СОДЕРЖАНИЕ
1. Цепи и циклы питания.
2. Экологическая пирамида.
3. Поток веществ и энергии.
Список использованной литературы
1. Цепи и циклы питания
Какуже отмечалось, между организмами биоценоза устанавливаются прочные пищевыевзаимоотношения. В результате возникают цепи питания. Они и объединяют прямоили косвенно большую группу организмов в единый комплекс. Цепь питания обычносостоит из трех основных звеньев.
Первоезвено образуют так называемые продуценты или производители. Это автотрофныезеленые растения, которые в процессе фотосинтеза создают органическое вещество— первичную биологическую продукцию — и аккумулируют солнечную энергию.
Второезвено представлено консументами, т.е. потребителями, — гетеротрофнымиорганизмами, питающимися растениями или другими гетеротрофами. Различаютконсументы первого порядка (фитофаги), второго порядка (плотоядные животные,питающиеся фитофагами), третьего порядка (хищники, питающиеся другимиживотными) и т. д.
Третьезвено — это редуценты, или деструкторы, — разрушители органического вещества. Кним относятся микроорганизмы, грибы и организмы, питающиеся мертвыморганическим веществом и минерализующие его до простых неорганическихсоединений.
Вкаждой цепи питания формируются определенные трофические уровни,характеризующиеся различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии.Зеленые растения — созидатели органического вещества — образуют первыйтрофический уровень, фитофаги — второй, плотоядные животные — третий и т. д.
Всезвенья цепи питания взаимосвязаны и взаимозависимы. Между ними от первого кпоследнему осуществляется передача вещества и энергии. Суть этого явления будетрассмотрена ниже. Сейчас важно обратить внимание на то, что при передаче энергиис одного трофического уровня на другой происходитее потеря. Врезультате цепь питания не может быть длинной, как это иногда изображаютграфически. Скорее всего она состоит из 4—6 звеньев (рис. 1). Однако такие цепив чистом виде в природе обычно не встречаются, поскольку одни и те же видымогут быть одновременно в разных звеньях. Это происходит потому, что монофаговв природе чрезвычайно мало, чаще встречаются олигофаги и полифаги. Рассмотрим,к примеру, цепь питания, основным звеном которой является капуста. Следующимзвеном в ней будут гусеницы капустной белянки, капустной моли, капустной совки,зайцы, т.е. все животные, питающиеся капустой. Следовательно, капуста здесьвыступает основным звеном многих цепей, поскольку от последующего звена(гусеницы, зайцы и др.) могут тянуться еще цепи. Причем каждый организм,питающийся капустой, одновременно может быть составной частью не одной, анескольких цепей. Так, заяц, поедая разные растения, входит как консументпервого порядка в большое количество цепей питания. Хищники также питаютсяразличными растительноядными и плотоядными животными, а потому являютсязвеньями многих цепей.
/>
Рис.1. Упрощённая схема цепи питания
Подобныеобщие звенья связывают цепи питания в сложную систему. В результате в каждомбиоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собойединое целое. Так создаются циклы, или сети, питания (рис. 2). Если принять вовнимание, что практически каждый организм цепи питания выступает в роли хозяинапо крайней мере одного, а чаще нескольких паразитов, составляющих в своюочередь звенья других цепей, то нетрудно вообразить всю сложность цикловпитания биоценоза.
/>
Рис.2. Пищевые связи в биоценозе арктических тундр летом (по В.М. Сдобникову изН.П. Наумова, 1963)
2. Экологическая пирамида
Влюбой цепи питания не вся пища используется на рост особи, т.е. на накоплениебиомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затраторганизма: на дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела. Приэтом биомасса одного звена не может быть переработана последующим полностью. Впротивном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи. В каждомпоследующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы. Обычно, чембольше масса начального звена, тем больше она в последующих звеньях. Этокасается не только биомассы, но и численности особей, и запаса энергии.
Данноеявление было изучено Ч. Элтоном и названо пирамидой чисел или пирамидой Элтона.Различают пирамиду численности (особей), пирамиду биомассы и пирамиду энергии.
Основаниепирамиды образуют растения-продуценты. Над ними располагаются фитофаги.Следующее звено представлено консументами второго порядка. И так далее довершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамидыобычно соответствует длине пищевой цепи. И поскольку на верхние этажи пирамидыэнергия доходит в очень малых количествах, цепь редко состоит более чем из 5—6звеньев.
Ю.Одум сделал расчеты потока энергии от звена к звену в упрощенной теоретическойэкосистеме, сведя ее к одной примитивной цепи, функционирующей в течение года.Он рассуждал следующим образом. Допустим, имеется посев люцерны на площади в 4га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну),а телятиной питается 12-летний мальчик. Результаты расчетов, представленные ввиде трех пирамид — численности, биомассы и энергии, свидетельствуют, чтолюцерна использует всего 0,24 % всей падающей на поле солнечной энергии, изкоторой 8 % приходится на телят; 0,7 % энергии, накопленной телятами, расходуетсяна развитие и рост ребенка с 12 до 13 лет. Несмотря на то что рассматриваемаясхема искусственна, она все же дает четкое представление о масштабах снижениякоэффициента полезного действия по мере перехода от основного звена в пирамидекее вершине: из всей солнечной энергии, падающей на 4 га люцерновогополя, лишь немногим больше миллионной частиее хватает на пропитаниемальчика в течение года.
Изтрех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полноепредставление о функциональной организованности сообществ, потому чтоколичество и масса организмов зависят не от количества фиксированной энергии вданный момент на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. Пирамидаэнергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.
Правилопирамиды чисел универсально и объективно отражает круговорот веществ и потокэнергии в биосфере. В масштабе всей биосферы это правило никогда не нарушается.
Правда,на незначительных участках могут быть некоторые отклонения от него. Это имеетместо при вспышках массового размножения вредителей, когда полностьюуничтожается растительность и на какой-то ограниченной территории временноразрушается цепь питания. В данном случае в движение приходит все сообществоживотных и растений, связанных между собой пищевыми отношениями.
3. Поток веществ и энергии
Жизнь,возникнув на Земле, вот уже на протяжении миллиардов лет находится в постоянномразвитии. Это происходит благодаря тому, что элементы живого вещества, поступающиеиз окружающей среды, пройдя через ряд организмов, снова возвращаются во внешнююсреду, а затем опять включаются в состав живого вещества. Таким образом, каждыйэлемент используется живой материей многократно. Именно круговоротом веществ иобусловлено неограниченное временем существование и постоянное развитие исовершенствование жизни на Земле. Этот так называемый биогенный круговоротвеществ — важнейшая функция любого биогеоценоза. Его характер определяютизменения массы живых организмов (биомассы), структуры биогеоценоза, химизмасреды. Однако биогенный круговорот веществ не следует понимать в абсолютномсмысле. Как бы там ни было, эти вещества, переходя с одного трофического уровняна другой, высвобождаясь и вновь включаясь в состав живого вещества, частичноисключаются из круговорота. В результате на Земле происходит накоплениеорганических соединений в виде залежей полезных ископаемых (торф, уголь, нефть,газ, горючие сланцы). Но все это не отвергает общего правила. Существеннобиомасса на Земле не накапливается, а удерживается на каком-то определенномуровне, поскольку она постоянно разрушается и вновь созидается из одного и тогоже строительного материала, т. е. в ее пределах протекает беспрерывныйкруговорот веществ.
Биогенныйкруговорот веществ принял определенный характер с появлением зеленых растений,осуществляющих процессы фотосинтеза. Рассмотрим это на примере круговоротакислорода — продукта фотосинтеза растений. Практически весь молекулярныйкислород земной атмосферы возник и поддерживается на определенном уровнеблагодаря деятельности зеленых растений. В большом количестве он расходуетсяорганизмами в процессе дыхания. Но, кроме того, обладая высокой химическойактивностью, кислород непрерывно вступает в соединения почти со всеми элементамиземной коры. Если бы зеленые растения не выделяли такого огромного количествакислорода, он бы в конце концов полностью исчез из атмосферы, и тогдапреобразился бы весь облик Земли: исчезли бы почти все организмы, прекратилисьбы все окислительные процессы — планета наша стала бы безжизненной. Однако этоей не угрожает именно потому, что в природе происходит нескончаемый круговоротвеществ. Подсчитано, что весь кислород, содержащийся в атмосфере, оборачиваетсячерез организмы (связываясь при дыхании и высвобождаясь при фотосинтезе) за2000 лет, углекислота атмосферы совершает круговорот в обратном направлении за300 лет, а все воды на Земле разлагаются и воссоздаются путем фотосинтеза идыхания за 2 000 000 лет.
Однакодля столь грандиозного биологического круговорота веществ необходима энергия.Источником ее является солнечная радиация, аккумулируемая зеленымирастениями-автотрофами. Солнечная энергия также регулярно циркулирует вбиогеоценозе. Но в отличие от круговорота веществ, который протекает по замкнутомукругу, переходя в цепях питания с одного трофического уровня на другой, энергияпостоянно расходуется. До 30 % ее рассеивается в атмосфере или отражаетсяоблаками и поверхностью Земли, до 20 % поглощается в верхних слоях атмосферы(водяные пары, капельки воды, пылевые частицы), приблизительно 50 % достигаетсуши и поверхности океана и поглощается в форме теплоты. Лишь ничтожная часть,всего около 0,1—0,2 % энергии, получаемой Землей от Солнца, улавливаетсязелеными растениями и обеспечивает весь биологический круговорот веществ вбиосфере.
Болееполовины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется на дыханиерастений, а остальная поступает в пищевые цепи.
Суммарнотолько около 1 % лучистой энергии Солнца, которая падает на растение, превращаетсяв потенциальную энергию химических связей синтезированных органических веществ.Более половины этой энергии расходуется на жизнь самих растений, а остальнаяпоступает в пищевые цепи и может быть использована гетеротрофными организмамипри питании. Когда животное съедает растение, большая часть энергии, котораясодержится в пище, используется на различные процессы жизнедеятельности,превращаясь при этом в теплоту и рассеиваясь в пространстве. Только 5—20 %энергии пищи переходит во вновь созданное живое вещество тела животного. Еслирастительноядное животное съедается хищником, то вновь теряется большая частьзаключенной в пище энергии. В результате таких огромных потерь полезной энергиицепи питания не могут быть очень длинными.
Такимобразом, энергия Солнца, утилизированная зелеными растениями, превращается впотенциальную энергию химических связей органических соединений, из которыхстроится тело самих растений. В организме растительноядного животного этиорганические вещества окисляются с выделением такого количества энергии,которое было затрачено на их синтез растением. Часть ее используется для жизниживотного, а остальная, согласно второму закону термодинамики (переход энергиииз одной формы в другую сопровождается снижением количества полезной энергии),превращается в теплоту и рассеивается в пространстве, т.е. уходит из биоценоза(энтропия).
Потокэнергии в экосистеме может быть проиллюстрирован схемой простой цепи питания(рис. 3). Солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется впроцессе фотосинтеза углеводов.
/>
Рис.3. Поток энергии через три уровня простой пищевой цепи (по П. Дювиньо, 1973)
Фиксированнаяв углеводах энергия представляет собой валовую продукцию биогеоценоза (Пв).Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений, причем часть ихэнергии затрачивается на дыхание (Д1). В результате чистая продукция (Пч)определяется по формуле
Пч = Пв — Д1.
Такимобразом, поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, т.е. валовуюпродукцию, можно представить так:
Пв = Пч + Д1
Определенныйобъем созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов, остальные вконце концов отмирают и перерабатываются редуцентами (Н). Корм, ассимилированныйфитофагами (А2), лишь частично используется для образования их биомассы (П2).
Восновном он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания (Д2) и внекоторой степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э).Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражаетсяследующим образом:
А2 = П2 + Д2.
Консументывторого порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв, но и из тогоколичества ее, которое они уничтожают, лишь часть используется на создание биомассыих собственного трофического уровня. Остальная же часть в основномзатрачивается на энергию дыхания, а также выделяется с экскретами иэкскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второгопорядка (плотоядные), выражается формулой:
Аз = Пз + Дз.
Анализируемаясхема наглядно показывает, что поток энергии, который выражается количествомассимилированного по цепи питания вещества, на каждом трофическом уровнеуменьшается, т.е. Пч>П2>Пз и т. д.
Такимобразом, поскольку определенное количество вещества может быть использованокаждым биоценозом неоднократно, а порция энергии — лишь один раз, в экосистемеосуществляется не «круговорот веществ и энергии», как иногда указывается, акаскадный перенос (поток) энергии (рис. 4) и круговорот веществ, т.е.применение понятия «круговорот» правомерно только по отношению к веществам.
/>
Рис.4. Поток энергии в биосфере (по Ф. Рамаду, 1981)
Этотпроцесс протекает в природе с определенной скоростью. Поэтому биологическуюпродуктивность можно выразить продукцией за сезон, за год, за несколько пет илиза любую другую единицу времени. Для наземных и донных организмов онаопределяется количеством биомассы на единицу площади, а для планктонных ипочвенных — на единицу объема.
Следовательно,биологическая продуктивность представляет собой количество воспроизведеннойбиомассы на 1 м2 площади (или на 1 м3 объема) в единицувремени и выражается чаще всего в граммах углерода или сухого органическоговещества. Биологическую продуктивность нельзя смешивать с биомассой. Допустим,за год планктонные водоросли на единицу площади синтезируют столько жеорганического вещества, сколько и высокопродуктивные леса, однако биомассапоследних в сотни тысяч раз больше.
Биомассатого или иного биоценоза не дает четкого представления о его продуктивности.Это связано с тем, что скорость образования биомассы (продуктивность) в разныхбиоценозах неодинакова. Поэтому биоценозы различаются не только биомассой, но ипродуктивностью, т. е. скоростью создания определенного количества биомассы.Луговые степи дают больший годовой прирост биомассы, чем хвойные леса. Присредней фитомассе 23 т/га годовая продукция их (оставляет 10 т/га, тогда как ухвойных лесов при фитомассе 200 т/га она равна 6 т/га. Популяции мелкихмлекопитающих по сравнению с крупными обладают большой скоростью роста и размноженияи дают более высокую продукцию при равной биомассе.
Такимобразом, чтобы оценить значение вида (группы видов) для круговорота веществ и вотношении его биологической продуктивности в биоценозе или в биогеоценозе вцелом, нужно знать не только его биомассу, но и относительную скорость приростаили время ее полного возобновления.
Продукциякаждой популяции за определенное время представляет собой сумму прироста всехособей, включая отделившиеся от организма образования и устраненные(элиминация) по разным причинам особи (смерть, миграция).
Втом случае, когда все особи доживают до конца изучаемого периода, продукцияравна приросту биомассы. В природе это исключено, и продукция популяции обычнорассчитывается по формуле:
Р = (В2 – В1) + Е,
гдеР — продукция; В1 и В2 — соответственно начальная и конечная биомасса; Е —элиминация.
Этотак называемая чистая продукция. Валовая продукция включает в себя прирост(чистая продукция) и затраты на энергетический обмен.
Необходиморазличать первичную продукцию, т.е. продукцию автотрофных организмов, ипервичную продуктивность, т.е. скорость, с которой автотрофные организмы(продуценты) в процессе фотосинтеза связывают энергию и запасаютее вформе органического вещества.
Подсчитано,что солнечная энергия, достигающая поверхности Земли в течение года,исчисляется в 5-1020 ккал (21 •1020 кДж). Это составляет9 млрд. ккал (37,8-109 кДж) на гектар. Один гектар леса в среднихширотах продуцирует до 6 т древесины и 4 т листьев, сжигание которых дает 46млн. ккал (193,2-106 кДж). Значит, эффективность первичнойпродуктивности леса, т. е. эффективность использования растениями солнечнойэнергии для создания органического вещества, составляет всего около 0,5%(46х100:9). Конечно, цифры эти чрезвычайно относительны, посколькуэффективность первичной продуктивности зависит от возраста леса, количествадеревьев, погодных условий и многих других факторов. Но тем не менее они даютпредставление о коэффициенте полезного действия биоценоза.
Консументыобразуют свою биомассу. Для обозначения биомассы и скоростиееобразования консументами применяются термины «вторичная продукция», т. е.продукция гетеротрофных организмов, и «вторичная продуктивность», т. е.скорость образования продукции гетеротрофами. Как уже отмечалось, поток энергииот продуцентов к консументам сопровождается потерямиее. Дело втом, что значительная часть съеденного гетеротрофами корма расходуется натеплопродукцию, на выработку энергии, необходимой для их жизнедеятельности, илишь небольшое количество его (1,3—2%) используется на создание вторичнойпродукции. Например, для получения 1 кг говядины требуется от 70 до 90 кгсвежей травы.
Приэтом необходимо учитывать, что все виды, дающие вторичную продукцию, возникаютна основе утилизации вещества и энергии первичной продукции. Но так как припереходе с одного трофического уровня на другой энергия частично затрачиваетсяна нужды энергетического обмена и рассеивается, то продукция каждогопоследующего трофического уровня меньше продукции предыдущего. Например. продукция(ее выход) фитофагов всегда больше, чем у живущих за их счет хищников.
Большоезначение в механизме биологического продуцирования имеют гетеротрофныеорганизмы, утилизирующие поступающее со всех трофических уровней мертвоеорганическое вещество, частично минерализуя его, частично превращая в веществомикробных тел. Последнее служит важным источником питания многих водных ипочвенных животных.
Кромепервичной и вторичной продукции биоценозов, различают промежуточную и конечнуюпродукции. Промежуточная продукция отличается тем, что после потреблениядругими членами биогеоценоза возвращается в круговорот веществ этой же системы.Конечная продукция исключается из данного биогеоценоза, т. е. выводится за егопределы. Это, к примеру, продукция, получаемая человеком в процессевозделывания сельскохозяйственных культур, разведения домашних животных, охоты,промысла и т. д.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙЛИТЕРАТУРЫ
1. РадкевичВ. А. Экология: Учебник. -4-е изд., стер. –Мн.: Выш. шк., 1998. -159 с.: ил.
2. ОдумЮ. Экология. –М., 1986. –Т. 1. 328 с.
3. ЧерноваН.М., Былова А.М. Экология. –М., 1988. -272 с.