--PAGE_BREAK--Лучше изучены в этом отношении некоторые представители семейства гелицид (Helicidae) и некоторые более часто встречающиеся в Европе голые слизни. Те и другие имеют также и хозяйственное значение. Семейство гелицид охватывает свыше 50 родов и делится на несколько подсемейств. Отдельные роды и виды также крайне изменчивы, образуя множество подродов, подвидов и рас, а в пределах этих мелких систематических единиц обычно наблюдается сильно выраженная индивидуальная изменчивость, почему эти улитки и стали, особенно в последнее время, излюбленным объектом для изучения явлений изменчивости. Ареал распространения этого семейства в целом ограничивается западной частью палеоарктической области, охватывая страны Средней и Южной Европы, Кавказ, Малую Азию, Северную Африку и острова Средиземного моря и Атлантического океана, примыкающие к Европе и Северной Африке. Есть указание на нахождение одного из видов этого семейства на Алтае.
Виноградная улитка (Helix pomatia), самая крупная из этого семейства, широко распространена в странах Южной и отчасти Средней Европы, в Передней Азии и Северной Африке до Алжира. Раковина этой улитки, кубаревидная по форме, достигает высоты 50 мм при ширине около 45 мм и образует 41/з быстро расширяющихся оборота, которые оканчиваются широким устьем. По светлому желто-коричневатому фону обычно вдоль оборотов завитка идут широкие коричневые полосы, степень выраженности которых, однако, очень изменчива, так что можно встретить экземпляры и вовсе лишенные этих полос, с однотонной окраской, виноградная улитка находит подходящие для себя местообитания не только на виноградниках, но также и в слабозатененных садах, а иногда и на открытых местах. День она проводит чаще всего спрятавшись в свою раковину и выходит на кормежку лишь ночью. Главную пищу ее составляют зеленые части растений, и в связи с этим она приносит иногда значительный вред, объедая виноградные лозы. Относительно размножения этих улиток производились многочисленные наблюдения, рисующие их поведение в период спаривания, когда они приступают к характерной для многих наземных легочных улиток так называемой «любовной игре». Стремление улитки к спариванию сразу обнаруживается в ее поведении. Она медленно ползет, как бы в поисках чего-то, часто останавливается на полдороге и долго выжидает на одном месте, слегка приподняв переднюю часть своего тела. Если случайно встретятся две такие улитки, они сейчас же приступают к «любовной игре», которая предшествует акту оплодотворения. Обе они вытягиваются вверх одна против другой и принимают характерное положение, соприкасаясь участками подошвы и ощупывая друг друга щупальцами и ротовыми лопастями. Однако эти движения прекращаются уже через короткое время, животные падают и, плотно прижавшись друг к Другу подошвами, остаются неподвижными примерно от четверти до получаса. После этого периода покоя снова возобновляется прежняя игра, и весь этот процесс длится около двух часов, когда, наконец, то из животных, которое достигло большего возбуждения, не втыкает в тело своего партнера любовную стрелу, которая усиливает и его возбуждение. После короткой паузы происходит самый акт совокупления, причем каждая улитка играет роль и самца и самки. Само совокупление у виноградной улитки продолжается всего несколько минут, тогда как у некоторых других видов оно длится часами. После этого, однако, проходит еще продолжительное время, пока полностью не произойдет обмен сперматофорами у совершенно обессилевших животных. Только после этого они расползаются в разные стороны, но при этом вдоль ноги еще долго проходят особенно сильные волны сокращения, благодаря которым, вероятно, сперматофоры, содержащие сперматозоиды, легче проникают в семеприемник. Оплодотворенные яйца, содержащие запас питательного материала для будущего зародыша и одетые каждое порознь защитной оболочкой, откладываются в землю в специально выкопанную улиткой ямку, отверстие которой закрывается, когда кладка окончена.
С наступлением осенних холодов виноградная улитка подготовляет себе зимнее убежище, выкапывая в земле ямку, куда и залегает на зимнюю спячку. Ямку она выкапывает ногой, подошва которой плотно прижимается к земле, и производит с силой движения, аналогичные ползательным. Если почва оказывается слишком твердой, улитка опрокидывается на спину и делает такие же движения ногой, нагребая на себя сверху опавшую листву, которой и пользуется как прикрытием. Закопавшись, улитка втягивается в раковину и выделяет мантийным краем содержащую известь зимнюю крышечку-эпифрагму. Изнутри выделяется затем еще вторая крышечка из отвердевающей слизи с пористым включением — «окошечком», приходящимся против дыхательного отверстия. Улитка впадает в оцепенение, но обмен веществ в ее теле не прекращается, хотя и совершается очень медленно. Число сердечных пульсации падает до одного сокращения в минуту. Весной, перед возвращением к активности, в первую очередь набирается воздух в легкое, а затем сбрасывается зимняя крышечка. Общая продолжительность жизни виноградной улитки 6-7 лет.
Хотя виноградная улитка и приносит иногда вред виноградникам, она имеет ценность как продукт питания и в ряде стран употребляется в пищу в вареном виде. Особенный спрос она находит в Испании, во Франции, в Италии; здесь уже во времена древнего Рима ее весьма ценили как пищевой продукт. В связи с этим в более позднее время она была завезена монахами в ряд других стран, как например в Северную Германию, где ее разводили в монастырских садах. Аналогичное значение имеет и другой близкий, но более южный европейский вид Helix aspersa; эта улитка была акклиматизирована в США, Аргентине, Кейптауне, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии, а также на Канарских островах, острове Св. Елены и многих других. Однако в некоторых местах массовое размножение этой улитки приносит вред плодоводческим хозяйствам, так как улитки объедают цветы и листья на абрикосовых, персиковых и других плодовых деревьях.
Почти тех же размеров, как и настоящая виноградная улитка, достигает вид Helix lucorum, встречающийся и в области горного Крыма. Значительно меньше ее по размерам вид Helix vulgaris, широко распространенный на всем юге Европейской части бывшего СССР. Из других представителей семейства гелицид в состав фауны бывшего СССР входит, с одной стороны, ряд родов, имеющих широкий ареал распространения; таковы, например, сухоустойчивые улитки Theba и Helicella, несколько видов которых населяют южные районы Европейской части бывшего Советского Союза, тогда как другие виды этого рода распространены на запад вплоть до Атлантического побережья Европы и до Марокко; широко распространены также роды Trichia, Perforatella и некоторые другие, входящие в состав нашей фауны. С другой стороны, некоторые роды гелицид эндемичны для фауны Кавказа и не встречаются в других местах; к таким относится улитка Caucasotachea atrolabiata и многие другие. Также и среди западноевропейских форм семейства гелицид наряду с широко распространенными родами встречаются роды, захватывающие очень узкий ареал распространения, например область Пиренеев или другие отдельные горные области Европы. Это находится в прямой связи с характерной не только для гелицид, но и вообще для наземных пульмонат склонностью к образованию большого числа локальных форм, благодаря относительно весьма слабой способности их к расселению по суше, что легко создает условия изоляции в развитии отдельных подвидов, видов и родов.
Несмотря на то что потребность в достаточном количестве влаги имеет особенно большое значение в жизни наземных улиток, мы видим, что целый ряд представителей гелицид, как равным образом и некоторых других семейств легочных улиток, приспособился к существованию в засушливых областях, завоевав не только сухие степи и полупустыни, но также и настоящие пустыни. Так, например, некоторые гелициды встречаются в Сахаре на расстоянии до 4 км от оазисов, где уже нет никаких следов растительности и где температура в полдень достигает 43 градусов. При особенно сильном недостатке влаги эти улитки впадают в спячку, закрывая устье раковины эпифрагмой, и сохраняют способность оживать через несколько лет пребывания в покое. Интересно, что представители тех же видов, но живущие в условиях более влажного климата, например на острове Мадейра, сохраняют способность оживать после такой спячки всего лишь в течение нескольких месяцев и гибнут, если за это время не возвращаются благоприятные для них условия. Во время такой спячки происходит более или менее значительная потеря влаги, и для возврата к нормальной жизнедеятельности необходимо ее пополнение. Поэтому, если потерявшей часть своей влаги улитке, которая также и голодала, предложить пищу, она не сможет ее есть, пока не пополнит запас воды в организме.
Будучи растительноядными формами, гелициды в большинстве своем малоразборчивы при выборе в качестве пищи того или иного растения. В ряде экспериментальных наблюдений было установлено, что виноградная улитка, а также некоторые другие европейские виды, как Сераеа nemoralis и Helicigona arbustorum, поедают самые различные растения, в том числе и такие, как крапива: из этого можно видеть, что жгучие волоски этого растения не составляют надежной защиты от улиток. Другие виды, например садовая улитка (Сераеа hortensis), более разборчивы и брезгают многими растениями. В связи с многоядностью большинства видов гелицид некоторые из них, обычно питаясь дикорастущей растительностью, нападают попутно также и на культурные растения, принося существенный вред. Так, например, улитка Helicella intersecta, живущая в Англии, Бельгии, Франции и Северной Испании, часто сильно вредит зерновым хлебам; Helicella obvia, распространенная на юго-востоке Европы, вредит посевам клевера, люцерны и эспарцета, а улитка Trichia rufescens вредит в Западной Европе садовым культурам. В качестве вредителей сельского хозяйства из наземных раковинных улиток известен также один представитель другого семейства (Enidae) — улитка зебрина (Zebrina detrita), которая в годы своего массового размножения приносит значительный вред в Западной Европе как зерновым культурам, так и виноградникам. Семейство этих улиток характеризуется более или менее высокой веретеновидной раковинкой и охватывает значительное число разнообразных видов, распространенных в Европе, Азии и Африке. Ряд видов семейства живет и в пределах бывшего СССР, причем у многих из них наблюдается резко выраженная внутривидовая изменчивость.
Однако наиболее значительный вред сельскому хозяйству в культурных странах Старого и Нового Света приносят наземные легочные улитки, лишенные раковины,- так называемые голые слизни; наиболее известные из них относятся к двум широко распространенным семействам арионид (Arionidae) и лимацид (Limacidae). Первое имеет более широкий ареал распространения, охватывающий Азию, Европу, Африку и Северную Америку, тогда как естественный ареал распространения лимацид ограничивается палеоарктической областью, если не считать, что некоторые виды были случайно завезены человеком и в другие части света. Что касается южноамериканских голых слизней, то они принадлежат уже к третьему, хотя и близкому, семейству — Philomycidae. Особую группу составляют голые слизни, живущие в Новой Зеландии и на некоторых островах Океании. Они имеют сложно устроенное легкое, состоящее из системы трубочек, открывающихся в общую полость, чего нет ни у каких других легочных улиток. Эти своеобразные улитки, составляющие особое семейство (Athoracophoridae), сильно вредят культурным растениям в Новой Зеландии.
Само название голые слизни, данное всем этим улиткам, показывает на характерный их признак — отсутствие у них наружной раковины. Действительно, только у двух калифорнийских улиток (Binneya и Hemphilia), относящихся к семейству арионид, имеется не закрытая мантией раковина, прикрывающая внутренностный мешок, и у одной палеоарктической улитки (Parmacella) из семейства Limacidae только в молодом возрасте сохраняется открытая раковинка в виде маленькой пластинки с крошечным спиральным завитком. У всех остальных представителей этой группы раковина нацело обрастает мантией и становится рудиментарной, а у некоторых форм даже полностью исчезает (африканский слизень Oopelta). Что касается образа жизни голых слизней, то они имеют много общего. Будучи лишены раковины, эти улитки гораздо в большей степени, чем, например, гелициды, ограничены в своем распространении лишь теми местообитаниями, где они могут найти для себя подходящие условия влажности и защиту как от сильных холодов, так и от особенно губительного для них сухого зноя. Защиту от последнего они находят под корой деревьев, особенно гниющих пней, во мху и под опавшей листвой, под задерненными камнями на лугах и тому подобными прикрытиями, а на рыхлых почвах забираются довольно глубоко под поверхность земли, где сохраняется некоторое количество влаги. Соответственно степи и пустыни служат природными препятствиями для расселения этих улиток. Однако завоеванные ими области суши достаточно обширны. Они проникли в область тундры, заселяют хвойные и лиственные леса, причем в последних находят более благоприятную для себя обстановку, поскольку опавшая хвоя представляет менее удобную для них среду передвижения. В своем вертикальном распространении некоторые виды идут вплоть до зоны вечных снегов, как показали, например, исследования в Тирольских Альпах, где в зоне до 2600 м было обнаружено 9 видов наземных легочных улиток, ив том числе 3 вида голых слизней (Limax maximus).
Из значительного числа форм, составляющих эту группу, есть широко распространенные европейские виды, которые имеют большое значение как вредители сельского хозяйства. На первом месте среди них должен быть поставлен обычный в России и в Западной Европе полевой слизень (Agriolimax agrestis). Эта небольшая улитка обычно держится днем в сырых и темных уголках под гниющими листьями, под досками, камнями и тому подобными прикрытиями, прячась от яркого солнечного света, а поздно вечером выходит на кормежку. В этом отношении ее образ жизни сходен с поведением и других наших слизней. Наблюдения показали, что максимум слизней на поверхности почвы и на растениях бывает обычно между 9 часами вечера и 2 часами ночи. Потом число их падает: если поблизости нет подходящих для них прикрытий, то они забираются под комки почвы, уходя на глубину до 10-25 см. В засушливые лета, когда почва сильно просыхает и влажность ее падает до 30-35 процентов, слизни теряют в весе, становятся вялыми и плохо принимают пищу, а при дальнейшем падении влажности до 10-15 процентов уже гибнут. Иногда во время засух слизни пытаются спастись, окружая себя коконом, состоящим из частиц почвы, скрепленных высохшей слизью. Зато влажное, хотя и прохладное, лето особенно благоприятно для жизни и размножения полевого слизня.
После спаривания полевой слизень откладывает до 500 яиц кучками по 20-30 штук в землю или мох, и из отложенных летом яиц через 2-3 недели выходит молодь, которая уже через полтора месяца становится половозрелой. При благоприятных условиях число слизней возрастает поэтому уже к осени, а из яиц, отложенных осенью, весной выходит новое поколение, которое вместе с теми взрослыми особями, которые пережили зиму (большинство взрослых гибнет), нападает на всходы зерновых культур или на огородные растения. Наоборот, при жарком засушливом лете число слизней сильно сокращается в результате большого процента гибели и взрослых особей, и отложенных ими яиц. Эта тесная зависимость размножения слизня от климатических колебаний ведет к периодическому массовому появлению этой улитки, и в годы ее массового появления вред, приносимый ею, становится особенно ощутительным. Массовое появление слизней сопровождается большими повреждениями посевов, иногда на десятках тысяч гектаров, причем часть посевов гибнет полностью. Кроме того, слизни уничтожают огромное количество огородных культур.
Обычный полевой слизень — самый главный, но не единственный среди улиток вредитель наших полей и огородов. Ближайший его родич, Agriolimax laevis, также поедает озимые хлеба, но вред, причиняемый им, относительно невелик. Гораздо больший вред в этом отношении приносит крупный слизень из рода арион (Arion bourguignatus), который тоже в массе поедает всходы зерновых культур или выползает на кормежку на клеверные поля. Этот слизень иногда тоже встречается в огромных количествах, и тогда в подходящих для него убежищах, например в сыром березовом лесу, под каждым опавшим листом можно находить и взрослых и молодых слизней этого вида. Указанными видами не исчерпывается перечень голых слизней — вредителей культурных растений: к числу вредных форм относятся также европейский большой слизень (Limax maximus) и другой, тоже европейский вид, Arion empiricorum, так как тот и другой наносят существенный вред всходам древесных пород; вредит и ряд других видов. Внешний вид повреждений, наносимых улитками растениям, весьма характерен: на листьях они выгрызают большие неправильно-округлые дыры, чаще всего в середине листа и гораздо реже по краю; на плодах, которыми они лакомились, остаются широкие выеденные ямки, по краям которых под луной можно видеть следы радулы. Обычно также кучки экскрементов и оставленная на растениях слизь выдают с наступлением дня ночных обжор. Вред, причиняемый растениям слизнями, усугубляется еще тем, что они оказываются разносчиками многих заболеваний растений, вызываемых различными грибками, споры которых в неповрежденном виде проходят через кишечник улиток. В качестве мер борьбы против слизней-вредителей употребляются или различные заграждения, которые делают вокруг растений и через которые слизни не могут переползти(эти средства малодейственны), или же проводятся мероприятия по массовому уничтожению слизней, для чего употребляются различные едкие вещества, например негашеная известь и некоторые другие, которыми опыляют или опрыскивают зараженные моллюсками участки.
продолжение
--PAGE_BREAK--