На правах рукописиФролов Даниил Анатольевич ФЛОРА БАССЕЙНА реки Свияги03.02.01 – БотаникаАВТОРЕФЕРАТдиссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наукСыктывкар 2011 Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова» ^ Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцентМасленников Андрей Викторович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник^ Мартыненко Вера Антоновнакандидат биологических наукПанин Алексей Владимирович Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва» Защита состоится 25 мая 2011 года в 17 00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, д. 28.Факс: (8212) 24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru Сайт: http://www.ib.komisc.ruС диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.Автореферат разослан «__» апреля 2011 г. Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук ^ А. Г. Кудяшева Общая характеристика работыАктуальность темы. Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия природных экосистем в настоящее время приобрела глобальный характер, так как это необходимое условие сохранения естественной среды обитания человека. Её решение невозможно без флористических исследований. Инвентаризация видового состава растений является основой для разработки рекомендаций по охране ботанических объектов, рациональному использованию растительных ресурсов, организации флористического мониторинга, изучения антропогенной динамики флоры, обогащения ассортимента возделываемых культур, флористического районирования (Тихомиров, 1998; Камелин, 2005). Несмотря на то, что исследования в средней полосе европейской части России ведутся издавна, флористическая изученность её регионов очень неравномерна. Особый интерес представляет флора районов, находящихся на стыке лесной и степной зон. В настоящее время при изучении биоразнообразия, в том числе при флористических исследованиях, наиболее приоритетной становится бассейновая концепция, согласно которой «…бассейн – особая пространственная единица биосферы наиболее перспективная для многоаспектного изучения природы и экономики и для управления окружающей средой» (Корытный, 2001; Силаева, 2006). В ботаническом отношении речной бассейн – это естественная система, имеющая чёткие природные границы, включающая в себя совокупность взаимосвязей абиотических и биотических факторов, влияющих на пространственную организацию и развитие растительного покрова.^ Объект исследования – флора сосудистых растений бассейна р. Свияги.Цель и задачи исследования. Целью работы, явилось комплексное изучение и анализ флоры бассейна р. Свияги и выявление специфики ее формирования. В этой связи конкретные задачи исследования сводились к следующему: Провести инвентаризацию видового состава сосудистых растений и составить конспект флоры бассейна р. Свияги. Провести таксономический, биоморфологический, эколого-фитоценотический и географический анализ аборигенной флоры. Изучить и провести комплексный анализ адвентивной фракции флоры. Провести ботанико-географическое районирование бассейна р. Свияги. Оценить существующую сеть ООПТ региона и выработать рекомендации по её оптимизации.^ Научная новизна. Впервые целенаправленно изучена флора бассейна р. Свияги как естественного природного выдела. Выявлен видовой состав флоры, включающей 1324 вида сосудистых растений. На основе собственных полевых исследований, данных гербарных хранилищ и объединения информации из различных источников литературы был составлен аннотированный конспект флоры Свияжского бассейна. Проведён многосторонний анализ её природного и адвентивного компонентов. Впервые для флоры бассейна р. Свияги указываются 14 видов сосудистых растений, в том числе 8 видов (^ Alchemilla propinqua, Alchemilla prasina, Carex aquatilis, C. distans, Epilobium adenocaulon, E. pseudorubescens, Ranunculus schennikovi, Viola selkirkii) впервые для флоры Ульяновской области и 3 вида (Carex leporina var. argyroglochin, Stellaria longifolia, Viola vadimii) для флоры Республики Татарстан. Кроме того, обнаружены новые местонахождения для многих редких и уязвимых видов занесенных в Красные книги Ульяновской области и Республики Татарстан. Проведено ботанико-географическое районирование территории бассейна. Составлен список редких и подлежащих охране видов во флоре бассейна р. Свияги, выявлены ботанические объекты, нуждающиеся в охране. Проведена оценка репрезентативности сети ООПТ региона и даны рекомендации по её оптимизации. Дана хозяйственная оценка видов флоры.^ Научно-практическая значимость результатов исследования. Материалы исследования могут быть использованы при создании современных сводок по флоре Ульяновской области и республики Татарстан, а также при переиздании Красных книг названных субъектов Российской Федерации. Гербарный материал значительно пополнил фонды научного гербария Ульяновского педагогического университета (UPSU). Интересные во флористическом плане находки переданы в Гербарий им. Д. П. Сырейщиков Московского университета (MW). Рекомендации по охране редких и исчезающих видов флоры, ценных и перспективных ботанических объектов использованы при оптимизации сети ООПТ Ульяновской области и Республики Татарстан. Выявлены виды, представляющие опасность для здоровья и хозяйственной деятельности человека. Материалы диссертационного исследования используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении спецкурсов по ботаническим дисциплинам, написании курсовых и дипломных проектов, в ходе учебно-полевых практик по ботанике у студентов-биологов естественно-географического факультета Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н Ульянова.^ Личный вклад автора. Автором проведены полевые исследования и сборы гербарного материала в ходе экспедиционных выездов, последующая камеральная обработка данных и анализ гербарных фондов Ульяновского педагогического университета (UPSU), Казанского государственного университета (KAZ), Пензенского государственного педагогического университета (PKM). Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление проведены автором самостоятельно.^ Апробация работы. Материалы исследований докладывались и обсуждались на ежегодной региональной научной конференции «Природа Симбирского Поволжья» (Ульяновск, 2005-2009); международной научной конференции «Любищевские чтения» (Ульяновск, 2006, 2008); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти В.В. Благовещенского «Современные проблемы ботаники» (Ульяновск, 2007); международной научной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения», посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2008); международной научной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек – 4» (Тольятти, 2008); на заседаниях Ульяновского отделения Русского ботанического общества (2008, 2010); на Всероссийской школе-семинаре по сравнительной флористике, посвященной 100-летию «Окской флоры» А.Ф. Флерова (Рязань, 2010).Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, из них – три статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ и одна монография.^ Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (274 наименований, из них 10 на иностранных языках) и одного приложения. Текст работы изложен на 199 страницах машинописного текста, содержит 29 таблиц и 10 рисунков.^ Содержание работыГлава 1. История изучения флоры бассейна реки СвиягиВ главе рассматривается вопрос о степени изученности флоры бассейна реки Свияги. Отмечается неравномерность изучения флористического компонента её бассейновых экосистем. Показывается, что, несмотря на то, что первые научно достоверные описания растительности и отдельных видов растений на территории бассейна связаны с трудами ученых-натуралистов П.С. Палласа (1809) и И.И. Лепехина (1795), а планомерные исследования флоры и растительности Средневолжского края начинаются с конца XIX – начала ХХ века и отражены в работах ботаников Казанской и Симбирской губерний, в целом они носили прикладной характер и велись по административному принципу (Гордягин, 1889; Петров, 1904; Крылов, 1914; Баранов, 1915; Бейлин, 1915; Гордягин 1921; Марков, 1930, 1946; Шенников, 1919, 1930; Гроссет, 1932; Семенова-Тян-Шанская, 1940). Бурное развитие флористических и геоботанических исследований Среднего Поволжья во второй половине XX века ознаменовалось выходом флористических сводок и определителей, также отражающих итоги исследований отдельных районов бассейна р. Свияги (Левина, Голицын, 1953; Благовещенский, 1955, 1958, 1961, 1999; Благовещенский, Раков, 1994; Бакин, Рогова, Ситников, 2000). Таким образом, ботанические исследования в XX веке велись, основываясь на административном принципе деления изученного региона и, несмотря на большой объем накопленного фактологического материала, анализ вышедших в это время публикаций свидетельствует, что флора бассейна р. Свияги никогда не была предметом специального комплексного изучения. В настоящее время в рамках изучения флоры речного бассейна Свияги были проведены целенаправленные флористические исследования, позволившие составить конспект современной флоры сосудистых растений бассейна р. Свияги, на его основе провести комплексный анализ флоры и разработать рекомендации по оптимизации сети ООПТ изученного региона (Масленников, 2006, 2007; Масленникова, Тузова, 2008; Фролов, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010; Фролов, Золотова, 2006). ^ Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследованийРека Свияга – правый приток Волги. Направление течения реки – с юга на север, в верховьях – с юго-запада на северо-восток (практически противоположно течению Волги). Общая протяжённость Свияги – 375,2 км (Природные условия Ульяновской области, 1978). Площадь бассейна – 17 838 км,2 он асимметричен, поскольку Свияга делит его на две неравные по площади и резко отличающиеся по рельефу меридиональные полосы: высокую правобережную и низкую левобережную, занимающую до 73% площади бассейна. Территория бассейна распределена между двумя субъектами Российской Федерации – Ульяновской областью и Республикой Татарстан. Наблюдается разнообразие физико-географических условий в различных частях бассейна. В диссертации приводится характеристика основных физико-географических параметров водосборного бассейна р. Свияги от истоков до устья. Территория региона расположена на стыке лесов и степей и по характеру растительности относится к лесостепной зоне (Мильков, 1953, 1961). Следует отметить, что в бассейне р. Свияги по отношению к долине Волги наблюдается инверсия растительности в чем-то сходная с высотной климатической инверсией. Суть её заключается в следующем. В истоках реки, на палеогеновых песках верхнего плато доминируют лесные ценозы, в дальнейшем при продвижении с юга на север, т.е. от истока к устью на карбонатных почвах нижнего плато встречаются лесостепные и степные растительные сообщества, которые затем опять сменяются лесостепной растительностью в нижнем течении и лесным растительным покровом в устье р. Свияги, впадающей в Волгу, где зональность опять восстанавливается. Таким образом, растительный покров Свияжского бассейна как бы «перевёрнут» по отношению к флоре бассейна центральной водной артерии Европейской части РФ – Волге, у которой растительность закономерно сменяется от типично лесной в истоках на севере, до лесостепной в среднем её течении, степной и пустынной на юге. ^ Глава 3. Материалы и методы исследованийОсновным материалом для исследования и флористических обобщений послужили гербарные сборы и полевые наблюдения автора, проведенные в период с 2005 по 2009 гг. в различных пунктах бассейна р. Свияги, материалы «Конспектов флор» и гербарных коллекций регионов, в пределах которых лежит изучаемая территория. Были учтены гербарные сборы по флоре бассейна в гербариях Ульяновска (UPSU), Казани (KAZ), Пензы (PKM). Помимо гербарных материалов были критически проанализированы и обобщены все доступные литературные источники и данные, прямо или косвенно связанные с ботаническими исследованиями на территории Свияжского бассейна. Полевые исследования на территории бассейна р. Свияги проводились традиционным маршрутным методом (Алехин, 1938; Вальтер, 1982) в сочетании с детальным изучением флоры в опорных стационарных пунктах. Всего в пределах бассейна было обследовано более 30 таких участков, многие из которых посещались неоднократно на протяжении нескольких полевых сезонов. По ходу исследования составлялись флористические списки, и собирался гербарный материал – около 2000 листов, который хранится в гербарии Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова (UPSU), ряд дублетов передан в Гербарий им. Д. П. Сырейщикова Московского университета (MW). При описании жизненных форм растений использовались системы И.Г. Серебрякова (1962, 1964) и К. Раункиера (Raunkiaer, 1934). Выделение эколого-фитоценотических групп (ценоморф) основывалось на литературных сведениях по экологическим особенностям отдельных видов растений у ряда авторов (Носова, 1973; Благовещенский и др.,1984; Цыганов, 1983; Благовещенский, Раков, 1994; Цвелев, 2000; Масленников, 2008), а также на собственных наблюдениях в природе. При анализе ареалов видов изученной флоры за основу была взята система фитохорий А.Л. Тахтаджяна (1978). При выяснении исходного ареала растений, использовались данные полученные из литературных сведений и, прежде всего, от монографов семейств и родов растений (Тахтаджян, 1978; Цвелев, 1976; Флора Восточной Европы, 1996, 2001; Флора Европейской части СССР 1974-1989; Флора СССР, 1934-1964; Егорова, 1999). Выделение адвентивного компонента флоры бассейна р. Свияги, основывалось на принципах, сформулированных В.В. Туганаевым и А.Н. Пузыревым (1988). При характеристике адвентивных видов была использована классификация, примененная при анализе адвентивной флоры Ивановской области (Борисова, 2007). В целом, анализ флоры изучаемой территории проведен в соответствии с общепринятыми методиками (Вальтер,1982; Миркин, 2001; Матвеев, 2006; Каплан, 2008). Большая часть ботанических характеристик бассейна дается в сравнительном аспекте. Для проведения ботанико-географического районирования бассейна р. Свияги, на основе базы флористических данных, заложенных в среду Microsoft Office Exel 2003 с применением программы-модуля GRAPHS были построены графы сходства между выделенными районами (Теоретико-графовые …, 1983).^ Глава 4. Природная флора бассейна реки СвиягиОбщий обзор флоры. В настоящее время во флоре бассейна реки Свияги отмечено 1324 вида сосудистых растений из 532 родов и 125 семейств. Впервые для флоры бассейна реки Свияги обнаружено 14 видов растений, не отмечаемых ранее на изучаемой территории. В том числе – 8 новых видов для флоры Ульяновской области (Alchemilla propinqua, A. prasina, Carex aquatilis, C. distans, Epilobium adenocaulon, E. pseudorubescens, Ranunculus schennikovi, Viola selkirkii) и 3 вида, ранее не указываемых для флоры республики Татарстан (Carex leporina var. argyroglochin, Stellaria longifolia, Viola vadimii). Соотношение основных систематических групп высшего ранга флоры Свияжского бассейна представлено в таблице 1. Таблица 1 Соотношение таксонов высшего ранга во флоре бассейна реки Свияги Таксон Число видов Число родов Число семейств Абс. % Абс. % Абс. % Lycopodiophyta 3 0,2 2 0,4 1 0,8 Equisetophyta 7 0,5 1 0,2 1 0,8 Polypodiophyta 13 0,9 9 1,7 6 4,8 Pinophyta 7 0,5 6 1,1 3 2,4 Magnoliophyta 1294 97,8 514 96,6 114 91,2 Magnoliopsida 1027 77,7 421 79,1 90 72,6 Liliopsida 267 20,1 93 17,5 24 19,4 Всего: 1324 100 532 100 125 100 Таксономическая структура и основные пропорции флоры бассейна реки Свияги соответствует флорам умеренных широт Голарктики и центра Восточноевропеской провинции Циркумбореальной флористической области (Толмачев, 1974; Тахтаджян, 1978). Ведущими семействами по числу видов во флоре бассейна являются: Asteraceae – 178 видов (13,4%), Poaceae – 110 видов (8,3%), Rosaceae – 85 видов (6,4%), Brassicaceae – 72 вида (5,4%), Fabaceae – 71 вид (5,3%), Caryophyllaceae – 58 видов (4,4%), Cyperaceae – 57 видов (4,3%). К многовидовым родам флоры относятся: Carex (44), Veronica (17), Viola (17), Potentilla (16), Galium, Salix (15), Artemisia (14), Alchemilla, Diantus, Rumex, Trifolium, Vicia (13), Centaurea, Potamogeton (12). Аборигенный компонент флоры бассейна реки Свияги насчитывает 392 рода, шестая часть из которых (62 рода или 16%) представлены 1 видом. Характерной чертой изученной флоры является ведущая роль в отношении видового богатства небольшого числа семейств. В то же время, количественно преобладают семейства, насчитывающие небольшое число видов (моновидовых семейств – 30 (или 24% от общего числа семейств). Для удобства анализа данных общая флоры бассейна реки Свияги была разделена на аборигенную и адвентивную фракции.^ Таксономическая структура аборигенной фракции флоры. К аборигенной фракции флоры бассейна реки Свияги относится 983 вида (74,2% от общего видового разнообразия) из 392 родов и 107 семейств. Анализ соотношения систематических групп таксонов высшего ранга, показал её сходство с флорой бассейна в целом. Ведущее положение занимает отдел покрытосеменных растений – 958 видов (97,5% от общего числа видов аборигенной фракции). На долю голосеменных приходится 3 вида (0,3%). Высшие споровые растения представлены 22 видами, что составляет 2,3% от видового разнообразия аборигенной фракции, из них 3 вида плауновидных, 7 – хвощевидных, 12 видов папоротниковидных. К показателям систематического разнообразия относят так называемые «пропорции флоры» (Малышев, 1992). Для аборигенного компонента флоры Свияжского бассейна они выражаются следующими цифрами. Среднее число видов в одном семействе – 9,3. В составе природного ядра флоры насчитывается 23 семейства, в которых число видов превышает этот средний уровень. Третья часть семейств – 37 (34,9%) – представлена одним видом. Среднее число родов в одном семействе – 3,7; среднее число видов в одном роде – 2,5. Наиболее характерными показателями систематической структуры флоры являются численный состав и порядок расположения ведущих по числу видов, семейств и родов. Ведущие 10 семейств аборигенной фракции флоры Magnoliophyta охватывают 585 видов, что составляет 59,5% . Следующие 14 семейств, включают от 9 до 29 видов и объединяют 211 видов растений, которые составляют 21,4% аборигенного компонента флоры. Последующие 8 семейств содержат от 5 до 8 видов, в совокупности они включают 52 вида (5,3%). Остальные 74 семейства объединяют 139 видов (14,1%), в том числе 37 семейств по 2-4 вида и 37 моновидовых семейств, составляющих 3,7% природной флоры. Ботанико-географические особенности той или иной территории отражают три семейства (триада) спектра при условии анализа флор природных выделов, каковым является бассейн реки (Хохряков, 1995). Триаду аборигенной фракции флоры, также как и во флоре бассейна в целом возглавляют семейства Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, суммарно они включают 269 видов или 27,3% от объёма флоры. В целом, ведущее положение сложноцветных и злаков в составе анализируемой флоры вполне закономерно и характерно для флор Восточноевропейской равнины, Кавказа и Западной Сибири (Толмачев, 1972). Структура семейственного спектра аборигенной фракции флоры бассейна реки Свияги, порядок следования родов в ней, типичен для большинства бореальных флор и характеризуют её как флору южно-бореального типа с элементами интразональности.^ Биоморфологическая структура. При анализе жизненных форм использовались классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) и И.Г. Серебрякова (1962, 1964) с некоторыми модификациями. По приспособленности к перенесению неблагоприятных условий в соответствии с классификацией К. Раункиера наиболее представленной группой в спектре жизненных форм аборигенной фракции флоры бассейна р. Свияги оказались гемикриптофиты (564 вида, или 57,5%), что типично для умеренно холодных флор Голарктики. Второе место в спектре принадлежит терофитам (124; 12,6%), свидетельствующим об антропогенной нарушенности растительного покрова изучаемого бассейна. Далее следует группа аборигенных криптофитов (186 видов; 18,9%), в составе которой различают геофиты (120; 12,2%), гелофиты (40; 4,1%) и гидрофиты (26; 2,6%). На четвертом месте в спектре располагаются фанерофиты. Они составляют 5,8% (57 видов) аборигенной фракции флоры. Наименьшая роль в спектре жизненных форм принадлежит хамефитам – 52 вида (5,3%). Анализ состава жизненных форм согласно классификации И.Г.Серебрякова (1962, 1964) показал, что древесные растения составляют наименьшую часть аборигенной фракции флоры бассейна реки Свияги (61 вид; 6,2%). Полудревесных растений насчитывается 11 видов (1,1%). Характерно значительное преобладание поликарпических трав – 721 вид (73,0%). Доля монокарпических трав в аборигенной фракции флоры составляет 194 вида (19,7%), из них доминируют однолетние растения – 113 видов (11,5%), многолетники и двулетники представлены 81 видом (8,2%). Большое количество малолетников свидетельствует о локальных трансформациях растительного покрова исследуемых территорий, особенно в условиях нестабильных и экстремальных экотопов – на песках, засоленных почвах, обрывах, наносах. Соотношение биоморф в исследуемой флоре, отражает умеренно-континентальные эколого-географические условия, в которых она развивалась.^ Эколого-фитоценотическая структура. В составе аборигенной флоры с учетом приуроченности видов к определённым растительным группировкам, было выделено 11 эколого-ценотических групп. Проведенный анализ показал, что наибольшее число видов аборигенной фракции флоры бассейна реки Свияги сосредоточено в лесных, (188; 19,0 %), степных (146; 14,9%), луговых (126; 12,9%) и прибрежно-водных сообществах (115; 11,9%), что определяется положением бассейна на стыке лесной и степной зоны, а также присутствием в нём крупной водной артерии – реки Свияги с притоками. Группа водных и прибрежно-водных растений в сумме представлена 148 видами (15,0%). Они формируют не только водную и околоводную растительность, но и разнообразные группировки по берегам рек, мелиоративных канав, сырым дорожным колеям, кюветам. Ценофобные виды, т.е. виды антропогенно нарушенных и постоянно нарушаемых местообитаний составляют 6,0% (59 видов) от аборигенной флоры бассейна. Соотношение эколого-фитоценотических групп аборигенной флоры бассейна реки Свияги согласуется с его зональным положением, основу флоры составляют представители зональных лесных и степных типов сообществ, а также виды прибрежно-водных и водных ценозов, присутствие которых обусловлено спецификой объекта исследования.^ Географическая структура. Ареал, являясь одним из основных критериев вида, даёт не только представление о его географическом распространении. Он своими очертаниями отображает зависимость распространения от современных физико-географических условий, а также пространственную историю вида (Вульф, 1933; Толмачев, 1962, 1974). С учётом классической классификации видов по их зональному и долготному распространению в природной флоре бассейна реки Свияги выделено пять наиболее крупных широтных групп элементов: бореальный, степной, лесостепной, неморальный и плюризональный, а все ареалы объединены в классы и группы по географическому принципу на основе меридиональной зональности таксонов (табл. 2). Флора бассейна характеризуется разнообразным и неоднородным сочетанием элементов и зональных групп. В ней, как и в целом по Средней России, преобладают виды с широкими ареалами: евро-западноазиатские (215; 21,9%), евразиатские (174; 17,7%), голарктические (172; 17,5%), европейские (91; 9,3%), евро-югозападноазиатские (64; 6,5%). Видов других долготных групп геоэлементов немного. Среди зональных элементов ведущая роль в изученной флоре принадлежит степным видам (228 видов; 23,1%). Распределение степных элементов флоры по долготным типам ареалов показало, что в этой группе преобладают виды с евро-западноазиатскими, восточноевро-западноазиатскими, евразиатскими ареалами, и на их долю приходится 54,8% от общего числа видов данного элемента. Данный факт свидетельствует о влиянии на формирование флоры бассейна Казахстанского, Среднеазиатского, Туранского и Понтического генетических центров. Таблица 2 Географический состав флоры бассейна реки Свияги Классы и группы ареалов Элементы флоры Плюризональный Степной Бореальный Лесостепной Неморальный Всего Число видов / % от общего числа видов 1.Еврозападноазиатский класс 384/39,1 1.1.Евро-западноазиатская 62/6,4 54/5,5 35/3,5 28/2,8 36/3,6 215/21,9 1.2.Евро-югозападноазиатская 12/1,2 19/1,9 3/0,3 11/1,1 19/1,9 64/6,5 1.3.Восточноевро-западноазиатская 4/0,4 42/4,2 2/0,2 5/0,5 3/0,3 56/5,7 1.4.Евро-западносибирская 16/1,6 12/1,2 – 11/1,1 9/0,9 48/4,9 1.5.Евро-среднеазиатская 1/0,1 – – – – 1/0,1 ^ 2. Евразиатский класс 274/27,7 2.1.Евразиатская 90/9,2 32/3,3 38/3,9 12/1,2 2/0,2 174/17,7 2.2.Евро-сибирская 9/0,9 5/0,5 14/1,4 10/1,0 5/0,5 43/4,4 2.3.Евро-сибирско-западноазиатская 12/1,2 3/0,3 7/0,7 2/0,2 – 24/2,4 2.4.Евро-сибирско-центральноазиатская 6/0,6 10/1,0 – 1/0,1 1/0,1 18/1,8 2.5.Евро-сибирско-восточноазиатская 3/0,3 2/0,2 2/0,2 2/0,2 1/0,1 10/1,0 2.6.Восточноевро-сибирско-азиатская – 5/0,5 – 2/0,2 – 7/0,7 ^ 3. Голарктический класс 172/17,5 3.1.Голарктическая 94/9,5 3/0,3 73/7,4 2/0,2 – 172/17,5 ^ 4. Европейский класс 122/12,6 4.1.Европейская 13/1,3 23/2,3 13/1,4 16/1,6 26/2,6 91/9,3 4.2.Восточноевропейская 1/0,1 18/1,9 1/0,1 7/0,7 4/0,4 31/3,2 ^ 5. Космополитный класс 31/3,1 5.1.Гемикосмополитная 26/2,6 – – – – 26/2,6 5.2.Космополитная 5/0,5 – – – – 5/0,5 Всего 352 —35,8 228 —23,1 188 —19,1 109 —11,0 106 —10,7 983 —100 Второе место по численности занимает бореальная группа элементов (188, или 19,1% от общего числа аборигенных видов). Анализ меридиональных групп бореального элемента показал, что в его составе преобладают виды с широкими голарктическими (38,8%), евразиатскими (20,2%) и евро-западноазиатскими (18,6%) ареалами. Лесостепной широтный элемент представлен 109 видами (11%). Половина лесостепных видов в спектре долготных групп относится к еврозападноазиатскому классу (50,5%, 55 видов) с доминирующими в нем видами с евро-западноазиатскими (28; 25,7%), евро-югозападноазиатскими (11; 10,1%), евро-западносибирскими (11; 10,1%) ареалами. Видов неморальной, или среднеевропейской группы ареалов насчитывается – 106 (10,7% от общего числа видов природного ядра флоры). Неморальный элемент изученной флоры значительно обеднён, так как набор видов, характерных для полосы широколиственных лесов, с запада на восток постепенно уменьшается (Гроссет, 1971). Доля плюризональных видов в изученной флоре значительна – 351 вид, или 35,9% от аборигенной фракции флоры, что с одной стороны объясняется спецификой изученной флоры, как флоры бассейна реки, а с другой – нарушенностью многих местообитаний из-за деятельности человека. Соотношение широтных групп географических элементов (рис. 1) позволяет охарактеризовать изученную флору как лесостепную, с практически равноценным соотношением лесных видов (бореальных и неморальных), степных и лесостепных видов открытых местообитаний (30% : 34% соответственно), что соответствует зональному положению бассейна на стыке степной и лесной зон. Рисунок 1. Распределение видов аборигенной флоры бассейна реки Свияги по группам ботанико-географических элементовВ спектре долготных групп преобладают виды с евро-западноазиатскими (215; 21,9%) и евразиатскими (174; 17,7%) классами ареалов. Наряду с евразиатскими видами, значительную роль в ареологическом спектре играют виды с голарктическим типом ареала – 172 вида (17,5%). Присутствие большого числа видов с широкими ареалами (евразиатскими, голарктическими) свидетельствует о значительной роли миграционных процессов в становлении изученной флоры. Группа растений с европейским типом ареала представлена 122 видами, или 12,6% от природной флоры. В ней, наряду с европейскими (91; 9,3%) присутствуют восточноевропейские виды, представляющие наиболее самобытную часть исследуемой флоры, в которой сконцентрировались все эндемичные виды региона. Соотношение слагающих флору бассейна географических элементов, преобладание видов с широкими ареалами (как по долготному, так и по широтному спектру) свидетельствуют о миграционном характере флоры бассейна, сформировавшейся в постледниковый период.Глава 5. Адвентивная флора бассейна реки Свияги^ Таксономическая структура. Адвентивная фракция флоры бассейна реки Свияги насчитывает 341 вид сосудистых растений из 216 родов, входящих в состав 64 семейств. Среди адвентивных видов нет споровых растений, голосеменные представлены 4 видами (1,2% от общего числа адвентивных растений), остальные 331 – покрытосеменные растения с доминированием двудольных – 297 видов (87%), на долю однодольных приходится 40 видов, или 11,7% всей адвентивной фракции флоры Свияжского бассейна. Основные числовые пропорции адвентивной флоры, характеризующие систематическое разнообразие следующие. Среднее число видов в одном семействе – 5,3. В составе адвентивного компонента насчитывается 13 семейств, в которых число видов превышает данный показатель. Более половины семейств – 37 (57,8%) маловидовые и представлены 1– 2 видами. В адвентивных флорах Средней России повышена доля 10 ведущих семейств (Малышева,1980; Туганаев, Пузырёв,1988). Справедливо это и для флоры бассейна реки Свияги. В состав первой десятки ведущих семейств адвентивной фракции изученной флоры входят: Asteraceae (47; 13%), Brassicaceae (33; 9,1%), Poaceae (30; 8,3%), Rosaceae (28; 7,8%), Chenopodiaceae (27; 7,5%), Fabaceae (18; 5%), Apiaceae (11; 3%), Lamiaceae (11; 3%), Solanaceae (10; 2,8%), Salicaсeae (8; 2,2%). Суммарно представители декады ведущих семейств адвентивной фракции содержат 223 вида (65,4% всех адвентивных растений). Подтвердился факт о тройке наиболее крупных семейств адвентивных флор Средней России. Ведущую триаду семейственного спектра возглавляют Asteraceae, Brassicaceae, Poaceae. На их долю приходится 32,3% (110 видов) от видового разнообразия адвентивной флоры. С одной стороны, лидирующее положение многовидовых семейств Asteraceae и Poaceae типично для таксономического спектра большей части адвентивных фракций флор умеренной зоны Евразии. В адвентивной фракции бассейна реки Свияги также повышена роль Rosaceae (за счет пищевых культурных видов и видов, дичающих из садовых, декоративных и полезащитных насаждений) и характерных для более южных и аридных территорий семейств –Brassicaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae. Для адвентивной фракции флоры характерны 16 семейств, не свойственных аборигенной флоре: Amaranthaceae, Anacardiaceae, Berberidaceae, Cornaceae, Cucurbitaceae, Elaeagnaceae, Hemerocallidaceae, Hippocastanaceae, Hydrangeaceae, Hydrophyllaceae, Juglandaceae, Paeoniaceae, Rutaceae, Sambucaseae, Tropaeolaceae, Vitaceae, насчитывающие 30 (8,8%) видов из 20 родов. Это свидетельствует об активной синантропизации природной флоры, изменяющей не только видовые спектры, но и обогащающие флору на уровне семейств (Саксонов, 2001). Как показывает анализ родового спектра адвентивной фракции флоры бассейна реки Свияги, наиболее велики по видам роды: Atriplex (9; 2,6%), Amaranthus (6; 1,8%), Chenopodium (6; 1,8%), Populus (5; 1,5%), Brassica, Bromus, Galeopsis, Lepidium, Sisymbrium (по 4 вида, 1,2%). Преобладают в адвентивном компоненте маловидовые роды, содержащие по 1–3 вида, их 55 (25,5% родового объёма адвентивной фракции). Специфичными являются 139 родов. Обращает на себя внимание изменение позиций многих родов адвентивной фракции в сравнении с аборигенной флорой. Лидируют роды, представители которых характерны для флор аридных территорий Евразии и имеют невысокие позиции в родовом спектре аборигенной флоры.^ Биоморфологическая структура. Биоморфологический анализ, проводившийся по системе К. Раункиера, показал, что спектр адвентивной флоры бассейна реки Свияги по этому показателю существенно отличается от спектра аборигенной фракции. Лидирующее положение занимают терофиты, к которым относится более половины видов (172; 50,4%). Древесные растения (мезо-, микро-, нанофанерофиты) по числу видов в сумме занимают 2 место (76; 22,3%). Следующими по численности в биоморфологическом спектре адвентивной фракции флоры бассейна реки Свияги являются гемикриптофиты (69; 20,2%), участие других групп биоморф незначительно. Анализ жизненных форм адвентивной фракции флоры по И.Г. Серебрякову (1964), показал преобладание в ней травянистых растений (264 вида; 77,4%), из которых первое место занимают однолетние монокарпические травы (173; 50,7%), что резко отличает адвентивную фракцию флоры от аборигенной. Следующей по численности является группа травянистых поликарпиков (67; 19,6%), в которой преобладают длиннокорневищные (17; 5,0%), стержнекорневые (15; 4,4%) и короткокорневищные (9; 2,6%) растения. На остальные 9 типов жизненных форм многолетних трав приходится всего 26 видов (7,6%). Доля древесных и полудревесных растений высока и составляет 23,2% (79 видов) от общего числа видов адвентивной фракции флоры бассейна реки Свияги. В биотическом спектре адвентивной фракции флоры бассейна реки Свияги, повышена роль однолетних растений, а также древесных жизненных форм – деревьев и кустарников. Напротив, понижена роль многолетних трав и полукустарничков. Таким образом, обобщая результаты сравнительного анализа жизненных форм можно заключить, что главной особенностью, отличающей адвентивную фракцию флоры от аборигенной, является резкое преобладание однолетников (терофитов) над всеми остальными группами, повышенным содержанием древесно-кустарниковых видов, прежде всего за счёт дичающих видов-интродуцентов. ^ Анализ адвентивных видов по времени, способу заноса и степени натурализации. Анализ адвентивной фракции по времени заноса показал, что основная часть заносных видов проникли на изученную территорию за последние 100 лет (число кенофитов составляет 70,0% от адвентивной фракции). Группа археофитов немногочисленна и насчитывает 103 вида (30,0%). Это связано с расширением транспортной сети, интенсификацией товарооборота, активной урбанизацией и, как следствие, увеличением площади антропоценозов, являющихся благоприятным плацдармом для внедрения адвентивных видов в биоту. Анализ по способу заноса выявил незначительное преобладание в адвентивной флоре бассейна реки Свияги непреднамеренно занесенных видов–ксенофитов. На их долю приходится 48,0% от общего видового богатства адвентивной фракции. Преднамеренно занесенные виды составляют 42,3% флоры адвентиков. Со временем, у многих