--PAGE_BREAK--
Биогеоценоз
Биогеоценоз (от био..., гео… и греч. koinós — общий), взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных природных систем. К живым компонентам Биогеоценоз относятся автотрофные организмы (фотосинтезирующие зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные организмы (животные, грибы, многие бактерии, вирусы), к косным — приземный слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного Биогеоценоз — вода). В каждом Биогеоценоз сохраняется как однородность (гомогенная или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер материально-энергетического обмена между ними. Особенно важную роль в Биогеоценоз играют зеленые растения (высшие и низшие), дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используются самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды. В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, P, К, Ca и др.). Наконец, зелёные растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в Биогеоценоз животных и микроорганизмов. Роль в Биогеоценоз хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Гетеротрофы по специфике своей деятельности в Биогеоценоз могут быть разделены на потребителей, трансформирующих и отчасти разлагающих органические вещества живых организмов, и разрушителей, или деструкторов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органические вещества в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений. При всех превращениях происходят потеря первоначально накопленной энергии и рассеяние её в окружающем пространстве в форме тепла. В функционировании Биогеоценоз велика роль почвенных животных — сапрофагов, питающихся органическими остатками отмерших растений, и почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), разлагающих и минерализующих эти остатки. От их деятельности в значительной мере зависят структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и многие другие свойства почвы. Без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологического круговорота веществ, ни существование автотрофов, ни самого Биогеоценоз Косные компоненты Биогеоценоз служат источником энергии и первичных материалов (газов, воды, минеральных веществ). Материально-энергетический обмен между компонентами Биогеоценоз показан на помещенной ниже схеме Биогеоценоз (по А. А. Молчанову; приход и расход энергии выражены в ккал на 1 га).
Переход одного Биогеоценоза в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы Биогеоценоз могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща Биогеоценоз не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры — био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности, Биогеоценоз введено понятие биогеоценотических парцелл (см. рис.). Как и Биогеоценоз в целом, это понятие комплексное, т.к. в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.
Биогеоценоз — динамичная система. Он непрерывно изменяется и развивается в результате внутренних противоречивых тенденций его компонентов. Изменения Биогеоценоз могут быть кратковременными, обусловливающими легко обратимые реакции компонентов Биогеоценоз (суточные, погодные, сезонные), и глубокими, ведущими к необратимым сменам в состоянии, структуре и общем метаболизме Биогеоценоз и знаменующими смену (сукцессию) одного Биогеоценоз другим. Они могут быть медленными и быстрыми; последние часто происходят под влиянием внезапных перемен в результате стихийных причин или хозяйственной деятельности человека (не только преобразующего и разрушающего природные Б, но и создающего новые, культурные Биогеоценоз). Наряду с динамичностью, Биогеоценоз присуща и устойчивость во времени, которая обусловлена тем, что современные природные Биогеоценоз — результат длительной и глубокой адаптации живых компонентов друг к другу и к компонентам косной среды. Поэтому Биогеоценоз, выведенные из устойчивого состояния той или иной причиной, после её устранения могут восстанавливаться в форме, близкой к исходной. Биогеоценоз, близкие по составу и структуре компонентов, по метаболизму и направлению развития, относят к одному типу Биогеоценоз, который является основной единицей биогеоценологической классификации. Совокупность Биогеоценоз всей Земли образует биогеоценотический покров, или биогеосферу. Изучение Биогеоценоз и биогеосферы составляет задачу науки — биогеоценологии.
Понятие Биогеоценоз введено В. Н. Сукачевым (1940), что явилось логическим развитием идей русских учёных В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова, Г. Н. Высоцкого и др. о связях живых и косных тел природы и идей В. И. Вернадского о планетарной роли живых организмов. Биогеоценоз в понимании В. Н. Сукачева близко к экосистеме в толковании английского фитоценолога А. Тенсли, но отличается определённостью своего объёма. Биогеоценоз — элементарная ячейка биогеосферы, понимаемая в границах конкретных растительных сообществ, тогда как экосистема — понятие безразмерное и может охватывать пространство любой протяжённости — от капли прудовой воды до биосферы в целом.
Компонентный состав биогеоценозов
В переводе на простой язык, «Биогеоценоз это вся совокупность видов и вся совокупность факторов среды, определяющих существование данной экосистемы с учетом неизбежного антропогенного воздействия». Последнее добавление с учетом неизбежного антропогенного воздействия – дань современности. Во времена В.Н. Сукачева не было необходимости относить антропогенный фактор к основным средообразующим, каковым он является сейчас. Но и тогда было понятно, что компоненты биогеоценоза (рис. 1) не просто существуют рядом, а активно взаимодействуют между собой.
Биоценоз, или биологическое сообщество совокупность совместно обитающих трех компонентов: растительности (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз: совокупность микробов, бактерий, простейших). Каждый из компонентов представлен множеством особей разных видов популяцией.
Роль всех компонентов: растений, животных и микроорганизмов, в биоценозе различна.
Так, растения образуют относительно постоянную структуру биоценоза благодаря своей неподвижности, в то время как животные не могут служить структурной основой сообщества. Микроорганизмы, хотя в большинстве и не прикреплены к субстрату, передвигаются с небольшой скоростью; вода и воздух переносят их пассивно на значительные расстояния.
Животные зависят от растений, поскольку не могут строить органическое вещество из неорганического. Некоторые микроорганизмы (как все зеленые, так и ряд не зеленых) в этом отношении автономны, так как способны к построению органического вещества из неорганического за счет энергии солнечных лучей или энергии, выделяемой при химических реакциях окисления.
Микроорганизмы играют большую роль в разложении мертвых органических веществ до минеральных, т. е. в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным. В структуре наземных биоценозов значительную роль могут играть почвенные микроорганизмы.
Различия в биоморофологических экологических и функциональных особенностях организмов, составляющих эти три группы, настолько велики, что и методы их исследования заметно различаются. Поэтому существование трех отраслей знания – фитоценологии, зооценологии и микробоценологии, изучающих соответственно фитоценозы, зооценозы и микробоценозы, вполне правомерно.
Экотоп — некое «географическое» пространство место жизни биоценоза. Его образуют с одной стороны почва с характерной подпочвой, с лесной подстилкой, а также с тем или иным количеством перегноя (гумуса); с другой – атмосфера с определенной величиной солнечной радиации, с тем или иным количеством свободной влаги, с характерным содержанием в воздухе углекислоты, различных примесей, аэрозолей и т.п., в водных биогеоценозах вместо атмосферы – вода. Роль среды т. е. физических факторов, в эволюции и существовании организмов не вызывают сомнений. Составляющие ее отдельные части (воздух, вода и др.) и факторы (температура, солнечное излучение, высотные градиенты, и др.) называют абиотическими, т. е. неживыми, компонентами, в отличие от биотических, компонентов, представленных живым веществом.
Биотоп — это экотоп, преобразованный биоценозом для «себя». Биоценоз и биотоп функционируют в непрерывном единстве. Размеры биоценоза всегда совпадают с границами биотопа, следовательно, с границами биогеоценоза в целом.
Из всех компонентов биотопа ближе всего к биогенной составляющей части биогеоценоза стоит почва, поскольку ее происхождение напрямую связано с живым веществом. Органическое вещество в почве является продуктом жизнедеятельности биоценоза на разных стадиях трансформации.
Сообщество организмов ограничено биотопом (в случае с устрицами – границами отмели) с самого начала существования.
Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведение.
Главными свойствами биоценозов, отличающих их от неживых компонентов является способность продуцировать живое вещество, обладать саморегуляцией и самовоспроизводимостью. В биоценозе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Для приобретения этих свойств биосистеме требуется время.
Очень важным свойством биогеоценозов, как биологических систем, является их саморегуляция – способность выдерживать высокие нагрузки неблагоприятных внешних воздействий, способность возвращаться в условно исходное состояние после существенных нарушений их структуры (принцип Ле-Шателье). Но выше определенного порога воздействия механизмы самовосстановления не срабатывают и биогеоценоз необратимо разрушаются.
Сущность биогеоценоза
Сущность функционирования биогеоценоза можно представить в виде сложной системы множества синхронных биопотоков, направленных в биогеоценоз извне и исходящих из него (рис. 2). Предлагается различать две стороны этой сущности (Бяллович, 1969). Одна сторона – пространственная структура с элементами в виде так называемых стационалей – условных структурных единиц, обозначающих все покоящееся, т.е. статическое, недвигающееся относительно территории и границ самого биогеоценоза или границ его частей: ярусов и парцелл. Эти элементы образованы растениями (ярусы и биогеогоризонты: 1S, 2S, 3S, полога, микрогруппировки, парцеллы: IS, IIS, IIIS). В натуре эта сторона дает некие физические, габитуальные (статичные в момент измерения) параметры биогеоценоза и его структурных элементов. Например, для лесного сообщества это средние диаметр и высота, запас, полнота древостоя, и др.
Вторая сторона сущности отражает многофункциональность биогеоценоза. Её можно представить сочетанием радиалей (R) и латералей (L). За этими понятиями скрывается мобильная составляющая биогеоценоза, т.е. биопотоки. Радиали здесь означают все движущееся в радиальном направлении – из одного яруса (биогеогоризонта) в другой, т.е. по вертикали, а латерали – символизируют все движущееся в пределах яруса (биогоризонта) в боковых направлениях – из одной парцеллы в другую, т.е. по горизонтали. Параметры радиалей и латералей измеряются в единицах, отражающих те или иные процессы.
Стационали создают биогеоценозу дискретность, а радиали и латерали образуют своеобразный континуум круговорота вещества и энергии в зоне функционирования биогоризонтов и парцелл ценоза.
Примеры «потоков». В экосистемах с доминированием сосудистых растений, какими, например, являются лесные биогеоценозы, наибольшее количество питательных веществ участвует во внутренних циклах, представляющих потоки от почвенных запасов элементов в растения и обратно – из растений в почву. Внутрисистемный приход включает как жидкие, так и сухие выпадения из атмосферы, а также выветривание из подстилающей горной породы. Внутрисистемный выход происходит с гидрологическим движением ионов и частиц вещества через почву. При этом имеет место частичная потеря, которая особенно важна для циклов круговорота некоторых химических элементов (S,N).
Характер и мощность внутрибиогеоценотических потоков определяют общий (интегральный) продукционный потенциал и пространственную структуру биогеоценоза. Участие этого потенциала в общем продуцировании экосистемы будет определяться как собственными особенностями биогеоценоза, так и масштабами и интенсивностью его внешних связей – с соседними (смежными) биогеоценозами и экосистемами других, более высоких рангов.
В разных условиях произрастания одинаковые компоненты и элементы ценозов могут отличаться особенностями выполняемых функций, своими особыми продукционными показателями. Поэтому в природе не бывает совершенно одинаковых биогеоценозов, даже если таковые имеют очень близкий состав компонентов. Это общий закон мироздания.
Концепция продуктивности экосистем: понятия продуктивность экосистем, ее виды. Классификация экосистем по продуктивности
В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.
Понятия «продукция» и «продуктивность» хотя и выражены однокоренными словами, но в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл. Продуктивность — это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».
Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожая травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.
Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях I га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м3 древесной массы — это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.
Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.
Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества: валовая первичная продуктивность — общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения напроцессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой химической энергии; чистая первичная продуктивность — скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней; чистая продуктивность сообщества — скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами-консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период; например, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом; вторичная продуктивность — скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.
Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4% от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии — потребление растительной пищи (вегетарианство). Однако необходимо учитывать также следующее:
— животный белок содержит больше незаменимых аминокислот и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности;
— растительный белок переваривается труднее, чем животный, из-за необходимости предварительно разрушить жесткие клеточные стенки;
— в ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы или северные олени).
Так, у человека около 8% белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных.
При отсутствии какой-либо важной для организма человек аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питани. бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.
Принцип континуума
Видовая структура — это количество видов, образующих биоценоз и соотношение их численностей. Точные сведения о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, получить чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практически не поддающихся учету.
Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов.
Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными (от лат. dominantis — господствующий). Однако среди них выделяют эдификаторы (от лат. edifikator-- строитель) — виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе. Так, в еловом лесу доминирует ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи — ковыль и типчак. При этом ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает сильными эдификаторными свойствами, выражающимися в способности затенять почву, создавать кислую среду своими корнями и образовывать специфические подзолистые почвы. Вследствие этого под пологом ели могут жить только тенелюбивые растения. Одновременно с этим в нижнем ярусе елового леса доминантой может быть, например, черника, но эдификатором она не является.
Предваряя обсуждение видовой структуры биоценоза, следует обратить внимание на принцип Л.Г. Раменского (1924) — Г.А. Глизона (1926) или принцип континуума: широкое перекрытие экологических амплитуд и рассредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуют строго фиксированные сообщества.
Принципу континуума Н.Ф. Реймерс противопоставляет принцип биоценотической прерывности: виды формируют экологически определенные системные совокупности — сообщества и биоценозы, отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.
Потери урожая от вредителей, болезней и сорняков. Мероприятия, направленные на снижение и предотвращение потерь урожая сельскохзяйственных культур.
В различных посевах и на паровых полях, в огородах и в плодовых и древесных насаждениях, на пастбищах и сенокосах наряду с возделываемыми культурами обычно произрастают и вредные растения. Такие растения, засоряющие сельскохозяйственные угодья и наносящие вред сельскохозяйственным культурам, называют сорняками.
Кроме того, посевы одних культур нередко засоряются другими видами культурных растений — засорителями, снижающими качество урожая. Например, в посевах озимой пшеницы можно встретить рожь или ячмень, в посевах яровой пшеницы — овес. Яровые зерновые культуры часто засорены подсолнечником и т. д. При производстве сортовых семян к засорителям относятся все растения того же вида, не принадлежащие к данному сорту.
Структура биогеоценоза (экосистемы)
Видовая структура биогеоценоза. Формирование биогеоценоза осуществляется за счет межвидовых связей, которые определяют его структуру, т. е. упорядоченность строения и функци-нирования экосистемы. Различают видовую, пространственную и трофическую структуру биогеоценоза.
Под видовой структурой биогеоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций.
Организмы разных видов обладают неодинаковыми требованиями к среде, поэтому в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются в этом плане от других видов, то этот вид вследствие конкуренции выпадает из сообщества и входит в другой, соответствующий ему биогеоценоз. Другими словами, в каждом биогеоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов.
Различают бедные и богатые видами биогеоценозы. В полярных ледяных пустынях и тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, сильно загрязненных сточными водами водоемах сообщества крайне бедны видами, поскольку лишь немногие из них могут адаптироваться к таким неблагоприятным условиям. В тех же биотопах, где условия абиотической среды близки к оптимальным, наоборот, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества (общее число видов живых организмов в таких экосистемах составляет от нескольких сотен до многих тысяч). Примерами могут служить влажные тропические леса, сложные дубравы, пойменные луга. Видовой состав молодых, формирующихся сообществ (например, молодые посадки сосны) обычно беднее сложившихся, зрелых.
Виды, преобладающие в биогеоценозе по численности особей или занимающие большую площадь, называют доминантами. Например, в наших лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове — кислица, зеленый мох, среди мышевидных грызунов — полевки и т. д. Однако далеко не все доминантные виды одинаково влияют на биогеоценоз. Среди них выделяются те, которые играют главенствующую роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы путем создания среды для всего сообщества. Такие средообразующие виды называются эдификаторами. Основными эдификаторами (созидателями, строителями сообщества) наземных биогеоценозов являются растения; в лесах это ель, дуб, на низинных болотах — осоки, на верховых болотах — сфагновый мох.
Каким же образом определенные виды растений создают среду для всего сообщества? В качестве примера рассмотрим хвойный лес. В ясные летние дни под пологом елового леса освещенность в 1,5—2 раза меньше, а температура воздуха на 0,2—0,8°С ниже, чем под широколиственными деревьями. Под густые кроны ели проникает в 2—2,5 раза меньше атмосферных осадков, чем под кроны березы, осины, дуба. При этом дождевые воды, стекающие с крон ели, имеют кислую реакцию (рН 3,5-4,0). И наконец, опад под елью состоит преимущественно из хвои, которая очень медленно разлагается, в результате чего под елью формируется мощная подстилка с низким содержанием необходимого для всех растений гумуса.
Таким образом, ель в процессе своей жизнедеятельности настолько изменяет условия среды, что данный биотоп становится непригодным для существования многих видов живых организмов. Тут поселяются только те виды, которые приспособлены к жизни в таких условиях (например, кислица, майник, зеленый мох).
В некоторых случаях здификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания травянистых растений.
Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биогеоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм, которые создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов. Эти виды придают биогеоценозу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях. Следовательно, чем выше видовое разнообразие, тем полнее используются ресурсы среды обитания и тем стабильнее биогеоценоз. Кроме того, большое биоразнообразие является гарантом сложности пространственной структуры ценоза. продолжение
--PAGE_BREAK--