Milieukontakt Oost-Europa МОО Экологическая инициатива БУРЕНКО Белорусский фонд развития экологических проектов и программ «Экофонд» Управление экологических и медицинских технологий УП «Белорусинторг» ИНФОРМАЦИОННО-СПРАВОЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫпо экологиидля участников общественного экологического движенияСоставитель: кандидат биологических наук ГОЛОВЧИЦ В.А.(По материалам печатных изданий и интернет)Минск, 2002 СОДЕРЖАНИЕВВЕДЕНИЕ^ МЕСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ ЗЕМЛИЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГИИ КАК НАУКИМЕСТО ЭКОЛОГИИ В СИСТЕМЕ НАУКОБЩИЕ ПОНЯТИЯ О ПРЕДМЕТЕ И МЕТОДАХ ЭКОЛОГИИ^ МИНИ-СЛОВАРЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ (справочные материалы представлены только в разделах от А до Е)^ ЧАСТО ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ТЕКСТАХ АНГЛИЙСКИЕ ТЕРМИНЫ, ВЫРАЖЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ. ВВЕДЕНИЕ Данные информационно-справочные материалы составлены с целью дать возможность участникам общественного экологического движения, не имеющим специального образования, ознакомиться с местом экологии в системе наук, ее основными положениями и терминологией, методами и подходами к изучаемым проблемам. С другой стороны, эти материалы призваны служить справочным пособием по применению полученных знаний на практике и позволить избежать ошибок из-за неверной трактовки терминологии или недостаточных знаний общих экологических принципов и закономерностей.К сожалению, из-за отведенных на нее временных рамок, эта первоначальная версия материалов дает обстоятельные разъяснения лишь по ряду экологических проблем. Некоторые очень важные аспекты оказались недоработанными. Тем не менее, надеемся, что первая версия материалов принесет пользу и после поступивших от Вас отзывов и предложений будет при поддержке МОО Экологическая инициатива БУРЕНКО скорректирована под Ваши нужды и расширена.^ МЕСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ ЗЕМЛИ ЭКOЛOГИЯ - (от греческого oikos-дом, жилище, местопребывание и logos - наука) - наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. В связи с тем, что экология – наука о «доме, жилище, местопребывании», уместно ознакомиться с месторасположением и особенностями нашего общего дома – планеты Земля. Земля довольно близко расположена от Солнца. Среднее расстояние от Солнца до Плутона (самой далекой планеты) в 40 раз больше чем от Земли до Солнца (астрономическая единица равная 149600 тыс. км). Размер Солнечной системы равен 50-100 астрономическим единицам или около 10 млрд. км. Если Солнце изобразить бильярдным шаром диаметром 7 см (размеры земного шара тогда будут около 0,5 мм), ближайшая к нему планета Меркурий находится на расстоянии 280 см, Земля - 760, Юпитер - 40 м, а Плутон - 300 м. Для измерения межзвездных расстояний применяют единицы - световой год и парсек. Световой год - это расстояние, которое проходит свет за год, двигаясь со скоростью 300 тыс. км/сек. Это около 10000 млрд. км. Парсек (пс) же равен 3,26 светового года. Солнце входит в состав Галактики, насчитывающей более 150 млрд. звезд. Галактика имеет форму выпуклой линзы. Диаметр Галактики - около 100 тыс. световых лет, а толщина - около 1500 световых лет. Солнце находится на расстоянии около 30 световых лет до экваториальной плоскости Галактики, а до ее ядра - около 30 тыс. световых лет. Т.е. оно находится на периферии в области, где плотность звезд очень низка. Ближайшая к Солнцу звезда находится на расстоянии 1,3 пс. Галактика вращается вокруг экваториальной плоскости. Но скорость вращения ее различных участков различна. Солнечная система двигается по почти круговой галактической орбите со скоростью около 250 км/сек и совершает полный оборот за 200 млн. лет. Т.е. за время своего существования (около 5 млрд. лет) она совершила примерно 25 оборотов. Кроме того, звезды совершают хаотическое движение со скоростью 10-50 км/сек. Галактика входит в состав Метагалактики. Ближайшие к нам галактики - Магелановы облака находятся на расстоянии около 200 тыс. световых лет. Вторая ближайшая галактика - Туманность Андромеды, которая по размерам в 3 раза превышает нашу - находится на расстоянии 1800 тыс. световых лет.Давно идут споры о существовании жизни на других планетах. Но наш дом, наша Земля имеет ряд уникальных особенностей среди планет Солнечной системы, которые обеспечивают возможность существования той формы жизни, которая на ней существует – органической. ^ Вот эти уникальные особенности Земли:Расположение относительно Солнца - подходящая для органической жизни среднегодовая температура, достаточное количество солнечной энергии.Размеры:позволяющие удерживать атмосферу нынешнего состава и не удерживать водород. (Марс - разреженная атмосфера, Венера - плотная водородно-гелиевая атмосфера); умеренная сила притяжения на поверхности планеты.Наличие сильного магнитного поля, которое не пропускает к Земле большую часть космических высокоэнергетических частиц, образуя радиационные пояса Земли.Наличие озонового слоя, который защищает все живое на Земле от жесткого ультрафиолетового излучения.Наличие большого количества свободной воды - основы жизни и идеального растворителя.Наличие в атмосфере свободного кислорода.^ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГИИ КАК НАУКИ:Термин «экология» был предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. и к началу века стал обозначать изучение какого-то конкретного вида и его связей с окружающей средой, то что мы сейчас определяем термином аутэкология.К середине 20-х годов 20-го века его начали применять и к исследованию видовых сообществ. Были выработаны такие понятия как трофическая (пищевая) сеть, пирамида чисел. Сформулированы законы, регулирующие численность популяции - то что мы сейчас понимаем под синэкологией.В 1935 году английский геоботаник Э.Тэнсли ввел в экологию термин экосистема. К 1950 г. было разработано понятие экосистемы как основной единицы исследования, в которое входят все взаимоотношения и взаимодействия между физической средой и обитающими в ней видами. Начаты исследования потоков энергии через экосистему и трофических циклов, законы и факторы, определяющие стабильность экосистемы, вмешательство в них человека.В середине 70-х - начато изучение зон на стыке экосистем. Принято положение о том, что совокупность экосистем составляет биосферу.Признание человека как геологообразующей силы. Изучение человека со стороны – как элемента биосферы.В настоящее время выделяют следующие уровни организации живой материи: Биосферный; Биогеоценотический; Биоценотический; Популяционно-видовой; Организменный; Органотканевый; Клеточный; Субклеточный (надмолекулярный); МолекулярныйОбъектами экологии являются уровни, начиная с популяционно-видового до биосферного.^ МЕСТО ЭКОЛОГИИ В СИСТЕМЕ НАУКОбычно экология считается частью биологии. Экология изучает основные фундаментальные закономерности: поток энергии, циркуляцию химических элементов. Но как научная основа для рационального природопользования, охраны живых организмов и окружающей среды приобрела экономическое и политическое звучание. В рамках общей экологии, изучающей наиболее общие закономерности взаимоотношений организмов и среды, сформировались новые направления, которые развились в отдельные науки. Причем часть из них является небиологическими такие как, например, социальная экология, экология личности, экологическое право, экологическая этика и т.д. В связи с введением понятия о глобальном экологическом кризисе и путях выхода из него, экологизацией всей жизни человека, возникло понятие Мегаэкологии (Всеобщей экологии; Новой экологии, Глобальной экологии, Большой экологии. Под мегаэкологией понимается - область знаний, объединяющая все науки (в том числе и небиологические, например, социальную экологию, экологию личности, правовую экологию и т.д), имеющие дело с экологическими проблемами, включая экономические, политические и правовые механизмы и мероприятия, направленные на решение экологических проблем (например, технологии и приемы охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов). Мегаэкология, в определенном смысле, – это образ жизни, образ мышления, политика и т.д. В данном контексте понятно, что наше общественное движение в сфере охраны окружающей среды, называющее себя экологами, не занимается экологией (наукой), а действует в рамках мегаэкологии. В связи с этим некоторые специалисты используют термин экологистика, под которым понимают комплекс научных отраслей и направлений деятельности, так или иначе связанных с решением экологических проблем современности. А лицо, озабоченное экологическими проблемами, вне зависимости от специальности, образования и социальной принадлежности, называют экологистом. На западе подобных людей принято называть «зелеными». С нашей точки зрения это более правильно, так как некорректно называть физиком человека, озабоченного проблемами устойчивости кучи бревен, представляющей опасность для окружающих. Для более полного восприятия существующей картины, внизу приведена примерная схема взаимосвязи наук, связанных с проблемами экологии и даны определения ряда из них.ЭкологияБиологическая экология (Биоэкология) Ecology; Bioecology От греч.Oikos - жилище + Logos – наука.Экология - наука о составе, структуре, свойствах, функциональных особенностях и эволюции систем надорганизменного уровня, популяционных экосистем и биосферы. Экология изучает основные фундаментальные закономерности: поток энергии, циркуляцию химических элементов. Обычно экология считается частью биологии. Аутоэкология Autecology Аутэкология - раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельной особи, популяции или вида с окружающей средой. БиогеоценологияBiogeocenology Биогеоценология - научная дисциплина, исследующая закономерности формирования, функционирования, взаимосвязи и развития биогеоценозов, их сложения в биогеоценогический покров. ^ Географическая экология (Геоэкология)Ландшафтная экология Geoecology Географическая экология - раздел экологии, исследующий экосистемы высоких иерархических уровней - от ландшафта до биосферы включительно. ^ Геохимическая экологияГеохимическая экология - дисциплина, исследующая взаимоотношения организмов и их сообществ с геохимической средой, а также геохимические отношения особей и их сообществ в условиях экосистем различных иерархических уровней. Демэкология Популяционная экология Демэкология - раздел экологии, исследующий прямые и обратные связи популяций со средой и внутрипопуляционные процессы. МегаэкологияВсеобщая экология; Новая экология, Глобальная экология, Большая экологияМегаэкология - область знания, объединяющая все науки (в том числе и небиологические), имеющими дело с экологическими проблемами (например, социальную экологию, экологию личности, правовую экологию и т.д.), и мероприятия, направленные на решение экологических проблем (приемы охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов). Мегаэкология, в определенном смысле, – это образ жизни, образ мышления, политика и т.д.^ Общая экологияGeneral ecology Общая экология - дисциплина, изучающая наиболее общие закономерности взаимоотношений организмов и среды. Общая экология подразделяется на три основных раздела: аутэкологию, демэкологию и синэкологию. ^ Прикладная экологияПрикладная экология - в широком смысле - изучение механизмов разрушения биосферы человеком, способов предотвращения этого процесса и разработка принципов рационального использования природных ресурсов без деградации среды жизни. Прикладная экология - в узком смысле - разработка норм использования природных ресурсов и среды жизни, допустимых нагрузок на них, форм управления экосистемами различного иерархического уровня. ^ Промышленная экологияИнженерная экология Промышленная экология - раздел экологии, изучающий: - воздействие промышленности - от отдельных предприятий до техносферы - на природу; - влияние условий природной среды на функционирование предприятий и их комплексов. СинэкологияБиоценология; Экология сообществ Synecology Синэкология - раздел экологии, исследующий биотические сообщества и их взаимоотношения со средой обитания: формирование сообществ, их энергетику, структуру, динамику, историческое развитие, взаимодействие с физико-химическими и биотическими факторами среды, биологическую продуктивность, круговорот веществ, воздействие человека и т.д. ^ Социальная экология Social ecology Социальная экология - наука, изучающая условия и закономерности взаимодействия общества и природы. Социальная экология подразделяется на экономическую, демографическую, урбанистическую, футурологическую и правовую экологии. ^ Эволюционная экологияЭволюционная экология - раздел экологии, исследующий экологические аспекты эволюции. ЭкологистЭкологист - лицо, озабоченное экологическими проблемами, вне зависимости от специальности, образования и социальной принадлежности. ЭкологистикаЭкологистика - комплекс научных отраслей и направлений, так или иначе связанных с решением экологических проблем современности. ^ ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ О ПРЕДМЕТЕ И МЕТОДАХ ЭКОЛОГИИ ЭКОЛОГИЯ - наука об отношениях организмов с окружающей средой. Термин «экология» был предложен немецким зоологом Э.Геккелем в 1866, но широкое распространение получил только в начале 20 в. Сам предмет этой науки не отличается новизной. Изучением животных и растений в естественных условиях обитания ранее занимались, по определению старых авторов, «естественная история» и «биономия». В течение многих лет экология оставалась сугубо специальной научной дисциплиной, мало известной широкой публике. Однако с конца 1960-х годов экологи все чаще стали предупреждать о неблагоприятных изменениях в окружающей среде, вызванных быстрым ростом населения и развитием промышленных технологий. Состояние среды обитания стало волновать общественное мнение, а природоохранные и государственные организации начали обращаться к экологам за помощью в решении проблем, вызванных загрязнением воды и воздуха или бездумным применением гербицидов и пестицидов. В 20 веке в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов. С 70-х годов 20 века складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; социальные, экономические, географические и другие аспекты (например: экология города, экологическая этика и другие). Объектами "экологии" могут быть популяции организмов, виды, сообщества экосистемы и биосфера в целом. Развитие биологических наук пошло по двум основным направлениям: одно основывается на систематике изучаемых животных и растений, второе – на методах и подходах, применяемых в данной области биологического знания. К первому направлению относятся такие четко определенные разделы биологии, как, например, микология (наука о грибах), энтомология (наука о насекомых) или орнитология (наука о птицах). Разделить отдельные биологические дисциплины, относящиеся ко второму направлению, сложнее. Например, изучение строения животных и растений проводится в рамках нескольких наук: цитологии, гистологии, анатомии. Функционирование различных живых структур – от клеток и тканей до органов и целого организма – составляет предмет физиологии. Однако традиционный подход физиолога может постепенно трансформироваться и стать подходом экологическим, если сделать основной упор на изучении реакций и поведения целого организма, а также взаимоотношений организмов одного или разных видов. Весьма характерно, что некоторые сведения о поведении животных и их реакциях на внешние факторы (например, на свет или тепло) приводятся как в учебниках экологии, так и в учебниках физиологии. Различие между экологией и физиологией в общих чертах сводится к тому, что первая стремится изучать животных и растения в естественных условиях, тогда как вторая исследует организмы в стенах лаборатории. Разумеется, ценность полевых исследований окажется небольшой, если их результаты не будут сопоставляться с лабораторными данными, полученными при изучении реакций изолированных организмов на те или иные воздействия, производимые в строго контролируемых условиях. Что касается лабораторных физиологических исследований, то и они имеют смысл только в том случае, если их данные сравниваются с материалами наблюдений за организмами в естественной среде. Будучи тесно взаимосвязанными дисциплинами, физиология и экология тем не менее существенно отличаются друг от друга по методам, терминологии и общим подходам. Экология в широком понимании, как изучение организмов и биологических процессов в естественных условиях, охватывает области нескольких самостоятельных наук. Так, к экологическим наукам несомненно относятся лимнология, изучающая жизнь в пресных водах, и океанология, которая исследует организмы, живущие в морях и океанах. По сути дела, экологический подход к чисто медицинским проблемам демонстрирует эпидемиология, изучающая процессы распространения заболеваний. С позиций экологии иногда трактуются многие вопросы биологии человека и социологии. ^ СРЕДА ОБИТАНИЯ Среду обитания можно определить как совокупность всех внешних факторов и условий, воздействующих на отдельный организм или на определенное сообщество организмов. Таким образом, это сложное понятие подразумевает, что вычленить отдельные факторы в окружении организма очень трудно, а порой и невозможно. Говоря экологическим языком, каждое животное или растение связано со своим особым местообитанием, описание которого – это прежде всего констатация условий, в которых это животное или растение существует. Ради удобства все условия могут быть подразделены на физические (климатические), химические и биологические. Климат. Эколог уделяет особое внимание климату, однако стандартные данные, предоставляемые метеорологическими станциями, его, как правило, не устраивают. Ведь для эколога в первую очередь важны те условия, в которых протекает реальная жизнь конкретных животных или растений, например микроклимат, характерный для лесной подстилки, прибрежной полосы озера или сердцевины гниющего бревна. Эколог также должен учитывать изменения климата в пространстве и времени. Ему необходимо исследовать множество климатических градиентов на местности. Некоторые из них – например, зависящие от географической широты или высоты над уровнем моря, – совершенно очевидны. Другие – например, связанные с глубиной пруда, высотой ярусов в лесу или с переходом от лесного массива к лугу, – необходимо специально изучать. Изменения климата во времени могут включать такие явления, как циклическая динамика различных показателей в течение суток, нерегулярные колебания от одного дня к другому, а также многолетние климатические циклы и перемены, связанные с процессами геологического характера. Оценка климатических условий экологом имеет три уровня, каждому из которых соответствует своя методика изучения; это климат географический, климат конкретного местообитания («экоклимат») и климат непосредственного окружения организма («микроклимат»). Географический климат, сведения о котором собирают метеорологические станции, служит не только стандартом, с которым сопоставляются данные более специальных исследований, но и основой для анализа крупномасштабного распространения тех или иных организмов. Однако сама по себе информация о географическом климате лишена смысла без дополнительных сведений о климатических условиях в конкретных местах обитания. Например, из сообщения метеостанции о наблюдавшихся заморозках неясно, где они, собственно говоря, были – на открытой местности, где располагались приборы, или же в лесу, где обитают интересующие эколога животные или растения. Порой температура и влажность резко различаются даже в соседних биотопах. Аналогичным образом очень большое значение имеет стратификация физических условий, наблюдаемая в почве, водоеме или в лесу. Иногда для того, чтобы разобраться в поведении того или иного животного, экологу надо знать условия температуры и влажности под покровом листвы, на поверхностной пленке воды или в мякоти плода, в ходе, проделанном личинкой насекомого. ^ Химическая среда. Химическому составу среды особое внимание обычно уделяют исследователи, имеющие дело с водными организмами. Свойства растворенных веществ и их концентрация, конечно, важны сами по себе как условия, обеспечивающие питание (прежде всего растений), но они оказывают и другие воздействия. Например, соленость может влиять на удельный вес организмов и осмотическое давление внутри клеток. Важны для организмов также реакция среды (кислая или щелочная) и состав и содержание растворенных газов. В наземной среде химические особенности почвы и почвенной влаги оказывают существенное воздействие на растительность, а через нее и на животных. ^ Биотическая среда. Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. Исследовать растения или животные в «чистых культурах», вне связей с другими живыми существами, можно только в лаборатории. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, и их отношения друг к другу как к компонентам окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва того или иного типа формируется в значительной мере под влиянием леса. Подобно этому, температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся в результате климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих здесь организмов. ^ Лимитирующие факторы. При анализе распределения отдельных организмов или целых сообществ экологи нередко обращаются к т.н. лимитирующим факторам. Исчерпывающее описание определенной среды не только невозможно, но и не нужно, поскольку распределение животных и растений (как по географическим зонам, так и по отдельным местообитаниям) может определяться всего одним фактором, например экстремальными (для данных организмов) температурами, слишком низкой (или слишком высокой) соленостью или недостатком пищи. Однако выделить такие лимитирующие факторы бывает нелегко, а попытки установить прямую связь между распределением организмов и каким-либо внешним фактором далеко не всегда удачны. Например, лабораторные опыты показывают, что некоторые животные, обитающие в солоноватых и морских водах, способны выносить изменения солености в широких пределах, а их кажущаяся приуроченность к узкому диапазону значений этого фактора определяется просто наличием в соответствующих местах подходящей пищи. ^ БИОЛОГИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА Одно из главных направлений экологических исследований – это изучение сообществ растений и животных, их описание, классификация и анализ взаимосвязей образующих их организмов. Термин «экосистема», тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды или Экосистема - это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических явлений, т.е. природные единицы, в которые входят комплекс организмов и весь комплекс физических факторов - факторы обитания в самом широком смысле. Для экосистемы характерен обмен веществ не только между организмами, но и между органическими и неорганическими объектами. Экосистема - это исторически сложившаяся информациооно-саморазвивающаяся термодинамически открытая совокупность биотических экологических компанентов и абиотических источников веществ и энергии, единство и функционально-следственная связь которых в пределах характерного участка биосферы, времени и пространства обеспечивает превышение на этом участке внутренних закономерных перемещений вещества и энергии и информации над внешним обменом и на основе этого неопределенно долгую саморегуляцию и развитие целого, имеющего определенные физикохимические черты, под управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих. Живую компоненту экосистемы составляет биоценоз – совокупность живых организмов в пределах биотопа (территории экосистемы), связанных в процессе жизнедеятельности. Биоценоз существует за счет потока энергии который направлен по цепочке - продуценты (организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических. Фототрофы – за счет световой энергии; хемотрофы – за счет химической энергии) – консументы (существующие за счет энергии органического вещества, синтезированного продуцентами) – редуценты (также существующие за счет энергии органического вещества, синтезированного продуцентами, но разлагающими его до неорганических составляющих). Экосистема также характеризуется круговоротом веществ. Наиболее важные из них – биогенные элементы.По размеру различают: микроэкосистемы (нора млекопитающего с ее обитателями, паразитами, сожителями; гниющий пень); мезоэкосистемы (лес, пруд, их части - бентос, планктон пруда); макроэкосистемы (речного водосбора, географической зоны, биогеографической области океана, континента),По типу: естественные; антропогенные (агроэкосистемы, города); упрощенные (космического корабля, аквариум);По числу доминирующих видов: олигодоминантные (доминирует один вид); полидоминантные (доминирует несколько видов).Понятийный эквивалент экосистемы - биогеоценоз, введен Сукачевым В.Н. в 1940 г. - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) (геоценоз) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. То есть биогеоценоз представляет собой элементарную единицу биосферы, это минимальная по протяженности и иерархическому уровню экосистема. Биогеоценоз имеет живую и косную компоненту.На настоящий момент растительные сообщества изучены лучше, чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками. ^ Классификация сообществ. Хотя существуют многочисленные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин «биоценоз» часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерарахическую систему сообществ возрастающей сложности: «консорции», «ассоциации», «формации» и т.д. Широко используемое понятие «местообитание» обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества. Очевидно, что существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например, озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берегом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растениях определенного типа или в илистых отложениях на дне. Существуют, однако, большие сомнения относительно того, следует ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования. Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины «планктон», «нектон» и «бентос». Планктоном называют совокупность мелких, главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями. Нектон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи.Биологические сообщества нередко различают по «доминантным» или «субдоминантным» видам. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев – тип леса. Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду. ^ Сукцессия сообществ. Экологи традиционно уделяли большое внимание изучению «сукцессии», т.е. закономерной последовательности изменений, связанных с развитием и старением сообществ или сменой сообществ в определенной местности. Сукцессию легче всего наблюдать в Западной Европе и Северной Америке, где деятельность человека, безжалостная, как геологический процесс, радикально изменила естественные ландшафты. На месте уничтоженных девственных лесов происходит медленная закономерная смена видов, приводящая в конечном итоге к восстановлению относительно устойчивого и мало меняющегося «климаксного» (зрелого) лесного сообщества. Большинство территорий, располагающихся вокруг древних центров западной цивилизации и доступных для экологических исследований, занято нестабильными переходными сообществами, которые развились на месте климаксных сообществ, разрушенных человеком. На территориях, в меньшей степени подверженных воздействию человека, сукцессия тоже происходит, хотя проявления ее не столь заметны. Например, она наблюдается там, где меняющая русло река образует из наносов новый берег, или там, где внезапный оползень освобождает от почвы голую поверхность скалы, или на том месте в лесу, где падает старое дерево. Сукцессия ярко проявляется в пресных водоемах. В частности, немало сил было потрачено на изучение процессов старения, или эвтрофирования, в озерах, приводящих к тому, что площадь открытой воды, постепенно сокращаясь, уступает место сплавине, а потом и болоту, которое само со временем превращается в наземную экосистему со свойственной ей сукцессией растительности. Загрязнение водоемов и усиление притока в них питательных веществ (например, при распашке земель и внесении удобрений) значительно ускоряет процессы эвтрофирования. Изучение взаимоотношений между различными группами организмов в сообществе представляет собой хотя и нелегкую, но очень интересную задачу. Взявшийся за ее разрешение исследователь должен использовать всю совокупность биологических знаний, поскольку любые процессы жизнедеятельности направлены в конечном счете на то, чтобы обеспечить выживание, размножение и расселение организмов в доступных и пригодных для их жизни местообитаниях. Изучая те или иные сообщества, эколог сталкивается с проблемой установления видовой принадлежности входящих в их состав растений и животных. Описать видовой состав даже простого сообщества очень трудно, и это обстоятельство чрезвычайно тормозит развитие исследований. Уже давно замечено, что наблюдение за каким-либо животным бессмысленно, если неизвестно, к какому виду оно относится. Однако ясно, что идентификация всех организмов, обитающих в определенной местности, – настолько трудоемкая задача, что сама по себе может превратиться в дело всей жизни. Именно поэтому считается целесообразным проводить экологические исследования в регионах, флора и фауна которых хорошо изучены. Обычно это умеренные широты, а не тропики, где многие растения и животные (в первую очередь различные беспозвоночные) до сих пор не идентифицированы или недостаточно исследованы. ^ Пищевые цепи. Среди различных типов взаимосвязей внутри сообщества важное место занимают т.н. пищевые, или трофические, цепи, т.е. те последовательности разных видов организмов, по которым вещество и энергия передаются с уровня на уровень, поскольку одни организмы поедают другие. Примером простейшей пищевой цепи может служить ряд «растения – мыши – хищные птицы». Почти в каждом сообществе существует набор взаимосвязанных пищевых цепей, образующих единую пищевую сеть. Основой всех пищевых цепей и, соответственно, пищевой сети в целом являются зеленые растения. Используя энергию Солнца, они образуют сложные органические вещества из диоксида углерода и воды. Именно поэтому экологи называют зеленые растения продуцентами, или автотрофами (т.е. себя питающими). В отличие от них, консументы (или гетеротрофы), к которым относятся все животные и некоторые растения, не способны производить для себя питательные вещества и, чтобы восполнять энергетические затраты, должны использовать в пищу другие организмы. В свою очередь среди консументов выделяют группу травоядных (или «первичных консументов»), питающихся непосредственно растениями. Травоядные могут быть и очень крупными животными, как слон или олень, и очень мелкими, как многие насекомые. Хищники, или «вторичные консументы», – это животные, поедающие травоядных и таким опосредованным способом получающие энергию, запасенную в растениях. Многие животные в одних пищевых цепях выступают как первичные консументы, а в других – как вторичные; поскольку они могут потреблять как растительную, так и животную пищу, их называют всеядными. В некоторых сообществах присутствуют и т. н. третичные консументы (например, лисица), т.е. хищники, поедающие других хищников. Другое важное звено пищевой цепи – это редуценты (или деструкторы). К ним относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные, например дождевые черви, потребляющие органическое вещество отмерших растений и животных. В результате деятельности редуцентов образуются простые неорганические вещества, которые, попадая в воздух, почву или воду, снова становятся доступными для растений. Таким образом, химические элементы и их различные соединения находятся в постоянном круговороте, переходя от организмов к абиотическим компонентам среды и затем вновь в организмы.В отличие от вещества, энергия не подвержена рециклизации, т.е. не может быть использована дважды: она движется только в одном направлении – от продуцентов, для которых источником энергии служит солнечный свет, к консументам и далее к редуцентам. Поскольку все организмы тратят энергию на поддержание процессов своей жизнедеятельности, на каждом трофическом уровне (в соответствующем звене пищевой цепи) расходуется значительное количество энергии. В результате каждому последующему уровню достается энергии меньше, чем предыдущему. Так, первичные консументы располагают меньшим количеством эн