Жан Поль Маас ГЕНЕТИКА КОШЕК МОЖЕТ БЫТЬ ЛЕГКОЙ или ГЕНЕТИКА КОШЕК ДЛЯ ЧАЙНИКОВ Автор Jean-Paul Maas 14.04.2010 г. ВВЕДЕНИЕ Глава I . Первые шаги, специальные термины и их значение Глава I . Первые шаги, специальные термины и их значение Глава I I . Генетические коды окраса шерсти Глава I I I . Два основных окраса: черный и красный Глава I V . Странный альянс: агути и тэбби (I) Глава V . Странный альянс: агути и тэбби (II) Глава I I . Генетические коды окраса шерсти Глава I I I . Два основных окраса: черный и красный Глава I V . Странный альянс: агути и тэбби (I) Глава V . Странный альянс: агути и тэбби (II) Глава V I . Наследование серебра ^ Вместо предисловия В начале своего фелинологического пути я часто задавался вопросом: "Почему, хотя генетика является основой основ нашего хобби, так много заводчиков и даже судей имеют весьма туманное представление о столь важном предмете?" Позже я сумел разобраться в этом вопросе. Все-таки книги по генетике рассчитаны на людей подготовленных и владеющих хотя бы основными первоначальными специальными знаниями, а поэтому для человека без базовой подготовки зачастую кажутся сложными, недостаточно понятными, запутанными, излишне загруженными специальными терминами и отбивают всякое желание добраться до заветной цели познания "любимой" науки, отчаявшись на первых шагах разобраться в бесконечном море незнакомых и малопонятных слов, названий и определений. Материалы, которые вы найдете в этой книге — это результат работы нескольких десятилетий над подготовкой и проведением семинаров для заводчиков, которые я читал в Нидерландах, Германии и Франции. Я до сих пор помню свой позор на первом семинаре, который я прочитал в начале семидесятых годов перед аудиторией, состоящей из весьма заинтересованных людей. Я готовился к своему первому семинару со всей ответственностью научного работника и трепетом первоклассника. Перед началом занятий я вполне определенно знал, ЧТО должны знать мои студенты к окончанию занятий. Я серьезно разобрался во всех научных генетических тонкостях и безупречно подготовил конспект своих первых лекций. Скажу без ложной скромности, что мой первый урок был большим успехом с академической точки зрения, но во всем остальном... Это был крах, провал, стихийное бедствие...! Я потерял свою аудиторию в течение первых пяти минут... После получаса научного трепа я спросил: "У кого-нибудь есть вопросы?" Но мне никто ничего не ответил. И я, самонадеянный дурак, подумал: "Отлично! Если никто ни о чем не спрашивает, значит это доказательство того, что все все поняли!" И я продолжил свою лекцию. Еще через полчаса я опять спросил: "У кого-нибудь есть вопросы?" Но мне опять никто ничего не ответил. И я опять продолжил читать лекцию... Вы, наверное, уже догадались, что было потом... Когда в конце лекции я начал задавать вопросы по генетике — мне опять никто ничего не ответил! Это оскорбительное для моей лекторской премьеры бедствие заставило меня задуматься о том, что курс генетики для любителей и заводчиков — это все-таки не университетский курс лекций, который имеет своей целью дать максимально-возможные знания о любом возможно-малом предмете. Смыслом курсов является возможность простым и доступным способом донести до заводчиков основы генетики, которыми бы можно было воспользоваться как вспомогательным средством в работе питомника — и ничего больше! И в течение последующих десятилетий я шел к этой цели, экспериментируя в различных направлениях. Перед вами — результат моих раздумий, моих поисков, моего труда. Я думал назвать эту книг у "Генетика кошек для чайников", но побоялся оскорбить вас, мои дорогие читатели. Однако я надеюсь, что книга под названием "Генетика кошек может быть легкой" не обманет вас в ваших ожиданиях и выполнит анонсированное обещание. Книга построена таким образом, что в каждой главе вы вначале находите основной материал по заявленной теме, а затем следует короткое резюме, сопровождаемое словарем, состоящим из специальных терминов, используемых в данной главе. ******************* Глава I . Первые шаги, специальные термины и их значение Гены и хромосомы. Любой признак может быть унаследован. Элементарная единица наследственности, отвечающая за появление какого-либо признака, называется геном (от греческого слова genos - род, происхождение). Наука, изучающая законы наследования, - называется генетикой. У кошек (как и у людей) мужской сперматозоид и женская яйцеклетка сливаются во время оплодотворения в новую клетку, которая называется зародышевой клеткой или зиготой. Эта клетка делится несметное число раз, создавая новый организм. Сначала все клетки подобны, но чуть позже начинается специализированное развитие различных групп клеток, пока полностью не сформируется новый индивид, созданный из миллиона клеток. Каждая клетка состоит из ядра и цитоплазмы, состоящей из сложных структур, имеющих вид пластинок и канальцев. В 1842 немецкий ботаник Карл Вильгельм Негель разработал методику окрашивания клеточного вещества, которая позволила рассмотреть ему маленькие тонкие нити в структурной части ядра. В то время он не имел даже самого отдаленного представления о глобальной роли этих нитей в наследственности. Поскольку эти нити имеют особенность интенсивно окрашиваться основными красителями, их назвали хромосомами (от греческих слов chroma - цвет и soma - тело). Внешне хромосомы выглядят как длинные нити с нанизанными на них тысячами бусинок. Каждая бусинка - это ген. Уникальным явлением является то, что каждый ген имеет собственное фиксированное место на хромосоме, которое называется локусом. Хромосомы всегда объединены в пары. Хромосомные пары имеют аналогичное генное строение: не идентичное, что означает совершенно одинаковое, а гомологичное, т.е. построенное по одному структурному принципу. Исключение составляют лишь половые хромосомы. Эти хромосомы называются Х- и Y-хромосомами. У кошки - две Х-хромосомы, у кота - одна Х- и одна Y-хромосома. В каждой паре хромосом (кошка имеет 19 пар хромосом: 18 пар гомологичных хромосом, называемых аутосомами или неполовыми хромосомами и одну пару половых хромосом) одна хромосома получена от отца и одна от матери. Поэтому котенок всегда получает случайным образом половину наследственных характеристик от отца и половину от матери. ^ Митоз и Мейоз В книгах по генетике обычно очень много страниц посвящено объяснению особенностей строения клетки, чрезвычайно сложных процессов различных стадий деления клетки и самого механизма клеточного деления. Поскольку этот вопрос всегда рассматривается на начальной стадии курса, - многие бесповоротно теряют веру в свои силы именно на первом этапе своего знакомства с генетикой и тем самым терпят фиаско в постижении основ генетики именно на том материале, без которого в дальнейшем они бы могли прекрасно обойтись. По-моему опыту, для нашей работы нам вполне достаточно знать следующее: существует 2 типа деления клетки. Эти два типа деления называются соответственно МИТОЗОМ (равнозначное деление) и МЕЙОЗОМ (редукционное деление, от латинского слова reduсtio - уменьшение). МИТОЗ - это обычное деление клеток, при котором дочерние клетки имеют набор хромосом, идентичный родительской клетке, т.е. из клетки с 19 пар хромосом получаются две новые клетки также с 19 пар хромосом. Митотическое деление клеток приводит к увеличению числа клеток, обеспечивающих процессы роста, регенерации и замещения клеток у всех высших животных и растений. МЕЙОЗ - это редукционное (или уменьшительное) деление клетки, при котором происходит формирование сперматозоидов в яичках и яйцеклеток в яичниках, и из клеток с 19 парами хромосом получаются две новые клетки, которые содержат 19 не парных, а единичных (отдельных) хромосом. В процессе оплодотворения мужской сперматозоид с 19 единичными хромосомами объединяется с женской яйцеклеткой с 19 единичными хромосомами в одну новую клетку с 19 парами хромосом, являющейся началом нового организма. Смысл "редукционного деления" состоит в том, что число половых хромосом в ядре клетки не удваивается с каждым новым поколением и таким образом у видов с половым размножением сохраняется постоянное число хромосом. ^ Основные (или базовые) окрасы Черный и красный - два основных (или базовых) окраса у кошек. Оба сформированы под влиянием чрезвычайно сложного вещества, называемого меланином. Меланин бывает двух видов: один из них отвечает за черный окрас и называется эумеланином, а другой отвечает за красный окрас и называется феомеланином. На базе этих двух окрасов получаются абсолютно все другие окрасы (за исключением белого). Окрас шерсти формируется под влиянием различных генов. Если оба гена в паре генов, опеределяющих некоторую характеристику, являются одинаковыми, то животное называется гомозиготным по данному признаку; если же они разные, то животное называется гетерозиготным по этой специфической характеристике. Но что значит одинаковые или разные? Здесь мы подошли к определению таких понятий, как доминантность и рецессивность. Доминантность означает "наступать", а рецессивность означает "отступать". Т.е. одна наследственная характеристика может быть "более сильной", чем другая. Черный - это сильный окрас, "наступающий" или доминантный. Лиловый - слабый окрас, "отступающий" или рецессивный. Это две вариации одной характеристики, расположенные в одном локусе и называемые аллелями. Они могут быть обе доминантные, обе рецессивные или одна доминантная, а другая рецессивная. ^ Генотип и фенотип То, что одна из характеристик "отступает" перед другой отнюдь не означает исчезновения этой характеристики. Она сохраняется в наследственных признаках, в ГЕНОТИПЕ животного. В ФЕНОТИПЕ же (внешне заметные наследственные характеристики) мы можем увидеть совершенно иное. Из этого следует, что у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного - нет. Однако фенотип (от греческого слова phaino - являю, обнаруживаю) не ограничивается, как многие часто думают, тем, что мы можем увидеть. Это и то, что мы можем услышать, ощутить (текстура шерсти, запах), а также поведение животного и его характер. Фенотип - это итог реализации генетической программы, заложенной в генотипе, в определенных условиях внешней среды. Проблема с определением генотипа существовала ранее, и будет существовать впредь. Наблюдая внешние характеристики животного, очень сложно провести границу между наследственными характеристиками и характеристиками, сформированными под влиянием окружающей среды. Большая часть признаков, которые мы наблюдаем внешне, частично обусловлена наследственными характеристиками и частично внешними обстоятельствами, условиями жизни и влиянием окружающей среды. Об этом мы тоже всегда должны помнить в нашей работе. ^ Красный и черный Красный и черный (а правильнее было бы сказать красный и не-красный) расположены в одном и том же локусе на X-хромосоме. В этом смысле красный окрас - это окрас, сцепленный с полом. Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса и могут быть только черными или красными. Кошки имеют две X-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса. Если у кошки два гена черного окраса - она будет черной; если два гена красного окраса - она будет красной, ну а если у нее будет один ген красного окраса и один черного - мы увидим кошку черепахового окраса. Коты черепахового окраса встречаются крайне редко. Кроме красного с черным, существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенным является голубо-кремовый окрас (blue-cream), который более логично было бы назвать голубым черепаховым. Голубые черепаховые кошки так же имеют один ген черного окраса и один ген красного окраса, осветленные до голубого и кремового. Производные от черного окраса: sealbrown, blue, chocolate, lilac, cinnamon, fawn. Lilac является производным от Chocolate и Blue. Fawn является производным от Cinnamon и Blue. Cream является производным от Red. Наследственность, сцепленная с полом Наследование признаков, гены которых находятся в X- или Y- хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. Гены, локализованные в X-хромосоме и не имеющие аллелей в Y-хромосоме, наследуются от матери к сыну. Этот факт объясняет прописную истину: "Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери", что легко прослеживается по следующим таблицам: Это справедливо лишь для признаков, сцепленных с полом, наследование которых полностью соответствует распределению половых хромосом в мейозе. 1)черная кошка х красный кот ♀ \ ♂ XО Y XB XBXO XBY XB XBXO XBY 50 % черепаховых кошек, 50 % черных котов ♂= кот ♀= кошка В =черный О =красный 2) красная кошка х черный кот ♀ \ ♂ XB Y XO XBXO XOY XO XBXO XOY 50 % черепаховых кошек, 50 % красных котов Разбавление Для определения окрасов, полученных от двух основных окрасов, часто используется термин "разбавленный". Однако это не всегда верно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения пигментных гранул на единицу площади и путем группирования и разнесения того же количества гранул. Следующие рисунки достаточно наглядно иллюстрируют это положение. Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, равномерно разнесенными по длине волоса. Голубой окрас формируется из того же количества пигментных гранул, которые просто сгруппированы в некие островки. Логичнее в данном случае было бы говорить о "группировании", а не о "разбавлении". Примером подлинного разбавления является шоколадный окрас. Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. По длине волоса насчитывается гораздо меньшее количество пигментных гранул. В этом случае разбавление действительно имеет место. Черный Голубой Черный Шоколадный Голубой окрас: то же самое (как и у черного окраса) количество пигментных гранул сгруппировано в отдельные островки по длине волоса. Как такового разбавления нет (иногда его даже называют "ложным" разбавлением). Шоколадный окрас: пигментная гранула удлиненной эллипсовидной формы. Результат: меньшее количество гранул по длине волоса. Пример подлинного разбавления. Резюме В первой главе мы познакомились с основными специальными терминами, в которых Вы обязательно должны разобраться и выучить их назубок. Смею надеяться, что у Вас еще не появилось желание сойти с дистанции, и вы намерены дочитать эту книгу до конца. В первой главе даны определения гена и хромосомы. Также объяснено разделение хромосом на половые и неполовые. Упомянута зигота, которая является ничем иным, как оплодотворенной яйцеклеткой. Также даны определения сопутствующим специальным терминам: гомозиготный и гетерозиготный, доминантный и рецессивный, объяснены различия между генотипом и фенотипом. Обсужден меланин и его разновидности: эумеланин (ответственный за черный окрас и его производные) и феомеланин (ответственный за красный окрас и его производные). Объяснен термин "окрас, сцепленный с полом" и разъяснено, почему в результате спаривания черного кота с красной кошкой окрасы котят отнюдь не идентичны окрасам котят, полученных от красного кота и черной кошки. Очень важно запомнить, что существует различие между двумя видами "разбавления". Первый фактически даже не является разбавлением, а просто группирует гранулы пигмента. Второй изначально круглые пигментные гранулы удлиняет, превращая их в элипсовидные и уменьшает количество гранул по длине волоса. Причина, по которой это различие так важно, будет объяснена в III главе. Словарь Allele (аллель) - альтернативная форма одного и того же гена, который занимает один и тот же локус (фиксированное место) на двух хромосомах одной пары. Аллели могут быть доминантные, рецессивные или одна доминантная, а другая рецессивная. Autosome (аутосома) - аутосомные или неполовые хромосомы - гомологичные хромосомы. Гомологичные - значит, подобные, построенные по одному и тому же принципу. Кошки имеют 18 пар гомологичных хромосом и 1 пару половых хромосом, всего 19 пар хромосом. Также см.: Хромосома. ^ Basic colour or pricipal colour (исходные или базовые окрасы) - черный и красный, все другие окрасы (за исключением белого) являются производными от этих двух окрасов. Chromosome (хромосома) - в ядре каждой клетки существуют некие длинные, тонкие нити, состоящие из генов и называемые хромосомами. Кошка имеет 38 хромосом, разделенных на 19 пар. 18 пар гомологичных (построенных по одному принципу) хромосом, называемых аутосомными или неполовыми и 1 пару половых хромосом, называемых X и Y. Комбинация XX соответствует женскому полу, а XY - мужскому. Dilution (разбавление) - уменьшение пигментации в черном или красном окрасах. Разбавление бывает двух видов: 1) Действительное разбавление, которое вызвано удлинением до эллипсовидной формы пигментных гранул и их разрежением по длине волоса, как мы это наблюдали в шоколадном окрасе; 2) "Ложное" разбавление, при котором пигментные гранулы группируются, сохраняя при этом форму и количество гранул основного окраса. Dominant (доминантный) - за исключением половых хромосом, все остальные хромосомы парные, причем один ген приходит от матери, а другой от отца. Хромосомы являются носителями родительских генов. Если ген проявляется в фенотипе, то он называется доминантным. Доминантный ген скрывает влияние рецессивного гена. Eumelanin (эумеланин) - один из двух разновидностей меланина, который отвечает за синтез черного пигмента и, соответственно, за черный окрас и его производные. Другая разновидность меланина называется феомеланином, отвечает за синтез желтого пигмента и, соответственно, за красный окрас и его производные. ^ Gene (ген) - элементарная частица, ответственная за передачу наследственной характеристики для данного признака. Genotype (генотип) - совокупность наследственных характеристик. Heterozygous (гетерозиготный) - мы говорим о гетерозиготности в том случае, если пара генов неравноценна, т.е. более сильный (доминантный) ген скрывает влияние менее сильного (рецессивного) гена. Homozygous (гомозиготный) - мы говорим о гомозиготности в том случае, если парная пара генов равноценна, будь то доминантное или рецессивное состояние. Гомозиготное животное по характеристикам, к которым мы стремимся - высшая цель племенного разведения. ^ Locus (локус) - фиксированное место генов на хромосоме. Melanin (меланин) - это химическое соединение, которое ответственно за окрас животного, главным образом за окрас шерсти и цвета глаз. Phaeomelanin (феомеланин) - один из двух разновидностей меланина, который отвечает за синтез красного пигмента и, соответственно, за красный окрас и его производные. Другая разновидность меланина называется эумеланином, отвечает за синтез черного пигмента и, соответственно, за черный окрас и его производные. Phenotype (фенотип) - внешнее выражение наследственных характеристик. Recessive (рецессивный) - влияние более "слабого" гена скрыто противоположным более "сильным" доминантным геном и поэтому в фенотипе контролируемая этим геном характеристика в гетерозиготном состоянии не проявляется. Рецессивная характеристика проявляется в фенотипе только в гомозиготном состоянии. ^ Sex chromosome (половая хромосома) - Половые хромосомы обеспечивают наследственную связь между родителями и потомками. См.: хромосомы. Пол наследуется, как и любой другой признак, определяемый генами. Наследование признаков, сцепленных с полом, определяется генами, локализованными в X-хромосомах. Zygote (зигота) - женская яйцеклетка, оплодотворенная сперматозоидом. ******************* Глава I I . Генетические коды окраса шерсти Из двух половых хромосом только ^ X-хромосома (но никак не Y-хромосома) определяет, какого окраса будет кот. Или если выразиться точнее, то только по состоянию гена О(о) на X-хромосоме мы можем сказать, какой цвет будет исходным в окрасе данного кота: красный или черный. На первый взгляд может показаться, что ^ Y-хромосома лишена какой-либо информации об окрасе, но это ни в коем случае не соответствует действительности. Y-хромосома содержит множество дополнительной информации относительно окраса животного. Локус на X-хромосоме, управляющий окрасом шерсти, нам скажет только о том, какой исходный окрас (красный или черный) будет дополнен, обогащен или видоизменен под влиянием других генов. И вот эти-то "другие" гены могут быть расположены как на X-хромосоме, так и на Y-хромосоме. Разрешите предложить вашему вниманию две таблицы, в которых приведены доминантные и рецессивные гены. Существует всемирно принятая система названий и сокращений для обозначения различных генов, с помощью которой мы всегда могли бы записать генотип животного. В 1968 году "Комитет по стандартизации генетических спецификаций для домашних кошек" принял список сокращений для обозначения генов, определяющих окрас, тип шерсти и некоторые другие признаки. К сожалению, эти сокращения не достаточно логичны и не всегда удобны в практическом использовании, а некоторые просто ошибочны. Но т.к. мы до сих пор работаем именно с этими обозначениями, в этих таблицах я привожу обозначения генов, которые касаются окраса шерсти: ^ Доминантные гены окрасов кошек Обозначение Название Характеристика A агути окрас агути или тэбби, волоски поперечно окрашены желто-оранжевыми полосами B черный черный окрас C окрашено все тело максимальная пигментация D густой, плотный плотная пигментация I ингибитор поглощение пигментации на нижних частях волоса O красный красный окрас (связанный с полом) S белая пятнистость белая пятнистость или заплаты, вариабельная экспрессивность T тигровый образец тигрового тэбби рисунка (исходный ген тэбби рисунка, обозначается также Tm) Ta абиссинский окрас абиссинского тэбби, нерегулярно доминантен к Т W доминантный белый белый окрас, радужная оболочка глаз голубая, оранжевая или различно окрашена; маскирует все другие окрасы; может вызывать глухоту. ^ Рецессивные гены окрасов кошек Обозначение Название Характеристика a не-агути волос равномерно окрашен по всей длине, (действует только на черный окрас и его производные) b коричневый темно-коричневый, шоколадный окрас bl светло-коричневый светло-коричневый (циннамон), корица cb бурманский окрас шерсти темно-коричневый, американцы этот окрас называют Sablе соболиный cs сиамский Пойнтовый окрас шерсти, темная маска на лице, ногах, хвосте; более светлое в тон тело, глаза ярко-голубые ca голубоглазый альбинос белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза бледно-голубая c альбинос белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза бесцветная (розовая) d разбавленный разбавление пигментации, а, следовательно, и окраса (например: черный превращается в голубой, шоколадный в лиловый и т.д.) i обычная пигментация полное развитие пигментации по всей длине волоса o "не красный" окрас проявление других генов, отвечающих за окрас шерсти s обычный окрас сплошной окрас (без белых пятен) tb классический тэбби мраморный, классический тэбби w "не белый" окрас полное проявление генов, отвечающих за окрас шерсти ^ Решетка Пиннета: умная игра или игра случая В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". Если обе аллели, контролирующие какую-либо характеристику одинаковы, то животное называется гомозиготным, и в разведении по наследству будет передавать именно эту характеристику. Если одна аллель доминантная, а другая рецессивная, то животное называется гетерозиготным, и внешне будет демонстрировать доминантную характеристику, а по наследству передавать либо доминантную характеристику, либо рецессивную. Такое состояние генов уже никак нельзя назвать "правильным", т.е. очевидным и предсказуемым. От двух гетерозиготных животных по сильному окрасу может родиться гомозиготный котенок ослабленного окраса, т.е. от двух черных животных может родиться голубой котенок, а это, согласитесь, отнюдь не очевидно. Примером двойного рецессива является лиловый окрас, при котором генотип и фенотип животного совпадают. От лиловых родителей может родиться только лиловый котенок. Такое состояние генов называется в разведении "правильным". Для того чтобы в разведении можно было прогнозировать окрасы котят - существует решетка Пиннета, названная так по имени английского ученого, который ее изобрел для демонстрации принципов наследственности. Очень простой пример использования на практике решетки Пиннета мы можем рассмотреть на примере, приведенном в главе I. 1)черная кошка х красный кот ♀ \ ♂ XО Y XB XBXO XBY XB XBXO XBY 50 % черепаховых кошек, 50 % черных котов ♂= кот ♀= кошка В =черный О =красный 2) красная кошка х черный кот ♀ \ ♂ XB Y XO XBXO XOY XO XBXO XOY 50 % черепаховых кошек, 50 % красных котов Данный пример приведен для наследования окраса, сцепленного с полом, но это совершенно несущественно для принципиального понимания смысла решетки Пиннета. Существуют другие правила при работе с решеткой Пиннета: гены кота всегда записываются в верхней строке, горизонтально, слева направо, а гены кошки записываются по вертикали сверху вниз. При построении решетки Пиннета для прогнозирования каких-либо характеристик у потомства, мы всегда будем точно знать, что мы можем получить от конкретных производителей, но, что не менее важно, - чего получить не можем. ^ Классификация окрасов, разделение окрасов на группы Многие из нас смертельно боятся столь непонятных геометрических построений, которые постоянно встречаются нам во всех изданиях, где говорится о генетике кошек. К тому же все эти геометрические лабиринты тщательно упакованы химически-подобными формулами, которые по длине своей стремятся обогнать самого длинного удава. Мы должны расслабиться и посмеяться над этими страхами. Ничего сложного ни в этих построениях, ни в замысловатых формулах НЕТ! Я шаг за шагом раскрою вам все секреты решеток Пиннета. Вначале мы просто должны понять, что все эти формулы - это своего рода стенографическая запись всех генетических проблем. Все, что актуально для решения определенной генетической проблемы - записано четко, компактно и наглядно. Все гены, ответственные за формирование окраса кошки, сгруппированы в отдельные группы и в большинстве случаев (за небольшими исключениями) гены одной группы не оказывают влияние на гены другой группы, а генетические коды соответствуют "своим" группам окрасов. Т.е., если мы хотим записать генетический код какого-либо окраса, мы должны будем вспомнить, к какой группе окрасов он принадлежит, - и внутри уже этой группы расписать его с незначительными корректировками. Это касается окраса шерсти, а с генетикой цвета глаз мы познакомимся в конце книги. ^ Self или Solid. Группа сплошных окрасов. Каждая шерстинка окрашена одинаково от корня до окончания волоса. Agouti. Группа тэбби окрасов. Каждая шерстинка окрашена в перемежающиеся более темные и светлые полосы (Ticking). В природе коты окраса агути никогда не встречаются, все они в своем окрасе демонстрируют тэбби-рисунок (более подробно см. главу III). ^ Tabby. Группа рисунчатых окрасов. Агути дополнен тигровым, мраморным или пятнистым рисунком. Silver. Окрашена только верхняя часть волоса (Tipping). Прикорневая часть волоса - белоснежна или значительно высветлена. Colourpoint или Siamese. Группа пойнтовых окрасов, в Америке этот окрас называется гималайским. Все тело достаточно светлого тона, а все выступающие части тела (пойнты) - уши, маска на лице, лапы и хвост окрашены в более яркий, насыщенный цвет, отлично контрастирующий с основным окрасом. Хотя об этом практически не говорят, мошонка у котов - это тоже пойнт. Tortie. Группа черепаховых окрасов. Черепаховые окрасы как самостоятельная группа могут рассматриваться весьма условно. Объяснение этому простое: речь идет исключительно о женских особях, которые не могут скрещиваться между собой. Черепаховые и сплошные окрасы (группа 1) вместе носят название "классических окрасов". Particolours. Группа калико и би-колоров. Все вышеупомянутые окрасы в сочетании с белым. Вносит определенную путаницу тот факт, что многие ассоциации черепаховый окрас относят к партиколорам. Примечание: Обратите внимание на то, что окрас конкретной кошки не всегда ограничивается какой-либо определенной окрасной группой. В одной кошке могут прекрасно соединиться сплошной, гималайский, тэбби и серебристый окрасы. Это связано с тем, что при скрещивании происходит независимое комбинирование генов, которые находятся в разных парах хромосом. В противном случае мы сталкиваемся с примером сцепленного наследования (например, гималайский окрас, который неизменно связан с синими глазами; белый окрас, голубые глаза и наследственная (частичная) глухота; прижатые к черепу уши скоттиш-фолда в гомозиготном состоянии и наследственные скелетные аномалии и т.д.). ^ Вопросы и ответы: серии генов, характеризующие окрас шерсти 1. Всегда ли окрас шерсти сопровождается тэбби-рисунком? Серия: Проявление: Генетический код: Распределение пигмента по длине волоса agouti non-agouti A a 2. В каком случае окрас шерсти интенсивно-черного исходного окраса и в каком случае один из двух производных от него окрасов: шоколадный или циннамон? Серия: Проявление: Генетический код: Однотонный окрас шерсти black chocolate cinnamon B b bl 3. В каком случае окрас шерсти равномерно интенсивен по всему телу и в каком случае он может быть отодвинут к выступающим частям тела (уши, маска, ноги, хвост) и даже исчезнуть вовсе? Серия: Проявление: Генетический код: Распределение окраса по телу (серия "альбино") волос окрашен по всему телу С бурманский окрас: несколько осветлен по телу cb сиамский окрас: окрашены только выступающие части тела cs голубоглазый альбинос: белый окрас шерсти, светло-голубые глаза ca истинный альбинос: белый окрас шерсти, неокрашенная (розовая) радужка глаза c 4. В каком случае окрас шерсти интенсивного исходного окраса и в каком случае разбавленного осветленного окраса? Серия: Проявление: Генетический код: Интенсивность пигментирования полная пигментация разбавленная пигментация D d 5. В каком случае окрас шерсти полностью окрашен от основания до кончика волоса и в каком случае высветлен у корня и называется "silver"? Серия: Проявление: Генетический код: Присутствие или отсутствие желтой пигментации в нижней части каждого волоса silver non-silver I i 6. В каком случае в окрасе животного присутствуют белые заплаты? Серия: Проявление: Генетический код: Белая пятнистость, сочетание исходного окраса с белым white spots no white spots S s 7. Какие виды тэбби-рисунка мы знаем? Серия: Проявление: Генетический код: Распределение по корпусу (агути или нон-агути) определенного рисунка abyssinian ticking mackerel blotched TaT tb 8. В каком случае животное будет иметь белый окрас? Серия: Проявление: Генетический код: Маскирует все остальные окрасы white non-white W w 9. В каком случае окрас шерсти кошки будет производным от красного цвета, т.е. в каком случае котенок будет красным (или кремовым)? Серия: Проявление: Генетический код: Все окрасы (за исключением белого) превращает в красный, сцеплен с полом red non-red O o * blue & chocolate образуют lilac (bbdd); blue & cinnamon образуют fawn (blbldd). ** Генетический код кремового окраса (ddO), код "о" означает "нормальный окрас, не-красный". Это очень важный момент для понимания и постарайтесь не запутаться в этом вопросе. Обычно заглавными буквами записываются доминантные гены, а прописными буквами - рецессивные. Но наш случай не вписывается в общие рамки. Красный и черный не составляют пару доминантный/рецессивный, а в силу того, что они расположены в одном локусе на Y-хромосоме, взаимоисключают друг друга. Поэтому было бы более логичным заменить существующие коды на OB или OE для черного (eumelanin) окраса и OR или OP для красного (phaeomelanin) окраса, указав неполное доминирование этих генов. Резюме В этой главе мы познакомились с генетическими кодами для различных окрасов и разделением окрасов на отдельные группы. Необходимо запомнить, что все многообразие окрасов подразделяется на 9 основных групп, каждой из которых соответствуют свои генетические коды. Причем гены, контролирующие одну группу окрасов, в большинстве случаев никоим образом не оказывают влияние на гены, контролирующие другую группу окрасов и, следовательно, один кот в своем окрасе может соединить окрасы, принадлежащие разным окрасным группам. ************************** Глава I I I . Два основных окраса: черный и красный ^ Черная серия Вначале нашего серьезного знакомства с генетикой окрасов кошек мне хотелось бы, чтобы вы запомнили раз и навсегда: абсолютно все коты - с родословной или без - от своих диких предков унаследовали одну общую черту: все они ТЭББИ! Вычеркнуть ТЭББИ из генотипа домашней кошки невозможно, его можно только замаскировать. Эпистаз Генетическое различие между черным и черным тэбби котом состоит только в том, что первый является представителем окраса нон-агути (aa), тем самым предотвращая через эпистаз наглядное выражение рисунка тэбби. Эпистаз - это подавление одним геном фенотипического проявления другого, неаллельного с ним гена, своего рода доминантность. Но различие между этими двумя понятиями доминантности состоит в том, что обычно доминантный ген подавляет влияние аллельного с ним рецессивного гена, а в случае эпистаза аллель одного гена (в нашем случае - aa) подавляет действие аллельной пары другого гена (в нашем случае - T-). Показательный пример эпистаза - белый кот. Ген W подавляет (или маскирует) действие абсолютно всех других генов всех окрасных групп. Поэтому более грамотно и правильно говорить "эпистатический белый" и избегать неточного и некорректного выражения "доминантный белый", которое употребляется до обидного часто. Слово "маска" выбрано, между прочим, очень удачно для проведения аналогии между данной проблемой и ее пониманием. Все мы по жизни несем свои маски, латинское слово "persona" по отношению к индивидуальности человека так и переводится: маска. Зачастую мы с успехом носим выбранную маску, и никто не может увидеть, что скрыто под ней. Иногда это удается нам менее успешно и тогда каждый легко увидит, что пытается скрыть замаскированный человек. Молодым людям, как правило, т