Начнем рассмотрение склиматических факторов внешней среды. Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видов организмов (эвритермных и стенотермных) эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 град.: от -200 до +100 град. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Определенные организмы особенно в стадии покоя, могут существовать, по крайней мере, некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. У водных животных диапазон толерантности к температуре обычно более узок по сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше. С точки зрения воздействия на живые организмы крайне важна изменчивость температуры. Температуры, колеблющаяся от 10 до 20 град. (в среднем составляющая 15 град.), не обязательно действует на организм так же, как постоянная температура 15 град. Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур, подавляется полностью или частично или замедляется под действием постоянной температуры. Таким образом, температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных.
Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. С экологической точки зрения она служит лимитирующим фактором, как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвержено сильным колебаниям. Все живые организмы в зависимости от потребности их в воде, а, следовательно, и от различий местообитания, подразделяются на ряд экологических групп: водные или гидрофильные - постоянно живущие в воде, гигрофильные - живущие в очень влажных местообитаниях; мезофильные - отличающиеся умеренной потребностью в воде и ксерофильные - живущие в сухих местообитаниях.
Количество осадков и влажность - основные величины, измеряемые при изучении этого фактора. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс. Например, ветры, дунувшие с океана., оставляют большую часть влаги на обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается "дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокими ropными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана. Распределение осадков по временам года - крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков, совершенно иные, чем при выпадении осадков в течение одного сезона. В этом случае, животным и растениям приходится переносить периоды длительной засухи. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны.
Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в единице объема воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности - это отношение пара, содержащегося в воздухе, к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существуют суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение днем, и колебание ее по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Влажность изменяет эффекты высоты температуры. Например, при условиях влажности, близких к критическим, температура оказывает более важное лимитирующее влияние. Аналогично влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям. Крупные водоемы значительно смягчают климат суши, так как для воды характерна большая скрытая теплота парообразования и таяния. Фактически существуют два основных типа климата: континентальный с крайними значениями температуры и влажности и морской, которому свойственны менее резкие колебания, что объясняется смягчающим влиянием крупных водоемов.
Излучение солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно необходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии. Спектр распределения энергии излучения за пределами земной атмосферы Солнца показывает, что 50% солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 40% - в видимой, 10% - в ультрафиолетовой и рентгеновских областях. Земная атмосфера селективно, избирательно поглощает длино и коротковолновое излучение. У наземных и водных растений фотосинтез связан с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым следует снижение интенсивности фотосинтеза при высоких интенсивностях солнечного света. Интенсивность фотосинтеза также варьируется с изменением длины волны света. Продолжительность светового дня является пусковым механизмом жизнедеятельности организмов и растений.
Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием положительно и отрицательно заряженных ионов. Его источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, оно поступает из космоса. Воздействие малых доз радиации оценить сложно, так как они могут вызвать отдаленные генетические и соматические последствия. Даже очень низкие дозы излучения могут вызвать в костях и в других чувствительных тканях рост опухолевых клеток, вредные мутации, замедление скорости роста, гибель зародышей и др.
Газовый состав атмосферы следующий: кислород-21 %, азот-78 %, углекислый газ-0,03 %, инертные газы и примеси – 0,97%. Концентрации кислорода и углекислого газа являются лимитирующими для многих высших растений. Присутствие в атмосфере чужеродных газовых примесей и изменение соотношения газовых примесей негативно действует на живые организмы в степени, определяемой масштабом воздействия и адаптационными возможностями вида.
Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и распространение организмов.
Атмосферное давление не является лимитирующим фактором, однако, оно имеет прямое отношение к погоде и климату, являющимися лимитирующими.
Рассмотрим факторы водной среды. Водные условия отличаются от наземных плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость в 55 раз выше, чем у воздуха. Важное значение имеют температурная стратификация – изменение температуры по глубине водного объекта, прозрачность воды, определяющая ее световой режим под поверхностью, от прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.
Как и в атмосфере, важную роль имеет газовый состав водной среды. Несмотря на лучшую растворимость кислорода в воде по сравнению с азотом, его содержание в воде существенно меньше, чем в воздухе (максимально – 1 % по объему). Кислород диффундирует в воду из воздуха очень медленно, диффузии способствует ветер и движение воды, фотосинтетическое производство кислорода определяется светом, проникающим в толщу воды. Таким образом, содержание кислорода меняется в воде в зависимости от времени суток, времени года и местоположения.
Содержание углекислого газа в воде также сильно варьируется. Углекислый газ хорошо растворяется в воде, кроме того в воду СО2 поступает при дыхании и разложении водных организмов, из почвы и подземных источников. Небольшое количество СО2 в воде повышает интенсивность фотосинтеза и стимулирует процессы развития микроорганизмов, высокая же концентрация СО2 является лимитирующим фактором для животных, так как она сопровождается низким содержанием кислорода.
Кислотность – концентрация ионов водорода (РН = - lg Н+) изменяется в диапазоне 0<РН<14. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора, их толерантность к РН высока. Но в водах с низким РН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.
Соленость – содержание карбонатов, сульфатов в пресных водах мало, из них 80% приходится на карбонаты, а в мировом океане составляет 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалитны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод эвригалитны.
Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и лимитирует жизнедеятельность организмов, требуя приспособляемости к сохранению положения в потоке.
Гидростатическое давление с погружением на 10 м возрастает на 1 атм. (105 Па). Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободно воздуха, который приводит к газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, угнетают процессы жизнедеятельности.
Рассмотрим эдафические (почвенные) факторы. Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Почва постоянно изменяется и развивается, в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. В состав почвы входят четыре основных структурных компонента: минеральная основа (50-600%), органическое вещество (до 10 %), воздух (15-25 %) и вода (25-30 %).
Минеральный скелет почвы – это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания. Свыше 50% минерального состава почвы занимает кремнезем SiO2, от 1 до 25% приходится на глинозем Al2O3, от 1 до 10% - на оксиды железа Fe2O3, от 0,1 до 5% - на оксиды магния, калия, фосфора, кальция. Минеральные элементы, образующие вещество почвенного скелета различны по размерам: от валунов и камней до песчаных крупинок – частиц с диаметром 0,02-2 мм, мельчайших частиц глины размером менее 0,002 мм. Их соотношение определяет механическую структуру почвы. Глины и суглинки содержат примерно равное количество глины и песка обычно пригодны для роста растений, так как содержат достаточно питательных веществ и способны удерживать влагу. Песчаные почвы быстрее теряют питательные вещества из-за выщелачивания, но их выгоднее использовать для получения ранних урожаев, так как их поверхность весной высыхает быстрее.
Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения- аморфное вещество, в котором уже не возможно распознать первоначальный материал, - называется гумусом. Благодаря своим свойствам гумус улучшает структуру почвы, ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества. Одновременно с процессом гумификации жизненно важные элементы переходят в их неорганические соединения (N2 → NH4+, S→SO42-), этот процесс называется минерализацией.
Почвенный воздух так же как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Обычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше углекислого газа, чем в атмосферном воздухе Кислород необходим также помимо дыхания и для разложения органического вещества на неорганические составляющие. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой.
В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, черви, членистоногие. В почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, в ходе этих реакций, например, крупные растительные остатки переводятся в микроскопические частицы и таким образом органические вещества становятся доступными для микроорганизмов. Бактерии минерализуют органическое вещество, простейшие уничтожают избыточное количество бактерий. Дождевые черви, личинки жуков разрыхляют почву, способствуя ее аэрации, кроме того, они перерабатывают трудно расщепляемые органические вещества.
Влияние топографии – факторов рельефа тесно связано с другими абиотическими факторами. Главным из них является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрация газов.
Горные цепи служат климатическими барьерами и барьерами для распространения и миграции организмов. Экспозиция склона и его крутизна также являются топографическими факторами. В северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, в южном полушарии - обратная ситуация. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие.
Среди естественных абиотических факторов особого внимания заслуживает пожар. Верховые или дикие пожары, то есть очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию разрушают всю растительность и всю органику почвы, являясь лимитирующими факторами, низовые пожары обладают избирательным действием, дополняя действие бактерий, разлагая умершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений.