На правах рукописи МАДЯКИН Евгений Викторович Подбор исходного материала для создания гибридов кукурузы, адаптированных к условиям Среднего Поволжья06.01.05 – селекция и семеноводство АВТОРЕФЕРАТ на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наукКинель - 2009 г.Диссертационная работа выполнена в ГНУ «Самарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. Н.М.Тулайкова Российской академии сельскохозяйственных наук» в 2005-2008 гг.Научный руководитель: доктор биологических наук^ Сюков Валерий ВладимировичОфициальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Головоченко Анатолий Петрович;кандидат сельскохозяйственных наук ^ Малютов Максим Павлович Ведущая организация – ФГНУ «Российский научно-исследовательский и проектно-технологический институт сорго и кукурузы» (Россорго) Защита диссертации состоится «23» декабря в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.058.01 при ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия».Адрес: 446442, Самарская область, г. Кинель, пгт. Усть-Кинельский, ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», диссертационный совет. Тел./факс 8(84663) 46-1-31, 8(84663) 46-5-84, Е-mail: ssaa-samara@mail.ru.С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», с авторефератом – в сети Интернет на сайте СГСХА http//www.ssaa.ru Автореферат разослан и размещен на сайте «20» ноября 2009 г.Учёный секретарь диссертационного совета,кандидат биологических наук, пофессор Г.К. Марковская^ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫАктуальность проблемы. Кукуруза в Среднем Поволжье традиционно является одной из ведущих кормовых культур. В настоящее время в Самарской области ею засевается ежегодно не менее 60-70 тыс. га. В связи с увеличением поголовья КРС и свиней в ближайшее время планируется расширение посевных площадей, занятых кукурузой, до 200 тыс. га. В то же время в Среднем Поволжье, относящемся к крайней северной зоне выращивания кукурузы на зерно, лимитирующим фактором является сумма эффективных температур и, соответственно, ограниченный период вегетации. По данным Г.А. Ерохина (2003) вероятность вызревания гибридов группы ФАО 100-200 составляет в степной зоне Среднего Поволжья 100 %, ФАО 210-250 – 93 %, и ФАО 300 – 73 %. Для получения высокого урожая зерна кукурузы на уровне 6…7 т/га в благоприятные и не менее 4 т/га в засушливые годы гибриды должны характеризоваться устойчивостью к холоду, засухе, полеганию, поражению пузырчатой и пыльной головней (Мелихов, 2004). Также, в условиях ограниченного числа безморозных дней, необходимым условием считается раннеспелость и интенсивный рост в начальный период вегетации. В этой связи чрезвычайно актуальной является задача методологического обеспечения создания раннеспелых, высокопродуктивных гетерозисных гибридов кукурузы, включая подбор родительских компонентов в скрещивания.Цель исследований – разработать методологические основы для создания раннеспелых, холодостойких, продуктивных гибридов кукурузы, максимально адаптированных к условиям степи Среднего Поволжья.Задачи исследований: - определить оптимальную продолжительность вегетационного периода гибридов кукурузы для условий степи Среднего Поволжья; - выявить особенности формирования структуры фенотипической изменчивости количественных признаков у гетерозисных гибридов кукурузы в сравнении с гомозиготным инбредным объектом (яровая мягкая пшеница); - разработать методику прогнозирования комбинационной способности инбредных линий без проведения скрещиваний; - изучить набор инбредных линий кукурузы на пригодность использования в качестве родительских форм в создании раннеспелых, холодостойких, продуктивных гибридов; - создать на основе выделенных по комплексу признаков инбредных линий новые перспективные раннеспелые гибриды кукурузы.Научная новизна. Впервые в условиях Среднего Поволжья методами математической статистики определены оптимальные параметры вегетационного периода гибридов кукурузы, выявлены особенности структуры фенотипической изменчивости количественных признаков гетерозисных гибридов кукурузы в сравнении с инбредным биологическим объектом, разработана методика феногенетического прогноза комбинационной способности родительских форм, проведены исследования по реакции инбредных линий на ранние сроки сева.Практическая значимость и реализация результатов исследований. На основе сформированной коллекции родительских форм кукурузы и парных гибридов, предоставленных на паритетных началах ВНИИ кукурузы и агрофирмой «Отбор», созданы перспективные двух- и трёхлинейные гибриды, сочетающие высокую продуктивность зерна и силосной массы со скороспелостью. Лучшие инбредные линии кукурузы и созданные на их основе гибриды переданы для селекционного использования во ВНИИ кукурузы и агрофирму «Отбор».Основные положения, выносимые на защиту: - оптимальная продолжительность вегетационного периода гибридов кукурузы для условий степи Среднего Поволжья; - доля генотипической и генотип-средовой составляющей в изменчивости количественных признаков гибридов кукурузы в сравнении с инбредным объектом; - методика феногенетического прогнозирования комбинационной способности инбредных линий кукурузы; - исходный материал для создания гетерозисных гибридов кукурузы; - новые перспективные раннеспелые гибриды кукурузы.Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы докладывались на Вавиловских чтениях (Саратов, 2005) и на заседаниях Учёного совета ГНУ Самарский НИИСХ им. Н.М.Тулайкова (Безенчук, 2006-2009). Основные элементы диссертации опубликованы в четырёх научных статьях, в том числе две в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.Личный вклад соискателя. Планирование, проведение полевых и лабораторных экспериментов, анализ и обобщение результатов исследований, представленные в диссертации, проведены при непосредственном личном участии диссертанта. Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 106 страницах печатного текста, содержит введение, 5 глав, выводы, предложения для селекционной практики; включает 37 таблиц, 5 рисунков. Библиографический список включает 190 наименований, в том числе 90 на иностранных языках.Условия, материал и методика проведения исследований. Исследования проводились в 2005-2008 гг на опытных полях Самарского НИИСХ, расположенных на второй надпойменной террасе реки Волги на северо-западе Сыртовой степи Заволжья. Почвы типично чернозёмные (обыкновенный чернозём, переходящий в южный), средне-тяжелосуглинистые. Температурный режим в районе Безенчука определяет климат как резко континентальный. Средняя многолетняя температура воздуха +4,6˚С с колебаниями от 1,9˚С в 1908 г. до 7,9˚С в 1995 г. Абсолютный минимум зарегистрирован в 1942 году (-47˚С), абсолютный максимум (+41˚С) в 1984 г. Продолжительность периода с положительной температурой воздуха равна 204-211 дням. Годы исследования отличались друг от друга по гидротермическим показателям. Сумма эффективных температур за вегетационный период в 2005 г. составила 1293,1оС, в 2006 г.– 1176,3 оС, в 2007 г.– 1331,8 оС, в 2008 г. – 1192,0 оС, что вполне достаточно для вызревания раннеспелых и среднеранних гибридов, возделываемых на зерно. Количество осадков за период вегетации кукурузы во все годы, за исключением 2005 г. (113,2 мм.), превышало среднемноголетнее значение (211,0 мм.). В 2006 г. оно составило 221,3 мм., в 2007 г. – 258,7 мм., в 2008 г. – 215,8, но их распределение было крайне неравномерным. В качестве исходного материала использовались: - рабочая коллекция самоопыленных линий Самарского НИИСХ; - в качестве тестеров для оценки линий на общую комбинационную способность были использованы шесть простых гибридов: Крона С, Марта С, Мадонна М, Сирень М – предоставленные для этих целей ВНИИК; Мечта С и Малка С – из агрофирмы «Отбор»; - ранние, раннеспелые и среднеранние гибриды российской и иностранной селекции. В диаллельные скрещивания были вовлечены 8 самоопыленных линий кукурузы селекции Самарского НИИСХ и линия F2 (Франция), адаптированные к местным климатическим условиям. Получено 72 реципрокных гибридов F1. В качестве объектов исследования при определении оптимальной продолжительности вегетационного периода выступал случайный набор гибридов различных групп спелости с числом ФАО от 170 до 300. В 2006 г. в испытаниях участвовало 18 гибридов, в 2007 г. – 23, в 2008 г. – 29. Для сравнительного анализа особенностей формирования фенотипической изменчивости количественных линий у аутбредного (кукуруза) и инбредного (яровая мягкая пшеница) объектов в качестве исходного материала были взяты: - сорта яровой мягкой пшеницы Прохоровка, Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская 100, Тулайковская золотистая, Тулайковская остистая и Юго-Восточная 2; - набор из 16 гибридов кукурузы группы спелости ФАО 200-250 селекции различных учреждений России. Закладка полевых опытов, учеты и наблюдения проводились в соответствии с «Методическими рекомендациями по проведению полевых опытов с кукурузой» (1980). Посев, уход за посевами, уборку материала проводили в соответствии с технологической картой, утверждённой экспертно-методической комиссией Самарского НИИСХ. Делянки в опытах однорядковые и двухрядковые с учетной площадью 5,0-10,0 м2. Повторность в опытах 1-3 кратная. Размещение вариантов внутри повторности рендомизированное. Густота стояния в питомниках испытания гибридов составила от 42 до 59 тыс. растений /га в разные годы исследований. Посев самоопыленных линий для оценки на холодостойкость проводился с нормой высева 50 семян на делянку. Посев селекционного материала проводился во второй декаде мая ручными сажалками и селекционной сеялкой Hege 95 с нормой высева 75 тыс. зёрен на 1 га. Посев линий в питомнике холодостойкости проведен в сроки посева ранних зерновых культур (третья декада апреля). Гибридизация в питомниках холодостойкости, топкроссных и диаллельных скрещиваний произведена методом ручного опыления. Определение холодостойкости проводилось полевым методом (Корнилов, 1957; Соколов, Ивахненко, 1963). Посев линий был проведен при температуре почвы на глубине 6-8 см в пределах 7-8 оС. Полевые наблюдения и учёты, лабораторный анализ, учет урожая зерна и зелёной массы проводили по методике, утверждённой экспертно-методической комиссией Самарского НИИСХ. Полученный экспериментальный материал обработан методами корреляционного, регрессионного, одно- и двухфакторного дисперсионного анализа (Доспехов Б.А., 1985).Комбинационная способность оценивалась в топкроссных и диаллельных скрещиваниях по В.Г.Вольф и др. (1980). Многофакторный нелинейный регрессионный анализ произведен с помощью компьютерной программы «Аппроксимация экспериментальных данных с автоматическим подбором оптимального типа функции», разработанных в Оренбургском НИИСХ под руководством доктора с.-х. наук А.Г. Крючкова. При определении доли генотип-средовых реакций в формировании количественных признаков качестве инбредного объекта исследований были взяты сорта яровой мягкой пшеницы, в качестве аутбредного объекта – гибриды кукурузы, которые испытывались в восьми экологических средах. По признакам, различия между вариантами по которым были достоверны, проводился двухфакторный дисперсионный анализ (фактор А – сорта, гибриды, фактор В- фоны). В качестве меры вклада отдельных эффектов в фенотипическую изменчивость мы применяли показатель χ (χ2g=; χ2e=; χ2g/e=; χ2z=msZ, где n - количество повторений, c - количество экологических точек, r - количество генотипов; Рокицкий, 1973). Индекс реакции количественного признака на изменение среды определяли по формуле: I= , где Xi и Xo – значение признака, соответственно при раннем и оптимальном сроке сева. Подсчёты проводились на персональном компьютере с использованием пакета прикладных программ “Agros-2.09”.^ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙОпределение оптимальной продолжительностивегетационного периода Вегетационный период кукурузы определяется, прежде всего, ее генотипом, а варьирование по этому признаку в пределах рода составляет 70…75 дней у раннеспелых форм и 180…200 и больше у самых позднеспелых (Мелихов, 2004). Физиологически обусловленная положительная связь биологического урожая с продолжительностью вегетационного периода, формализованная V.H.Blackman (1919), с учётом соотношения фотосинтеза и дыхания в конкретных условиях окружающей среды принимает форму криволинейной зависимости в виде синусоиды или параболы (Шевелуха, 1995). Для определения оптимальной продолжительности вегетации мы использовали такие критерии как число дней от всходов до выхода нитей (вегетативная фаза вегетации) и число дней от всходов до полной спелости (вегетационный период). В таблице 1 приведены результаты нелинейного регрессионного анализа связи продолжительности вегетационного периода и продолжительности вегетативной фазы с урожаем зерна. В них приведены уравнения регрессии, полученные для каждого года исследований. Высокий коэффициент детерминации (R2), который варьировал от 86,21 до 97,95 %, указывает на высокую степень соответствия аппроксимированных функций эмпирическим числовым рядам.Решение этих уравнений дает нам некоторую параболическую кривую, вершина которой и является искомым оптимумом. Анализируя, полученные данные мы можем констатировать, что оптимальная продолжительность вегетационного периода за 2006-2008 гг. варьирует от 100,68 до 111,96 дней, а периода от всходов до выхода нитей − от 52,37 до 55,43 дней. Это соответствует параметрам, принятым для среднераннеспелых гибридов кукурузы. При этом уровень урожайности составляет 3,47 – 6,02 т/га. Таблица 1. Связь продолжительности вегетации (x) с урожаем зерна гибридов кукурузы, ц/га (y) Год Уравнение регрессии Координаты вершины регрессионной кривой R2 F Х opt ŷ вегетативная фаза 2006 у=1684912-149574х+5302,6х2-93,8х3+0,829х4-0,0029х5 53,91,53 50,225,77 97,95 34,41** 2007 у=5828511,0-431955,6х+11999,75х2-148,09х3+0,685х4 53,50,49 52,058,10 93,47 12,53** 2008 у=1/(-39,87+2,914х-0,0797х2) 54,20,97 41,937,24 86,57 6,38** вегетационный период 2006 у=6822128-244828,1х+3293,95х2-9,69х3+0,0441х4 110,71,26 50,725,77 95,86 18,47** 2007 у=1/(-517,42+18,90х-0,259х2+0,00157х3) 110,10,87 50,398,10 86,21 5,93** 2008 у=670038,7-12040,7х-167,49х2 +5,550х3 -0,0461х4 101,50,88 43,667,24 89,79 8,04** ** функция удовлетворяет критерию адекватности Фишера для 1% уровня значимости^ Доля генотип-средовых реакций в формировании количественных признаков Используя молекулярные маркёры на кукурузе (Blanc et al, 2006) и арабидопсисе (Juengei et al, 2005; Malberg et al, 2006) выявлено значительное количество QTL-QTL эпистатических взаимодействий по самым разным признакам. Причём величина эпистатических (и генотип-средовых) взаимодействий примерно в два раза превышает аддитивные эффекты. При этом следует заметить, ещё в конце 50-х – начале 60-х годов было выявлено на дрозофиле (Parsons, 1959) и домашней птице (Hull et al, 1963), что эффекты генотип-средовых взаимодействий у гетерозигот неизменно ниже, чем у гомозиготных родительских форм. Мы поставили целью проверить эту закономерность на аутбредном (кукуруза) и инбредном (пшеница) растительных объектах. Как видно из таблицы 2, по всем изучавшимся признакам доля генотипа в формировании фенотипа яровой пшеницы примерно одинакова и равна 10,0-15,5%. По двум признакам (количество зёрен в колосе и высота растения) доля эффектов взаимодействия «генотип/среда» значительно ниже, чем генотипические и, особенно, средовые вклады. По этим признакам отбор может быть эффективным в локальных условиях при наличии контрастных по фенотипу рекомбинантов в гибридных популяциях. Три признака (урожай зерна, масса зерна с колоса и длина верхнего междоузлия) имеют существенные нагрузки эффектов генотип-средового взаимодей- Таблица 2. Эффекты (χ) и доля влияния (%) генотипа, среды и взаимодействия «генотип/среда» на формирование количественных признаков у яровой пшеницы Источник варьирования Урожай зерна, г/м2 Количество зёрен в колосе Масса зерна с колоса, г Высота растения, см Длина верхнего междоузлия, см χ % χ % χ % χ % χ % Сорта (А) 8,24 10,0 0,51 11,0 0,026 11,5 1,97 15,5 1,21 11,3 Условия среды (В) 30,7 37,1 1,67 35,9 0,059 25,8 5,88 46,4 3,60 33,5 Взаимодей-ствие (А х В) 24,8 30,0 0,15 3,3 0,050 21,7 0,74 5,8 3,42 31,8 Ошибка (z) 18,7 22,9 2,31 49,8 0,094 41,0 4,09 32,3 2,52 23,4 ствия (в 2-3 раза превышающих вклад генотипа). Отбор по ним может быть эффективным лишь вдоль специального экологического вектора (Сюков и др., 2008). В отличие от пшеницы в экспериментах с гибридной кукурузой по большинству признаков достоверных эффектов генотип-средовых взаимодействий отмечено не было. По признакам «урожай зерна» и «количество дней до выноса нитей» межсортовые различия вносили значительно больший вклад в формирование фенотипа, нежели все изучавшиеся количественные признаки у инбредного объекта (табл. 3). Таблица 3. Эффекты (χ) и доля влияния (%) генотипа, среды и взаимодействия «генотип/среда» на формирование количественных признаков у кукурузы Источник варьирования Урожай зерна, г/м2 Уборочная влажность зерна, % Количество дней до выноса нитей χ % χ % χ % Сорта (А) 0,2927 23,2 0,6437 8,4 0,8533 16,4 Условия среды (В) 0,3320 26,3 5,0904 66,0 3,0680 58,5 Взаимодействие (А х В) 0,2500 19,8 1,1420 14,8 0,5309 10,1 Ошибка (z) 0,3887 30,7 0,8342 10,8 0,7884 15,0 Генотип-средовая составляющая у кукурузы по этим признакам была менее значима, чем межсортовая. По признаку «уборочная влажность зерна» соотношение генотипической и генотип-средовой составляющей было аналогичным таковому у большинства количественных признаков, наблюдаемых у инбредной культуры. Однако вклад взаимодействия «генотип-среда» всё же вдвое ниже, чем у пшеницы. То есть, в целом подтверждается отмеченная ранее тенденция на животных объектах о неизменно более низком уровне вклада генотип-средовых эффектов в формирование количественных признаков у гибридов по сравнению с гомозиготными формами. Учитывая в значительной степени эпигенетический характер взаимодействия «генотип-среда», эту закономерность можно объяснить с позиций гипотезы «эпигенетического баланса». ^ Методика прогнозирования комбинационной способности Анализируя связь реакции набора инбредных линий кукурузы на экологический градиент, формируемый сроками сева, с общей комбинационной способностью этих линий по результатам диаллельного теста, можно выделить две группы количественных признаков. Первая группа, объединяющая количественные признаки продуктивности, характеризуется отсутствием корреляции I/ОКС. Следует отметить, что основная масса этих признаков характеризуется незначительными эффектами генотип-средовых взаимодействий, свидетельством чего являются высокие положительные корреляции (0,443-0,843) между числовыми рядами, формируемыми при разных сроках сева. Лишь по признакам «количество початков на растение» и «масса 1000 зёрен» отмечены недостоверные корреляции (0,174 и 0,054). Не исключено, что при формировании более напряжённого экологического градиента, крайние точки которого будут инициировать значительную эпигенетическую изменчивость, картина может измениться. Вторая группа признаков, которую мы условно назвали сигнальными признаками, характеризуется положительной связью I/ОКС. Наиболее эпигенетически пластичными при этом являются признаки «количество листьев» и «количество стеблевых узлов». Они отличаются незначительными корреляциями между датами при раннем и оптимальном сроке сева (0,250-0,320) и достоверными положительными корреляциями I/ОКС. Признаки «вес початка» и «высота растения» высоконаследуемы (корреляция между числовыми рядами по срокам сева 0,670-0,537), и этим приближаются к признакам первой группы. Таким образом, выявлена группа признаков, по которым мы можем ожидать равнонаправленные эпигенетические сдвиги в ответ, как на изменение экологического градиента, так и на гибридизацию, что вписывается в гипотезу эпигенетического баланса. В сформированной нами экспериментальной схеме формирования экологического градиента мы можем прогнозировать комбинационную способность инбредных линий лишь по двум признакам – диаметру початка и количеству рядов зёрен в початке, корреляции ОКС которых с индексами реакции на среду сигнальных признаков близки к достоверным (табл. 4). Из набора изучавшихся инбредных линий высокие положительные индексы по всем сигнальным признакам и, соответственно, высокие эффекты ОКС по признакамТаблица 4. Коэффициенты корреляции между индексами отзывчивости (I) сигнальных признаков и ОКС признаков продуктивности Коррелирующие признаки Коли-чество почат-ков Длина початка Диаметр початка Число рядов зёрен Коли-чество зёрен в ряду Масса 1000 зёрен Вес початка 0,401 0,582 0,207 0,428 0,045 -0,267 Высота растения 0,043 0,656 0,409 0,461 0,322 -0,168 Количество листьев 0,268 0,646 0,246 0,463 0,105 -0,210 Количество стеблевых узлов 0,272 0,648 0,233 0,524 0,132 -0,308 продуктивности (кроме массы 1000 зёрен) имеет Б-250, которая широко используется в качестве отцовской формы при создании раннеспелых простых и тройных гибридов кукурузы в Самарском НИИСХ.^ Исходный материал для создания раннеспелых гибридов кукурузы В 1992 году был издан каталог самоопыленных линий кукурузы (Каталог…, 1992), который явился итогом работы по созданию и изучению исходного материала для селекции раннеспелых гибридов в Куйбышевском (Самарском) научно-исследовательском институте сельского хозяйства за период с 1955 по 1992 г. В каталог было включено 95 линий, приспособленных к почвенно-климатическим условиям Среднего Поволжья, с описанием основных морфологических и биологических признаков. Эти линии, а так же часть рабочей коллекции самоопыленных линий, созданных под руководством Г.А. Ерохина за период с 1962 по 2002 г., мы взяли в качестве объекта исследований на пригодность для создания продуктивных раннеспелых гибридов.^ Генетическая ценность линий. Из таблицы 5 видно, что низкими эффектами ОКС обладают самоопыленные линии Б 223 и Б 250 (-1,06 и -1,16 соответственно), они обеспечивают пониженную влажность зерна создаваемых гибридов, несмотря на то, что сами по этому признаку не выделяются. Напротив, скороспелые линии F 2 и Б 332 имеют высокие оценки эффектов ОКС (1,43 и 2,05) и обуславливают повышенную уборочную влажность зерна диаллельных гибридов. Линии Б 228-3, Б 204, Б 296, Б 338 и Б 405 характеризуются средней общей комбинационной способностью (0,24; -0,36; -0,24; -0,11 и -0,78 соответственно) по уборочной влажности зерна. Наибольшим достоверным эффектом ОКС по урожаю зерна обладают линии Б 250 и Б 332, что указывает на высокую вероятность получения высокоурожайных гибридов с участием этих линий. Достоверно низким эффектом ОКС обладает линия Б 405. Линии Б 204, Б 223, Б 338 имеют эффекты ОКС в пределах НСР. По нашему мнению для селекции высокоурожайных гибридов в наибольшей степени подходят линии Б 250 и Б 332. Эти линии целесообразно использовать в качестве опылителей в тройных, двойных, сложных гибридах, а также для создания популяций, так как они формируют урожай под влиянием аддитивных генов.^ Таблица 5. Эффекты ОКС (gi) линий кукурузы по продуктивности и уборочной влажности зерна в системе диаллельных скрещиваний, 2006 г. Линии Признаки урожай зерна, т/га уборочная влажность зерна, % количество рядов зерен количество зерен в ряду Б204 0,95 -0,36 1,66 1,51 Б223 0,32 -1,06 -1,93 -2,28 Б228-3 -1,95 0,24 -1,03 0,71 Б250 7,17 -1,16 1,43 0,39 Б296 -0,87 -0,24 -0,23 0,22 Б332 2,72 2,05 0,23 0,07 Б338 -0,15 -0,11 -0,37 -0,66 Б405 -6,24 -0,78 -0,09 0,22 F2 -1,95 1,43 0,33 -1,18 НСР05 2,47 0,85 0,72 1,59 Донорами повышенного количества рядов зерен в початке могут выступать линии Б 204 и Б 250, имеющие высокие эффекты ОКС 1,66 и 1,43 по данному признаку, причём стабильнее он будет проявляться при присутствии в гибриде линии Б 250 (варианса СКС = 0,70). Анализ комбинационной способности не выявил доноров повышенного количества зерен в ряду. По данному признаку выделяется линия Б 223 с достоверно низким эффектом ОКС. Для более полного удовлетворения спроса на зерно и силос необходимо создание новых холодостойких раннеспелых гибридов кукурузы, отзывчивых на обильные осадки в условиях прохладного лета, характерного для северных районов области. В наших исследованиях в период посев – всходы наименьшая среднесуточная температура почвы в посевном слое была: в 2005 году – 8,4 0С, в 2006 году – 7,1 0С, в 2007 году – 7,2. В 2007 году период с пониженной температурой длился дольше. Но появление всходов наступало при достижении среднесуточной температуры почвы: в 2005 году – 18,6-19,9 0С, в 2006 году – 15,3-17,6 0С, в 2007 году – 13,7-18,6 0С. Из таблицы 6 видно, что в более экстремальных условиях для прорастания семян самоопыленных линий (2006 и 2007 гг.), увеличивается период от посева до полных всходов и период от полных всходов до полной спелости, но уменьшается период от полных всходов до цветения початка по сравнению с данными 2005 года.Таблица 6. Варьирование параметров, характеризующих холодостойкость, по годам Год Число дней Полеваявсхожесть, % от посева до полных всходов от полных всходов до цветения початка от полных всходов до полной спелости 2005 17±0,015 58±0,026 101±0,021 74,1±0,134 2006 23±0,010 55±0,024 108±0,029 69,2±0,101 2007 22±0,019 55±0,033 104±0,042 72,2±0,147 средняя 21 56 104 71,8 В таблице 7 приведены данные полевой всхожести, числа дней от посева до полных всходов и скорости роста в первый период вегетации по лучшим линиям, Таблица 7. Число дней от посева до полных всходов и полевая всхожесть у инбредных линий в условиях раннего посева, 2005-2007 гг. Линия Число дней от посева до полных всходов Полеваявсхожесть, % F2 ст. 18,7 82,9 Кин 062 21,0 74,8 Б 394 20,0 83,9 Б 391 18,7 83,7 Б 403 19,0 82,8 Б 309 19,3 81,4 Б 385 19,3 81,4 Б 206 19,0 80,1 Б 419 18,7 79,4 Б 260 19,7 79,3 Б 223 18,7 78,1 Б 225 20,0 77,6 Б 296 19,7 77,4 НСР 2,0 8,0 прошедшим трехлетний цикл испытания в питомниках раннего сева. По полевой всхожести можно отметить линии Б 394, Б 391, Б 403, Б 309, Б 385, Б 206, Б 419, Б 260, Б 223, Б 225 и Б 296, которая составила у них 77,4 – 83,9 %, что наиболее близко к полевой всхожести стандарта (F2 -82,9 %). Число дней от посева до полных всходов у них колеблется от 19 до 20. Линии этой группы можно отнести к наиболее холодостойким.Наименьшей полевой всхожестью (54,4 %) и оценкой скорости роста в начальный период вегетации и количеством дней от посева до всходов выше среднего (21 день) отметилась канадская линия СМ 7. Эта линия характеризуется как слабо устойчивая к холоду. Таким образом, по трехлетним данным испытания можно провести классификацию самоопыленных линий по холодостойкости. По степени устойчивости к пониженным температурам самоопыленные линии разделены на группы с высокой, средней и низкой холодостойкостью. В группу с высокой холодостойкостью отнесены 11 линий, со средней – 25, с низкой – 4.^ Селекционное использование исходного материала Созданная за долгие годы рабочая коллекция самоопыленных линий кукурузы Самарского НИИСХ, а также использование селекционного материала других институтов, дают предпосылки для селекции гибридов отвечающих всем требованиям, предъявляемым к этой культуре в зоне степи Среднего Поволжья. В таблице 8 приведены результаты созданных нами и выделившихся по комплексу хозяйственно-ценных признаков гибридов в ходе четырехлетнего конкурсного испытания на зерно. Среди них три гибрида с участием Мадонны М и два – с Сирень М. Урожайность их составила 5,89-6,23 т/га, что на 0,98-1,32 т/га выше стандарта раннеспелого гибрида Катерина СВ. Эти же гибриды отличаются низкой уборочной влажностью зерна (от 21,1 до 23,7%), что близко к уборочной влажности стандарта. Гибриды с участием линии Б 250, показавшей в результате опытов высокую комбинационную способность, достоверно превысили стандарт по урожаю на 0,72-1,15 т/га и имели относительно невысокую уборочную влажность зерна от 23,6 до 26,6%. Особенно явственно преимущество гибридов с участием линии Б 250 обозначается при анализе продуктивности зелёной массы (табл. 9). В ходе трехлетнего конкурсного испытания гибридов на силос выделились по продуктивности 8, среди них 3 гибрида с участием материнских форм из ВНИИ кукурузы. Перспективные гибриды достоверно превысили стандарт Катерина СВ по урожаю зеленой массы.Таблица 8. Характеристика по комплексу хозяйственно-ценных признаков перспективных гибридов. Конкурсное испытание на зерно, 2005 - 2008 гг Гибриды Урожай зерна с 14% влажностью Уборочная влажность зерна% Количество дней от всходов до выходанитей т/га ± к стандарту ^ Катерина СВ (st) 4,91 - 22,2 53,3 Ньютон 5,71 0,80 28,2 54,0 Самбез 165 МВ 5,58 0,67 23,9 52,7 Самбез 175 МВ 5,48 0,53 26,4 52,7 Б 384 х Самара 6,25 1,34 24,0 52,0 Мадонна М x Б 245 6,23 1,32 21,1 52,7 Б 369 х Самара 6,23 1,32 28,8 53,7 Сирень М x Б 204 6,16 1,25 22,4 55,0 Сирень М х Б 249 6,15 1,24 23,2 54,0 Мадонна М x Б 249 6,09 1,18 23,7 53,3 Б 335 х Б 250 6,06 1,15 26,6 54,0 Мадонна М х Б 296 5,89 0,98 23,0 53,7 (F2 х Б 193) x Б 250 5,67 0,76 23,6 53,3 (Б 317 x Б 225) x Б 250 5,65 0,74 23,9 54,3 (Б 317 х Б 244) х Б 250 5,63 0,72 26,5 53,0 Б 403 х Самара 5,62 0,71 24,6 53,3 В среднем по опыту 5,47 - 25,3 53,5 НСР0.05 0,71 - 5,3 1,1 В наибольшей степени можно отметить совместные гибриды Мадонна х Б 250, Мадонна х Б 249, Сирень х Б 249, так как они достоверно превзошли стандарт по урожаю зеленой массы на 3,10-3,16 т/га, по урожаю сухой массы на 1,84-3,34 т/га и по нормализованному урожаю на 2,25-2,89 т/га. По результатам экологического испытания были рассчитаны параметры гомеоадаптивности гибридов по урожаю зерна (табл. 10 и 11). В качестве критериев гомеоадаптивности были взяты статистические параметры общей адаптивной способности генотипа (ОАС), вариансы специфической адаптивной способности (σ2САС), относительной стабильности генотипа (sgi), предложенные А.В.Кильчевским и Л.В.Хотылевой (1985, 1997) и коэффициент мультипликативности, предложенный В.А.Драгавцевым и др. (1984). По мнению В.В.Сюкова и др. (2008) эти параметры в наибольшей степени отражают биологический смысл гомеоадаптивности. Анализируя данные таблиц, мы можем сделать вывод, что гибриды Самарского НИИСХ («Са») в блоках по пяти и по шести экологическим точ кам имеют хорошие показатели по адаптивной способности, превосходя стандарты по комплексу параметров в целом. Таблица 9. Продуктивность гибридов кукурузы в конкурсном испытании на силос, 2006 - 2008 гг. Гибриды Урожай зелёной массы Урожай сухой массы т/га отклонение ± от st т/га отклонение ± от st ^ Катерина (st) 22,65 - 9,07 - Самбез 165 МВ 23,85 1,20 9,52 0,45 Ньютон МВ 23,79 1,14 8,75 -0,32 Росс 145 МВ 23,17 0,52 8,35 -0,72 Самбез 175 МВ 23,16 0,51 9,14 0,07 Мадонна М x Б 250 26,65 4,00 12,41 3,34 Мадонна М x Б 249 25,81 3,16 11,11 2,04 Сирень М x Б 249 25,80 3,15 10,91 1,84 (Б317 х Б244) х Б250 25,75 3,10 10,86 1,79 Б397 х Самара 25,74 2,99 10,23 1,16 (F2 x Б 193) x Б250 25,12 2,47 10,00 0,93 Б 335 х Б 250 25,06 2,41 9,81 0,74 В среднем по опыту 23,01 9,05 НСР05 2,98 1,32 Таблица 10. Параметры гомеоадаптивности по пяти экологическим точкам (Безенчук, Волгоград, Саратов, Омск, Воронеж), 2008 г. Гибриды Урожайность,т/га ai ОАС σ2САС sgi Омка 130 4,13 1,70 -0,566 0,384 0,150 Росс 140 СВ 5,27 1,86 0,574 0,804 0,170 Кр 106 3,84 1,71 -0,856 0,498 0,184 Кр 107 3,97 2,11 -0,724 1,006 0,253 Кр 108 5,48 2,31 0,786 1,007 0,183 Ом 109 4,59 2,56 -0,104 1,367 0,255 Ом 110 4,57 1,94 -0,128 0,746 0,189 По 115 4,55 1,88 -0,148 0,349 0,130 По 116 4,34 1,45 -0,350 1,952 0,322 По 117 5,33 1,18 0,632 2,214 0,279 Са 121 4,84 1,90 0,150 0,488 0,144 Са 122 5,06 2,09 0,368 0,976 0,195 Са 123 5,03 2,00 0,336 0,671 0,163 Ик 124 4,85 2,33 0,160 2,342 0,315 Ик 125 4,87 1,75 0,174 0,441 0,136 Ик 126 4,72 3,13 0,030 2,011 0,300 Таблица 11. Параметры гомеоадаптивности по шести экологическим точкам (Безенчук, Белгород, Волгоград, НПСФ «НИКАС», Омск, Воронеж), 2008 г. Гибриды Урожайность,т/га ai ОАС σ2САС sgi Катерина 4,14 1,467 -0,949 0,182 0,103 Поволжский 176 СВ 4,51 3,122 -0,580 2,049 0,317 Ик 163 5,09 1,350 0,001 0,164 0,080 Ик 164 4,75 0,946 -0,339 0,857 0,195 Ик 165 4,86 0,728 -0,232 0,232 0,099 Кр 166 5,91 2,568 0,823 2,019 0,240 Кр 167 5,26 2,277 0,165 1,126 0,202 Кр 168 5,46 2,790 0,365 1,921 0,254 По 169 4,64