Бродский А.К. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие. -СПб.: ДЕАН+АДИА-М, 1996. -164с.Бродский А.К. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие. СПб., 1996. С.А. К.БРОДСКИЙ КРАТКИЙ КУРС ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИУчебное пособиеИздание подготовлено при содействии Фонда Сороса "Казахстан" ДЕАН+АДИА-М Санкт-Петербург 1996 удк 577.4 588 Рецензенты: д-р биол, наук А. Ф. Алимов (ЗИН РАН). д-р биол. наук В. Н. Мовчан (СПбГУ) Бродский А. К. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие. - СПб. Издательство ДЕАН+АДИА-М. 1996. 164с. В учебном пособии дан углубленный анализ закономерностей функционирования природных систем. Обобщены и систематизированы сведения о действии экологических факторов, рассмотрены вопросы динамики численности популяций, предложена концепция экологической системы. От аналогичных переводных и отечественных изданий пособие отличается компактностью изложения и концентрированием внимания на важнейших концепциях современной экологии. Книга предназначена для студентов естественных факультетов университетов, слушателей спецфакультетов "Экология и рациональное использование природных ресурсов". Библиогр. 15 назв. Ил. 55. Табл, 5. ISBN 5-88977-010-1 ©А. К. Бродский, 1996 ©ДЕАН, 1996 ©АДИА-М. 1996"Человек - это звучит гордо" - такова проникнутая гуманизмом декларация М. Горького. "Природа, Природа-Мать" -звучит не менее гордо. Новая экологическая культура должна это признать. Уважение к природе - это одновременно и уважение к человеку. ПРЕДИСЛОВИЕ В современном мире экологические проблемы по своему общественному значению вышли на одно из первых мест, оттеснив даже опасность ядерной войны. Бурное развитие хозяйственной деятельности людей привело к интенсивному, часто разрушительному, воздействию на окружающую среду. Влияние человека на природу происходит как путем преобразования сложившихся в течение тысячелетий естественных систем, так и в результате загрязнения почв, вод, воздуха. Это привело к резкому ухудшению состояния природы, часто с необратимыми последствиями. Экологический кризис представляет собой реальную опасность; практически в каждом регионе мы становимся свидетелями стремительного развития кризисных ситуаций- «Экология стала настолько популярной, что под ее рубрику подводят все что угодно: строительство очистных сооружений, региональное планирование землепользования, вторичную переработку бумаги и выращивание овощей на одних лишь органических удобрениях. Вся эта деятельность, пусть необходимая, по большей части представляет собой просто попытку смягчить тот удар, который нанесет нам Природа своим приговором за наше вопиющее нарушение ее законов - нежелание вести игру с соблюдением старых и испытанных правил, - и стремление хоть немного отсрочить возмездие", Эта цитата из учебника «Основы общей экологии" американца Р. Риклефса точно показывает значение экологии как науки для решения острейших проблем рационального природопользования, Однако, увлекшись решением конкретных вопросов охраны окружающей среды, мы забываем, что без знания законов существования и развития природы все наши усилия направляются на борьбу с последствиями, а не с причиной, породившей конфликт человека и природы, "Спасти человека - это прежде всего сохранить природу. И здесь только биологи могут привести необходимые аргументы, доказывающие правомерность высказанного тезиса", - пишет в «Основах прикладной экологии» Ф. Рамад. Вывод из сказанного прост: начинать надо с изучения законов, по которым живет и развивается природа. Отдельным проблемам экологии посвящено множество научных и научно-популярных книг и статей. Учебных пособий и обзорных работ на русском языке пока очень мало. Отечественные руководства: Б.Г. Иогансен «Основы экологии» (Томск, 1959), Н.Л. Наумов «Экология животных" (М., 1963) - давно стали библиографической редкостью. В какой-то мере в качестве учебного пособия можно использовать «Основы экологии" французского ученого Р. Дажо (М., 1975). Развернутый обзор основных экологических проблем содержится в фундаментальном труде известного американского эколога Ю. Одума "Основы экологии» (М., 1975). Однако большой объем книги затрудняет применение ее как учебного пособия. Не более доступен, особенно студентам, и 2-томник «Экология» того же автора (М., 1986). Среди других гюреводных изданий, в названии которых фигурирует слово «экология», немало превосходных учебных пособий, но рассчитаны они главным образом на углубление знаний в этой области и подробно раскрывают лишь отдельные разделы современной экологии. Настоящее издание учебного пособия - второе. Первое издание появилось на свет в 1992 г. и очень быстро стало библиографической редкостью. Ограниченный тираж первого издания и высокий читательский спрос определили необходимость переиздания книги. К тому времени, когда готовилось второе издание книги, в Высшей школе только начала складываться система экологического образования. Именно поэтому важно учесть опыт формирования системы экологического образования в средней школе, где уже в течение длительного времени ведется поиск методов и форм преподавания экологии. Наиболее обоснованная структура содержания общеобразовательной области "Экология" предложена авторским коллективом под руководством И.Д. Зверева и И.Т. Суравегиной. В их системе экология подразделяется на фундаментальную и прикладную. Фундаментальная экология, в свою очередь, подразделяется на глобальную экологию, экологию биологических систем, экологию человека, социальную экологию и геоэкологию. В рассматриваемой структуре экологического образования, как и в большинстве других, отчетливо проявляется тенденция к расчленению экологии на ряд дисциплин; из классической экологии вычленяются практические вопросы, которые излагаются школьникам наряду или даже в большем объеме по сравнению с общей экологией, хотя очевидно, что только классическая, геккелевская экология способна сформировать у школьников новое мировоззрение, особый экологический взгляд на все то, что происходит вокруг них. Очевидно, что в настоящее время в школьном экологическом образовании центр внимания ока зался смещенным с причины на следствие. В итоге вместо анализа сложных связей, существующих в природе и обществе, человечество все силы тратит на ликвидацию нежелательных последствий нерационального природопользования. В определенном смысле, человеческое общество напоминает собаку, пытающуюся поймать свой собственный хвост. И здесь уместно привести цитату из Р. Риклефса: "Если мы хотим достичь какого-то согласия с Природой, то нам в большинстве случаев придется принимать ее условия.,.". Эти условия основаны на законах, которым подчинены все процессы и явления в природе, и с которыми человеческому обществу рано или поздно придется считаться тоже. В свое время развитию экологического мышления в России способствовала небольшая популярная книга американского журналиста Б. Коммонора "Замыкающийся круг" В ней автор формулирует 4 закона, среди которых наиболее важным для будущего человечества представляется закон с коротким названием: "Природа знает лучше". В настоящее время очевидно, что этот закон был просмотрен не только в СССР, но и во всем мире. Что же он означает? Если мы бросим ретроспективный взгляд, то легко увидим, что подобно тому, как онтогенез есть краткое повторение филогенеза (биогенетический закон), так и эволюция Органического Мира вкратце повторяется в ходе сукцессии. Он означает, что при загрязнении или ином шоковом антропогенном воздействии вектор развития экосистем меняется на противоположный. В этом суть закона. Он означает, что есть вещи, которые необходимо знать, занимаясь практическим природопользованием, и которые следует класть в основу экологического образования. Следуя вышеизложенным взглядам, предлагаемый вниманию читателей «Краткий курс...» основное внимание уделяет принципам и концепциям современной экологии. В нем обобщен многолетний опыт чтения автором лекций по общей экологии на спецфакультете «Экология и рациональное использование природных ресурсов» и на биолого-почвенном факультете СПбГУ. Любому преподавателю, читающему лекции по той или иной дисциплине, известно, что лучшим показателем качества излагаемого материала служит внимание аудитории. «Просеивая" факты и концепции через это сито, мы попытались отбросить все лишнее, второстепенное и оставили материал, необходимый и достаточный для получения представления о законах существования и развития природы. Кроме того, опыт показывает, что принципы и концепции значительно лучше усваиваются, если они подкреплены яркими и образными примерами. Насколько это было возможно в силу профессиональных склонностей автора, в книге использованы примеры из животного и растительного мира в равных объемах. Особое внимание уделено исследованиям, проводящимся на спецфакультете «Экология и рациональное использование природных ресурсов» СПбГУ. В предлагаемом читателю учебном пособии проанализированы закономерности функционирования природных систем, при этом основное внимание уделено обобщению и систематизации сведений о действии экологических факторов на организмы, о динамике численности популяций, о структуре и путях развития биотического сообщества. Экосистема рассматривается как определенный уровень организации живой материи, как ее основная функциональная единица. Акцент сделан также на механизмах, обеспечивающих устойчивость экосистем по отношению к стрессам различного характера. Подчеркнуто, что знание вектора развития естественных и нарушенных экосистем - непременное условие успеха любой природоохранной деятельности, В книге рассмотрены 13 тем краткого курса общей экологии. Расположение материала по темам и их последовательность подчинены задаче создать у читателя представление о всеобщей связи явлений и процессов, происходящих в природе, о законах ее функционирования. Материалы, изложенные в учебном пособии, - основа для последующего знакомства студентов и слушателей с конкретными вопросами рационального использования природных ресурсов, а том числе и для оценки скорости проявления и степени тяжести неблагоприятных изменений природы. О том, насколько автору удалось задуманное, - судить читателю. Тема 1 ЭКОЛОГИЯ - ЗАДАЧИ И ПЕРСПЕКТИВЫ Подобно всем другим областям знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппократа, Аристотеля и иных древнегреческих философов содержат сведения явно экологического характера. Вместе с тем греки не знали слова «экология". Многие великие деятели «биологического возрождения" (XVIII-XIX вв.) внесли свой вклад в эту область. Например, Антон ван Ле-венгук, более известный как один из первых микроскопистов начала XVIII в., был также пионером в изучении «пищевых цепей" и динамики численности популяций - двух важных разделов современной экологии.^ 1.1. ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА Как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 г. Термин «экология» был предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Следовательно, это сравнительно молодая наука. Но именно она переживает в настоящее время период быстрого роста. Экология (греч. oicos ~ дом и logos - наука) в буквальном смысле - наука о местообитании. Существует много определений экологии, однако подавляющее большинство современных исследователей считает, что экология - это наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают. Понятие экологии очень обширно, поэтому в зависимости от акцента на той или иной ее задаче меняется и формулировка определения. Для «долгосрочного употребления» лучшим может быть, например, следующее: «Экология - это биология окружающей среды». Один из отечественных экологов А.С. Данилевский давал такое определение: «Экология - наука о структуре и функции экологических систем и о механизмах, обеспечивающих их гомеостазис". Для последних десятилетий XX в- наиболее подходит одно из определений экологии, приведенное в полном словаре Уэбстера: "Предмет экологии - это совокупность или структура связей между организмами и средой". Соревнуясь друг с другом в точности и краткости формулировок, авторы забывают, что еще Эрнст Геккель дал этой науке исчерпывающее определение: "Под экологией мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего - его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом, экология - это изучение всех сложных взаимоотношений, которые Дарвин назвал условиями, порождающими борьбу за существование". Экология, как и всякая другая наука, имеет два аспекта. Один -это стремление к познанию ради самого познания, и в этом плане на первое место ставится поиск закономерностей развития природы, а также их объяснение; другой -- применение собранных знаний для решения проблем, связанных с окружающей средой- Все возрастающее значение экологии объясняется тем, что ни один из вопросов огромной практической важности в настоящее время нельзя решить без учета связей между живыми и неживыми компонентами природы. Практический выход экологии можно видеть прежде всего в решении вопросов природопользования; именно она должна создать научную основу эксплуатации природных ресурсов- Мы можем констатировать, что пренебрежение законами, лежащими в основе естественных природных процессов, привело к серьезному конфликту человека и природы. «Совершенно ясно, - пишет американский эколог Р. Риклефс, - что никаких очевидных способов исправить нанесенный природе вред не существует, да и обвинение, предъявляемое человеку за его возмутительное отношение к среде, следует строить не на столь очевидных фактах, как сбрасывание в реки сточных вод, опрыскивание посевов пестицидами, ружья и гарпуны охотников, выхлопные газы автомашин, расползающиеся во все стороны пригороды. Человеку следует предъявить обвинение в том, что он не сумел с должным вниманием отнестись к законам, лежащим в основе экономики природы». Законы, лежащие в основе естественных природных процессов, будут в центре нашего внимания. Однако прежде необходимо остановиться на взаимоотношении экологии и охраны природы. Западные ученые обычно различают науку экологию и науки об окружающей среде. Экология изучает три группы факторов среды, воздействующих на организмы: абиотические, биотические и антропоген-ные. Охрана природы рассматривает только третий фактор - воздействие человека на среду, и то не во всем совпадает с общеэкологическим подходом. Охрана природы и шире и уже раздела экологии. который исследует влияние антропогенного фактора на природу. Уже -- потому, что анализируется не любое воздействие, а лишь то, последствие которого может иметь значение для жизни человеческого общества. Шире - потому, что рассматривается влияние ан тропогенного фактора не только на органический мир, но и на неживую природу. Обычно охрану природы рассматривают как отрасль практики, имея в виду комплекс государственных, международных и общественных мероприятий, направленных на рациональное природопользование, восстановление, охрану и умножение природных ресурсов для блага человеческого общества. Нередко, однако, охрана природы трактуется как наука, изучающая социальный обмен веществ, или обмен веществ между природой и обществом. Интенсивность стихийного обмена веществом и энергией между обществом и природой к настоящему времени настолько возросла, что возникла серьезная опасность для дальнейшего существования человечества. Общество по степени своего воздействия на природу становится геологической силой. Достаточно сказать, что во всем мире в результате горнодобывающих и земляных работ на земную поверхность ежегодно выносится около 5 куб.км породы, а это всего в три раза меньше того, что уносят в океан все реки нашей планеты. За последние 500 лет на поверхность из недр извлечено не менее 50 млрд т углерода, 2 млрд т железа. Всего за последнее столетие промышленность выбросила в атмосферу около 360 млрд т углекислого газа, что увеличило его концентрацию почти на 13%. Распахивая землю, человечество перемещает массу почвы, в три раза превосходящую количество вулканических пород, поступающих на земную поверхность из недр за тот же срок. Деятельность человека уже приводит к изменению геохимии отдельных районов вследствие рассеивания некоторых элементов, сконцентрированных ранее в месторождениях. Это таит в себе большую опасность, ибо все организмы, включая и человека, приспособились в ходе эволюции к существующему в окружающей среде сочетанию химических элементов. Для того чтобы внести ясность в предмет и задачи экологии как науки, охарактеризуем взаимоотношения ее с другими областями биолог.ии. Удобно это сделать с помощью приема, использованного Ю. Одумом в его фундаментальном труде «Основы экологии" (1975). Если образно представить структуру биологии в виде «слоеного пирога" (рис. 1.1), то его можно «разрезать на куски» двумя способами: во-первых, делить по горизонтали - тогда получим фундаментальные науки, такие как морфология, физиология, генетика, теория эволюции, молекулярная биология, биология развития и др., изучающие основные свойства жизни и не ограничивающиеся исследованием отдельных групп организмов. Но можно разрезать «пирог» и по вертикали. Тогда получим «таксономические» науки, которые занимаются изучением естественных групп живых организмов. Среди этих наук - ботаника, зоология и микробиология. В свою очередь, каждая из них объединяет более частные науки, имеющие дело с собственной сравнительно узкой группой живых организмов. В соответствии с этим мы вправе разделить зоологию на протозоологию, энтомологию, ихтиологию, орнитологию и т. д. Экология относится к фундаментальным разделам биологии и представляет собой составную часть каждого таксономического подраз- деления. Мы можем говорить об экологии растений, экологии животных. экологии микроорганизмов, а рассматривая более частные элементы этих разделов, и об экологии птиц, рыб, насекомых и т. д. ^цндаиентальные подразделенияМолекулярная . Зиолегия. биология -i-» развития ^_ 1эм3риолагияг^ [енетина Экология и. т.д.^ 7ансаномические подразделений Рис, 1.1. «Слоеный пирог" биологии (по Одуму, 1975). Объяснение в тексте. В свою очередь, экология подразделяется еще на четыре горизонта, соответствующих различным уровням биологической организации: от индивидуума через популяцию и сообщество к экосистеме. Для получения более наглядной картины, определяющей предмет и задачи экологии, можно вертикально разделить "экологический" слой не по принципу систематических таксонов, а по более общим принципам биологической организации, таким как форма, функция, развитие, регуляция и адаптация. Если мы рассмотрим все секции горизонта, соответствующего сообществу, то обнаружим секцию формы, определяющую численность и обилие видов; секцию функции, выясняющую взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы и обоюдными влияниями конкурирующих видов; секцию развития, изучающую смену видов, например, при переходе от расчищенной земли к лесу; секцию регуляции, исследующую способность сообщества поддерживать присущую ему стабильность; и секцию адаптации, изучающую эволюцию приспособлений. Если же выбрать какую-нибудь одну «стопку секций», например ту, которая соответствует функции, то на уровне экосистемы будут рассматриваться потоки энергии и круговорот веществ, на 10 уровне сообщества - взаимоотношения хищник-жертва (гетеро-типические реакции) и межвидовая конкуренция, на уровне популяций - рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция; на уровне организма - физиология и поведение особей.^ 1.2. РАЗДЕЛЫ И ТЕМАТИКА ЭКОЛОГИИ Для того чтобы более точно определить область компетенции экологии, рассмотрим спектр уровней организации живой материи: БиосфераМолеку- Кле- Уровень тка- Организ- Популяцией- Уровень лярный точный ней и органов менньж но-видовой экосистем Основная область компетенции экологии - уровень экосистем, но она простирается и на последующий уровень, и на два предыдущих. Проанализируем каждый уровень отдельно. Наименее известен небиологам популяционно -видовой уровень. Остановимся кратко на концепции вида. В 1809 г.. т. е- за полвека до появления знаменитого труда Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», Ж. Б. Ла-марк - наиболее яркий эволюционист додарвинского периода, издает свою философию зоологии, в которой для объяснения принципа построения системы животных выдвигает следующие тезисы: 1. Виды изменяются, хотя и крайне медленно. 2. Виды связаны незаметными переходами так, что границы вида расплываются. Иными словами, виды реально не существуют: понятие вид привносится человеком для удобства классификации. Мы упомянули точку зрения Ж.Б. Ламарка, чтобы сильнее подчеркнуть реальность вида, так как ему свойствен целый ряд объективных черт. Рассмотрим семь из них: 1. Специфический тип организации: совокупность характерных признаков, позволяющих отличить особей данного вида от особей другого вида. 2. Географическая определенность: существование особей вида в конкретном месте на земном шаре: ареал - район обитания особей вида. 3. Экологическая определенность: особи вида живут в конкретном диапазоне значений физических факторов среды, таких как температура, влажность, давление и пр. 4. Дифференцированность: вид состоит из более мелких групп особей, 5. Дискретность: особи данного вида отделены от особей другого разрывом - хиатусом. Хиатус определяется действием изолирующих механизмов, таких как несовпадение сроков размножения, использование специфических поведенческих реакций, стерильность гибридов и др. 6. Воспроизводимость: размножение особей может осуществляться бесполым путем (степень изменчивости низкая) и половым (степень изменчивости высокая, так как каждый организм сочетает признаки отца и матери). 7. Определенный уровень численности: численность претерпевает периодические (волны жизни) и непериодические изменения, Прежде всего в поле зрения экологии попадают закономерности взаимоотношений и взаимосвязей отдельных особей и их популяций между собой и с условиями неорганической среды. Экология имеет 11 дело в основном с той стороной взаимодействия организмов со средой, которая обусловливает развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику численности популяций и сообществ и их роль в протекающих в биоценозах процессах. К примеру, физиолог изучает зависимость от температуры процессов, происходящих в организме, эколог же выясняет, как влияет изменение температуры на интенсивность размножения и плодовитость организмов, длительность их онтогенеза, на характер пищевых связей, скорость и направление биологических процессов, участвующих в круговороте веществ в экологических системах. Различия в понимании предмета исследования между физиологом и экологом, изучающими один и тот же живой организм, хорошо определил в 1930 г. Плантефоль: физиолог изучает организм, помещенный в искусственные условия среды, и затем осуществляет синтез полученных разрозненных данных; эколог же рассматривает организм в природной обстановке, где действуют постоянно меняющиеся силы. Можно привести много случаев несоответствия между результатами, полученными в лабораторных условиях и в природе. Так, распределение в естественной среде обитания морской звезды Echinaster и рака-отшельника Eupagurus обусловлено стено-галинностью, т. е. их высокой требовательностью к повышенной солености воды. но в лабораторных условиях они оказываются устойчивыми к сильному, даже быстро наступающему опреснению воды. Взаимоотношение особей или групп особей того или иного вида с условиями среды составляет предмет одного из основных разделов общей экологии - аутэкологии. Аутэкологические исследования обычно составляют важную часть современных ботанических, зоологических, сравнительно-физиологических и других работ. Для эколога важны те их результаты, которые позволяют выяснить место и роль изучаемого вида в экосистеме. Детальные экологические исследования наиболее существенны применительно к видам, играющим значительную роль в экосистемах. Особенно важны те проявления жизнедеятельности данного вида, которые обусловливают главнейшие его связи с другими входящими в экосистему видами. В качестве специального раздела аутэкологии можно рассматривать популяционную экологию (демоэкологию). в задачу которой входит изучение структуры и динамики численности популяций отдельных видов, С развитием популяционной экологии связано решение таких проблем, как механизмы регуляции численности организмов, оптимальная плотность и допустимые нормы их изъятия из популяций используемых видов, например в случае промыслового лова; уничтожение или ослабление популяций при борьбе с вреди 12 телями сельского хозяйства. Это направление весьма перспективно. так как решает целый ряд важнейших не только теоретических, но и практических задач. К аутэкологии тесно примыкает этология - наука о поведении животных. Специфическая задача экологии состоит в изучении живой природы на уровне экологических систем. Соответственно с этим основным и ведущим ее разделом следует считать синэкологию, или биоценологию, т. е. учение о сообществах растений, животных и микроорганизмов в их взаимодействии друг с другом и с неорганической средой обитания. В настоящее время биоценология переросла в науку об экосистемах, которую применительно к биоцено-зам суши обычно называют биогеоценологией. Компоненты биоценоза и их абиотическое окружение настолько тесно связаны между собой, что образуют единство, для которого А.Г. Тенсли в 1935 г. предложил термин "экосистема"; в современной экологии соответствующий раздел называется учением об экосистемах. В отечественной и немецкой литературе распространено представление о биогеоценозе, введенное В.Н. Сукачевым. Биогео-ценоз - единство биоценоза и биотопа, приуроченного к определенному участку земной поверхности, тогда как экосистема - более широкое понятие. Изучение биоценозов (биогеоценозов) включает несколько аспектов: 1) структурный - доминирование, видовое разнообразие, видовая насыщенность, соотношение приспособительных типов и др.; 2) хорологический - пространственное распространение цено-зов, их структура в зависимости от общих климатических, зонально-поясных, ландшафтных и региональных особенностей среды; 3) сукцессионно-динамический - циклические и необратимые процессы, обусловленные изменениями среды как в результате взаимоотношений внутри ценоза, так и под влиянием антропогенных воздействий; 4) функционально-ценотический - трофические, симбиотические, антибиотические, конкурентные и другие отношения, средообразу-ющая деятельность и т. д.; 5) энергетический - трофические уровни, поток энергии, формирование биологической продуктивности; 6) биогеохимический - механизмы круговорота веществ в биогеоценозе, Исследования этих аспектов должны быть подчинены раскрытию механизмов функционирования природных комплексов для прогнозирования их изменений и разработки принципов управления ими. 13 Тематика экологии часто пересекается с тематикой других отраслей биологии: физиологии, генетики, биофизики, теории эволюции т. д. Это определяет формирование множества промежуточных и синтетических направлений, таких как экологическая физиология, цитоэкология, продукционно-энергетическая экология, эволюционная экология и др. Некоторые изучаемые экологией вопросы, например установление форм внутрипопуляционных и межвидовых отношений, имеют огромное значение для понимания механизмов эволюции и для селекции. Отбор — явление экологическое, так как представляет собой процесс преобразований вида. Исследования. проводимые в пограничной между экологией и физиологией области, необходимы для решения таких актуальных задач, как выяснение механизмов адаптации к разным условиям, в том числе экстремальным — холоду, сухости, снижению гравитации и т. д. Экология тесно переплетается и с небиологическими науками -химией, физикой, геологией, географией и др. Экологический подход к решению физико-географических и геофизических проблем особенно наглядно проявляется в гидробиологии: изучение совокупности организмов, населяющих толщу воды и дно. ведется совместно с исследованиями различных физических факторов воды, приливно-отливных явлений, циркуляции водных масс и пр. На стыке с геологией и палеонтологией возникла палеоэкология, восстанавливающая экологические связи вымерших видов на основании строения ископаемых форм и условий их захоронения. В результате соединения экологического подхода с принципами ланд-шафтоведения появилась экология ландшафта — направление, которое тесно связано с проблемами рационального использования, воспроизводства и охраны природных ресурсов. Внедрение в экологию принципов термодинамики породило продукционно-энергетическую экологию, которая исследует закономерности рассеивания потока энергии в пищевых цепях. Привлечение данных о влиянии растительных и животных организмов на кору выветривания привело к созданию В.В. Докучаевым современного почвоведения. Недаром американский эколог Ю. Одум называет Докучаева одним из основателей экологии. На базе почвоведения в синтезе с другими науками возникли такие экологические дисциплины, как почвенная микробиология, почвенная зоология и др. Наконец, экология тесно соприкасается с космонавтикой, так как жизнеобеспечение в условиях длительного космического полета — это чисто экологическая проблема. 14 Таким образом, достижения экологии служат фундаментом для решения ряда актуальных задач современности. Все больше ученых мира склоняются к мнению, что экология — одна из важнейших наук будущего. Экологические принципы постепенно пронизывают все более широкий круг проблем науки и производства. В частности. данные, полученные экологией, необходимо учитывать при решении таких проблем, как управление крупными, полностью автоматизированными производственными объединениями или создание мощных кондиционированных систем жизнеобеспечения на предприятиях с большим числом работающих. Здесь могут быть использованы многие принципы и механизмы, действующие в природе, например принципы обратной связи и доминантности, принципы множественного обеспечения надежности и соотношения лабильности и стабильности и т. д. Не случайно экологией в последнее время стали интересоваться специалисты в таких далеких от биологии областях, как архитектура и строительство. Уже возникли новые научные направления — инженерная экология, экология градостроительства. Формирование новых синтетических направлений — объективный процесс, связанный с повышением роли экологии в решении ряда проблем развития современного общества. В связи с этим понятие «экология» становится все более неопределенным, так как его распространяют на самые различные сферы человеческой деятельности. Все чаще встречается трактовка экологии как синтетической науки. В то же время, как пишет А.Ф. Алимов (1989), «вряд ли правильно говорить о синтетической науке в отличие от синтетических материалов, также трудно представить междисциплинарную науку». Нам представляется правомерным предложенное тем же автором выделение специального раздела экологии - социоэкологии (по аналогии с социосферой), которая, используя общие законы экологии, будет заниматься количественной оценкой взаимодействия человеческого общества с природными экосистемами. В таком случае сохранится значение экологии как сугубо биологической науки, исследующей структуру и функционирование систем надорганизмен-ного уровня в естественных и измененных условиях, что не исключает, естественно, формирования частных синтетических направлений для решения различных задач.^ 1.3. ПРОБЛЕМЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ ЭКОЛОГИЕЙ Имеется несколько кардинальных проблем, в которых фокусируются основные направления и разделы современной экологии. Ус-15 пехи в их решении в значительной мере определяют прогресс всей экологии, и поэтому на их изучение должны быть направлены усилия в первую очередь. Экологические механизмы адаптации к среде. Для выявления этих механизмов методами экологии прежде всего необходимы исследования адаптивной структуры популяций. Перед экологами стоят такие вопросы, как изучение адаптивных черт поведения, географической, локальной и сезонной изменчивости, адаптивной ритмики биологических процессов в популяциях, приспособительного варьирования внутривидовых групп (семьи, стада, колонии, популяции и т.д.), приспособительных форм пространственного распространения животных и растений и т. д. Особое значение приобретают вопросы, связанные со способами приспособлений популяций к крайним условиям, например, если изучаются биоценозы суши, то это адаптации к холоду, сухости, высоким температурам. Результатами таких исследований обусловлены успехи освоения человеком экстремальных ландшафтов - арктических, пустынных, высокогорных и т. д. Регуляция численности популяций. Эта проблема лежит в основе разработки комплекса мероприятий, направленных на управление динамикой численности вредителей сельского и лесного хозяйства, переносчиков болезней человека и сельскохозяйственных животных, а также численности промысловых и разводимых видов. На результатах этих исследований базируется планирование масштабов промысла; прогнозирование результатов изъятия особей из популяций в разных условиях. Эти вопросы имеют первостепенное значение для рыбного хозяйства. Оптимизация вылова рыбы. исключающая нарушения условий воспроизводства структуры популяций, невозможна без теории рыбного промысла, koj торая должна опираться на результаты детального изучения закономерностей роста, развития рыб определенных видов, размерно-весового состава популя^ ций, индивидуальной и возрастной плодовитости в зависимости от условий среды обитания, а также влияния промысла на запасы рыбы и условия воспроизводства отдельных видов. Грамотный промысел требует грамотных экологов. а теория промысла служит основой для составления долгосрочных прогнозов. Пример такого прогноза показан на рис. 1,2. Как видно из рисунка, при высокой начальной интенсивности промысла улов сайки через 25 лет ниже. чем при минимальных начальных размерах вылова. Кроме того. его динамика мало зависит от размера ячеи сетей. Один из главных для современного сельского хозяйства вопросов заключается в разработке системы мероприятий, обеспечивающих минимум применения химических средств борьбы с вредителями путем всемерного развития и совершенствования биологических методов. Синтетическая теория динамики численности популяций может служить основой для многих мероприятий в направлении осуществления интегрированной борьбы с вредителями, 1R Управление продукционными процессами. Решение этой проблемы лежит в основе мероприятий, направленных на рационализацию использования биологических ресурсов. Сюда входят вопросы количественной характеристики э