. Одновременно она отдает окружающей среде энергию, в основ-ном, обесцененную (связанную). Благодаря этим двум потокам энтропия живого организ-ма (степень неупорядоченности, хаоса, деградации) остается на постоянном (минималь-ном) уровне. Когда же по каким-то причинам поток свободной энергии (негэнтропии) умень-шается (или возрастает образование связанной энергии), то суммарная энтропия организ-ма возрастает, что может привести к его термодинамической смерти.

Согласно термодинамике живых систем, жизнь -- это борьба с энтропией, борьба упо-рядоченности системы с деградацией. Согласно известному уравнению Пригожина, мини-мальный прирост энтропии имеет место в том случае, если скорость негэнтропийного по-тока равна скорости энтропийного потока в среду.

Свободная энергия для организма может поступать лишь с пищей. Она аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Для того чтобы освободить эту энергию, питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом -- окислению в анаэробных или аэробных условиях.

В процессе гидролиза, который осуществляется в желудочно-кишечном тракте, высво-бождается незначительная часть свободной энергии (менее 0,5%). Она не может быть ис-пользована для нужд биоэнергетики, т. к. не аккумулируется макроэргами типа АТФ. Она превращается лишь в тепловую энергию (первичную теплоту), которая используется орга-низмом для поддерживания температурного гомеостаза.

2-й этап высвобождения энергии -- это процесс анаэробного окисления. В частности, таким способом высвобождается около 5% всей свободной энергии из глюкозы при окисле-нии до молочной кислоты. Эта энергия, однако, аккумулируется макроэргом АТФ и ис-пользуется на совершение полезной работы, например, для мышечного сокращения, для работы натрий-калиевого насоса, но, в конечном итоге, она тоже превращается в теплоту, которая называется вторичной теплотой.

3-й этап -- основной этап высвобождения энергии -- до 94,5% всей энергии, которая способна высвободиться в условиях организма. Осуществляется этот процесс в цикле Кребса: в нем происходит окисление пировиноградной кислоты (продукт окисления глюкозы) и ацетилкоэнзима А (продукт окисления аминокислот и жирных кислот). В процессе аэроб-ного окисления свободная энергия высвобождается в результате отрыва водорода и перено-са его электронов и протонов по цепи дыхательных ферментов на кислород. При этом осво-бождение энергии идет не одномоментно, а постепенно, поэтому большую часть этой свободной энергии (примерно 52--55%) удается аккумулировать в энергию макроэрга (АТФ). Остальная часть в результате «несовершенства» биологического окисления теряется в виде первичной теплоты. После использования свободной энергии, запасенной в АТФ, для со-вершения полезной работы она превращается во вторичную теплоту.

Таким образом, вся свободная энергия, которая высвобождается при окислении пита-тельных веществ, в конечном итоге, превращается в тепловую энергию. Поэтому замер количества тепловой энергии, которую выделяет организм, является методом определения энерготрат организма.

В результате окисления глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты в организме превраща-ются в углекислый газ и воду.

Энергетический обмен животного организма (валовый обмен) складывается из основного обмена и рабочей прибавки к основному обмену. Исходной величиной уровня обменных процессов является основной обмен. Указанные стандартные условия определения основного обмена характеризуют те факторы, которые могут влиять на интенсивность процессов обмена веществ у человека. Например, интенсивность обмена веществ подвержена суточным колебаниям, которая возрастает утром и снижается в ночное время. Интенсивность обмена возрастает также при физической и умственной работе. Существенное влияние на уровень обмена оказывает потребление питательных веществ и их дальнейшее переваривание особенно в том случае, если питательные вещества имеют белковую природу. Это явление называют специфически-динамическим действием пищи. Увеличение интенсивности обмена веществ после принятия белковой пищи может продолжаться в течение 12--18 ч. И наконец, если температура окружающей среды становится ниже температуры комфорта, то интенсивность процессов обмена возрастает. Сдвиги в сторону охлаждения приводят к большему усилению обмена веществ, чем соответствующие сдвиги в сторону повышения температуры.

Даже при полном и строгом соблюдении стандартных условий величина основного обмена у здоровых людей может варьировать. Эта вариабельность объясняется различиями в возрасте, поле, росте, массе тела. Как правило, в качестве пример-ного значения стандартной (основной) интенсивности обмена ве-ществ принимается величина 4,2 кДж/кг * ч [1 ккал/(кг * ч) ]; для человека массой 70 кг соответствующий показатель основного обмена составляет примерно 7100 кДж/сут (1700 ккал/сут).

ПИТАНИЕ

Питание -- это процесс усвоения организмом веществ, необходимых для построения и обновления тканей его тела, а также для покрытия энергетических затрат.

В целом эволюция пищевых потребностей животных организмов включала в себя процесс ограничения собственного синтеза ряда соединений с одновременным расширением потребления органических соединений определенных типов. Это привело к выделению целой группы веществ, незаменимых для высших животных и человека, т. е. необходимых для обмена веществ, но не синтезируемых самостоятельно.

Использование пищевых средств, состоящих в основном из сложных соединений растительного или животного происхождения, для энергетических или пластических нужд организма возможно только после гидролиза этих средств и превращения в сравнительно простые соединения, лишенные видовой специфичности. Пищевые потребности разных видов животных различны в зависимости от того, какие пищевые вещества организм способен синтезировать и какие должны поступать извне. И все же в основном различия в пищевых потребностях обусловлены способами переваривания (гидролиза) пищи. Это связано с тем, что у высших животных организмов промежуточные процессы обмена веществ протекают сходным образом.

В обмене веществ (метаболизм) и энергии различают два процесса: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность процессов, направленных на построение структур организма главным образом через синтез сложных органических веществ; под катаболизмом -- совокупность процессов распада сложных органических соединений и использование образовавшихся при этом сравнительно простых веществ в процессах энергообмена. В основе анаболизма и катаболизма лежат соответственно процессы ассимиляции и диссимиляции, которые в организме взаимосвязаны и в нормальном организме сбалансированы.

В целом потребности животных достаточно однородны: они нуждаются в сходных по структуре питательных веществах для энергообмена; в веществах типа аминокислот, пуринов и некоторые липидов для построения сложных белковых молекул и клеточные структур; в специальных катализаторах обмена веществ и стабилизаторах клеточных мембран; в неорганических ионах и соединениях для физико-химических процессов в организме и, наконец, в универсальном биологическом растворителе -- воде -- для создания среды клеточного обмена веществ.

В конечном итоге в состав пищи высокоорганизованных организмов входят органические вещества, подавляющая часть которых относится к белкам, липидам и углеводам. Продукты их гидролиза -- аминокислоты, жирные кислоты, глицерин и моносахара -- тратятся на энергообеспечение организма. В процессах энергообмена аминокислоты, жирные кислоты и моносахара взаимосвязаны общими путями их превращения. Поэтому как энергоносители пищевые вещества могут взаимозаменяться в соответствии с энергетической ценностью (правило изодинамии).

Энергетическую (калорическую) ценность пищи оценивают по количеству тепловой энергии, высвобождающейся при сгорании 1 г пищевого вещества (физиологическая теплота сгорания), которую выражают традиционно в килокалориях или по СИ -- в джоулях (1 ккал = 4,187 кДж). Расчеты показали, что энергетическая ценность жиров (38,9 кДж/г; 9,3 ккал/г) в два раза выше, чем белков и углеводов (17,2 кДж/г; 4,1 ккал/г). Белки и углеводы имеют одинаковую энергетическую ценность и могут заменяться 1:1 в весовом соотношении.

Для поддержания стационарного состояния организма общие затраты энергии должны покрываться поступлением пищевых ве-ществ, несущих в своих химических связях эквивалентный запас энергии. Если количества поступающей пищи для покрытия энер-готрат недостаточно, то энерготраты компенсируются за счет внут-ренних резервов, главным образом -- жира. Если же масса посту-пающей пищи по энергоносителям превышает расход энергии, то идет процесс запасания жира независимо от состава пищи.

Однако следует всегда помнить, что эти три источника энергии являются и пластическим материалом животного организма. По-этому длительное исключение одного из трех питательных веществ из пищевого рациона и замена энергетически эквивалентным ко-личеством другого вещества недопустимы.

Под рациональным питанием понимают питание, достаточное в количественном и полноценное в качественном отношении. Основа рационального питания -- сбалансированность, т. е. оптимальное соотношение потребляемой пищи. Сбалансированное питание должно включать белки, жиры и углеводы в массовой пропорции, примерно 1:1:4. В качественном отношении пища должна быть полноценной, т. е. содержать белки (включающие незаменимые аминокислоты), незаменимые жирные кислоты (так называемый витамин F), витамины, в большинстве входящие в состав катализирующих систем, и большую группу витаминоподобных веществ, неорганических элементов и воду.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Жизнь сопряжена с непрерывным расходом энергии, которая необходима для функционирования организма. С точки зрения термодинамики, живые организмы относятся к открытым системам, так как для своего существования они непрерывно обмениваются с внешней средой веществами и энергией. Источником энергии живых организмов служат химические превращения органических веществ, поступающих из окружающей среды. Превращение этих веществ из сложных в простые и приводит к высвобождению энергии, заключенной в химических связях. Извлечение энергии из химических связей осуществляется главным образом с затратой молекулярного кислорода (аэробный обмен); окислению в ряде цепей предшествует бескислородное расщепление (анаэробный обмен).

Основным аккумулятором энергии для использования ее в клеточных процессах является аденозинтрифосфат (АТФ). С помощью энергии АТФ обеспечивается возможность синтеза белка, деления клеток, поддержания их осмотического гради-ента, мышечного сокращения и др. Согласно первому закону термодинамики, химическая энергия АТФ, пройдя через промежуточные стадии, в конечном итоге превращается в тепловую, которая и теряется организмом. Поэтому интенсивность энергообмена организма является суммой энерготрат на функцию клеточных систем, аккумулированной энергии и потерь ее в виде теплоты.

Жизнь организма зависит от протекания химических реакций с превращением всех видов энергии в тепловую. Скорость химических реакций, а следовательно, и энергообмена зависит от температуры тканей. Теплота как конечное превращение энергии способна переходить из области более высокой тем-пературы в область более низкой. Температура тканей опре-деляется соотношением скорости метаболической теплопродук-ции их клеточных структур и скорости рассеивания образующейся теплоты в окру жающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней средой является неотъемлемым условием существования животных организмов. Для под-держания нормальной (оптимальной) температуры тела у животных организмов имеется система регуляции теплообмена со средой.

Животные организмы подразделяются на пойкилотермные и гомойотермные. Пойкилотермные (стоящие на более низких ступенях филогенетической лестницы) обладают несовершенны-ми, но все же достаточно эффективными механизмами тер-морегуляции. Эти механизмы включают химическую систему температурной компенсации, позволяющую удерживать устой-чивый энергообмен при значительных перепадах температуры тела, терморегуляцию поведением (выбор оптимальной температуры среды) и температурный гистерезис (способ-ность захватывать теплоту из внешней среды быстрее, чем ее терять).

Гомойотермия -- более позднее приобретение эволюции животного мира. К истинно гомойотермным животным относят птиц и млекопитающих, так как эти животные способны под-держивать постоянную в пределах 2°С температуру тела мри сравнительно широких колебаниях температуры внешней среды.

В основе гомойотермии лежит более высокий, чем у пойкилотермных животных, уровень энергообмена за счет усиления роли тиреоидных гормонов, стимулирующих работу клеточного натриевого насоса. Высокий энергообмен привел к формированию совершенных механизмов регуляции тепловой энергии в организме.

Ряд животных относится к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пойкилотермные организмы, при других - гомойотермные.

Для поддержания постоянной температуры тела го-мойотермные животные обладают химической и физической терморегуляцией. Физическая терморегуляция осуществляется изменением теплопроводности покровных тканей тела (изменение кровотока кожи, пилоэрекция, испарение влаги с поверхности тела или ротовой полости).

Химическая терморегуляция осуществляется путем увеличения теплообразования в организме. Выделяют два основных источника химической терморегуляции (регулируемого теплообразования): сократительный термогенез за счет произвольной активности локомоторного аппарата, терморегуляционного тонуса и дрожи мышц и несократительный термогенез за счет бурой жировой ткани, специфико-динамического действия пищи и др.

Управление теплообменом осуществляется активностью тepморецепторов, информация от которых поступает в центр терморегуляции гипоталамуса, управляющий реакциями химической и физической терморегуляции.

Длительное пребывание в условиях высокой или низкой температуры окружающей среды приводит к существенным изменениям свойств организма, повышающих его устойчивость к действию соответствующих температурных факторов.

Построение и обновление тканей тела, а также покрытие энерготрат организма должны обеспечиваться адекватным питанием. В обмене веществ и энергии различают два процесса: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность процессов, направленных на построение структур организма главным образом через синтез сложных органических веществ. Катаболизм -- это совокупность процессов распада сложных органических веществ с целью высвобождения энергии. В основе анаболизма и катаболизма лежат соответственно процессы ассимиляции и диссимиляции, которые взаимосвязаны и сбалансированы.

Пищевые потребности животных достаточно однородны: необходимые вещества для энергообмена (белки, жиры, углеводы), вещества для построения сложных белковых молекул и клеточных структур (аминокислоты, пурины, липиды, углеводы), специальные катализаторы обмена (витамины) и стабилизаторы клеточных мембран (антиоксиданты), неорганические ионы и универсальный биологический растворитель -- вода.

Энергетическую ценность пищи определяют по количеству тепловой энергии, высвобождаемой при сгорании 1г пищевого вещества (физиологическая теплота сгорания).

Под рациональным питанием понимают питание, достаточное в количественном и полноценное в качественном отношении. Основа рационального питания -- сбалансированность, т. е. оптимальное соотношение потребляемой пищи. Сбалансированное питание должно включать белки, жиры и углеводы в массовой пропорции, примерно 1:1:4. В качественном отношении пища должна быть полноценной, т. е. содержать белки (включающие незаменимые аминокислоты), незаменимые жирные кислоты (так называемый витамин F), витамины, в большинстве входящие в состав катализирующих систем, и большую группу витаминоподобных веществ, неорганических элементов и воду.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1) Мак-Мюрей В. Обмен веществ у человека. М., 1980.

2) Нортон А., Эдхолм О. Человек в условиях холода. М., 1957.

3) Общий курс физиологии человека и животных / под ред А. Д. Ноздрачева. М., 1991. кн. 2.

4) Основы физиологии / под ред. П. Стерки. М., 1984.

5) Слоним А. Д. Эволюция терморегуляции. Л., 1986.

6) Физиология терморегуляции: Руководство по физиологии / под ред. К. П. Иванова. Л., 1984.

7) Физиология человека / под ред. Н.А.Агаджаняна, В.И.Циркина. СПб., 1998.

8) Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М., 1986. Т. 4.