www.diplomrus.ru ® Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок Содержание ОГЛАВЛЕНИЕВВЕДЕНИЕ... 4ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОСОБЕННОСТЯХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО АППАРАТА И ПИТАНИЯ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ1.1. Морфофункциональная характеристика желудка Caprinae... 141.2. Симбионтное пищеварение в желудке Caprinae... 311.3. Классификация жвачных животных по особенностям пищеварительногоаппарата и питания... 47ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ2.1. Объекты исследований... 542.2. Экологическая характеристика мест обитания объектов исследований и специфика их питания и кормовых ресурсов... 562.3. Материал исследований... 712.4. Методы исследований... 72^ ГЛАВА 3. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖЕЛУДКА В ОНТОГЕНЕЗЕ У САЙГАКА И ДОМАШНЕЙ ОВЦЫ3.1. Морфофункциональное развитие желудка в онтогенезе у сайгака (Saiga tatarica L., 1766) и калмыцкой метисной овцы (Оvis ammon f. aries, 1758)... 793.2. Морфофункциональное развитие камер желудка в онтогенезе у сайгака и калмыцкой метисной овцы... 86^ ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ ЖЕЛУДКА И ЕГО КАМЕР У ПОЛОВОЗРЕЛЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ CAPRINAE4.1. Морфологическая характеристика желудка сайгака (Saiga tatarica L., 1766), памирского архара (Ovis ammon polii Вlyth, 1841), путоранского снежного барана (Ovis nivicola borealis Severtzov, 1873),домашней овцы (Ovis ammon f. aries, 1758), безоарового козла (Сарга aegagrus Erxleben, 1777), дагестанского тура (Сарга cylindricornis В lyth, 1841)... 1914.2. Морфологическая характеристика камер желудка и симбионтов сайгака, памирского архара, путоранского снежного барана, домашней овцы,безоарового козла, дагестанского тура... 201^ ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЖЕЛУДКА CAPRINAE И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ ПО ТИПАМ ПИТАНИЯ5.1. Общие закономерности и особенности морфофункционального развития желудка и его камер у Caprinae... 3385.2. Классификация Caprinae по типам питания на основе морфофункцио-нальных общих закономерностей и особенностей желудка и его камер... 3535.3. Общие закономерности и особенности эндосимбиоза у Caprinae... 373ВЫВОДЫ...377^ ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ... 383ЛИТЕРАТУРА... 385 Введение ВВЕДЕНИЕПроблема приспособления организмов к условиям среды обитания является одной из актуальных проблем современной морфологии и экологии. Каждый вид в силу своих физиологических и биохимических особенностей адаптирован к определенным условиям среды, в которой он обитает. Соответствие этих условий требованиям животных обеспечивает благополучие, устойчивость популяций и характер их динамики. Нарушение или изменение условий отражается на состоянии животных и может привести к деградации популяций. К важнейшим факторам среды относятся кормовые и климатические. Приспособление организма к условиям внешней среды происходит на каждом этапе развития и, как правило, по принципу наибольшей экономичности индивидуального развития. Морфологические особенности любого вида животного складываются из черт, унаследованных от предков и особенностей, связанных с адаптацией к условиям среды, в которых формировался данный вид.В ходе эволюции млекопитающих значительную роль сыграло приспособление к растительноядности, обусловившее их морфологические, физиологические, экологические и поведенческие особенности. В освоении растительной пищи, содержащей трудноперева-римые компоненты (целлюлозу, гемицеллюлозу, лигнин), наиболее важными проявлениями адаптации оказались морфологические преобразования пищеварительной системы и использование внешних поставщиков ферментов в качестве бактерий, инфузорий и грибов, расщепляющих эти вещества. Использование растительноядными млекопитающими для процессов пищеварения эндосимбионтов привело к усложнению пищеварительной системы и возникновению разнообразных морфологических модификаций ее органов.Среди растительноядных млекопитающих наиболее приспособленными являются жвачные животные. Они приобрели сложный многокамерный желудок (Alexander, 1991, 1993), позволяющий им, при отсутствии специфических ферментов, расщепляющих структурные компоненты растений, успешно их использовать с помощью симбиотических взаимоотношений с микроорганизмами, населяющими пищеварительный тракт. Очевидно, что в адаптации жвачных к экологическим условиям обитания важнейшее место принадлежит сложному многокамерному желудку, на который ложится основная функциональная нагрузка при желудочно-кишечном типе пищеварения, возникшего у них в ходе эволюции. Питание один из важнейших экологических факторов, определяющих репродукцию и выживаемость животных, и их рациональное использование.Известно, что всем растительноядным животным в той или иной степени свойственна избирательность в питании (Nagy et al., 1964; Short, 1981; Schroder, Kofler, 1985). Различные типы питания исторически обусловили основные черты строения и функции тела животных, обеспечивающие им возможность жить и добывать корм в определенной среде (Слоним, 1958, 1961, 1982; Шмидт-Ниельсен, 1982; Janis, 1976, 1988; Smith, 1992; Alexander, 1991, 1993). Жвачные, относящиеся по типу питания к травоядным, подразделяются на чисто травоядных, древесноядных, травоядно-древесноядных, лишайникоядных и травоядно-всеядных (Врублевский, 1912). Такая качественная неоднородность кормовых ресурсов обусловливает разделение растительноядных животных по типам питания и пищевой специализации, которая обеспечивается, прежде всего, особенностями пищеварительного аппарата животных, в частности, различиями в морфологии желудка, который особой функциональной и морфологической сложностью отличается у жвачных млекопитаю-щих. Возможность питания определенными видами растительной массы у жвачных животных определяется многими факторами, основными из которых являются морфологические особенности строения и функции камер желудка и специфика эндосимбиоза (Саблина, 1970; Наумова, 1981; Давлетова, 1978, Давлетова, Эрдниева, 1997, Соколов и др., 1995; Hofmaim, Stewart, 1972; Hofmann, 1984,).Знание этих особенностей необходимо для понимания экологии питания различных видов животных, их связей с различными типами пастбищной растительности, распространения и численности. Выяснение различных форм морфологической адаптации пищеварительного аппарата и стратегии пищеварения различных видов животных позволит понять механизмы и возможности кормового разобщения совместнообитающих видов, а также необходимо при содержании многих диких видов в неволе (что в последнее время становится все актуальнее, в связи с сокращением их численности).Жвачные чувствительны к резкой смене привычных кормов, связанных с содержанием клетчатки, имеющей большое значение для переваримости питательных веществ. Поэтому резкие, ее колебания, как в сторону повышения, так и понижения ведут к нарушению пищеварения и снижению переваримости питательных веществ, нередко заканчивающихся гибелью животных (Кудрявцев, 1937; Попов, 1940; Пшеничный, 1947; Томме, 1953; Акопова, 1963; Синеще-ков 1961, 1965; Пипо и др., 1985; Smith, 1976; Janis, 1976, 1988).Исходя из этого, изучение морфофункциональных особенностей желудка жвачных животных приобретает особый интерес. Кроме того, актуальность изучения жвачных обусловлена экономической значимостью одомашненных и диких представителей этой группы животных. К тому же в настоящее время многие их дикие виды находятся на грани исчезновения.Большинство исследований по морфологии пищеварительной системы жвачных посвящено домашним животным (Шмальгаузен, 1935; Боголюбский, 1948, 1959; Давлетова, 1959, 1960, 1967, 1997; Соколов, 1960; Силиня, 1962; Ильин, 1963, 1964, 1970, 1978; Алексеева, 1964; Мухамедгалиев, Баймухамбетов, 1964; Туревский, 1964; Вишневская, 1964; Коржуев, 1964; Лихачев, 1964; Тельцов, 1984). Изучено и их симбионтное пищеварение (Курилов, Короткова, 1971; Тараканов, 1965, 1969, 1972; Пивняк, Тараканов, 1982; Hungate, 1955, 1956; Hume, Moyle, 1995; Bryant, Robinson, 1962; Robbins, 1993; Allison et al., 1962; Janis, 1976, 1988; Langer, 1985, 1987, 1991).По диким жвачным исследованы вопросы экологии и качества растительных кормов различных видов, особенности переваримости и причины предпочитаемости определенных видов растений (Васен-ко, 1950; Адольф, 1954; Лебедева, 1959; 1960; Наумов, 1963; Сапожников, 1976; Жирнов, 1982; Железнов-Чукотский, 1994; Соколов и др., 1986, 1995; Абатуров, 1984, 1999; Абатуров и др., 1982, 1998; Магомедов, Яровенко, 1998; Магомедов и др., 2001; Субботин, 2001; Ort, Kaufman, 1961; Van-Soest, 1985; Trudell-Moore, White, 1983).Имеются эколого-морфологические исследования пищеварительной системы и пищевой специализации жвачных Африки и Монголии (Соколов и др., 1989, 1995; Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1973, 1985, 1988, 1989, 1998; Janis, 1976, 1988; Parra, 1978; Demment, 1982; Stevens, 1988; Langer, 1988, 1991; Hammond, Wunder, 1991; Gordon, Illius, 1996; Perez-Barberia et al., 2001, 2002). На основании эколого-морфологических исследований большого числа видов жвачных Африки Хоффман классифицировал их по типу питания на три группы: избиратели сочных концентрированных кормов (косуля, дукер, мунтжак, антилопы куду и пуду); потребители грубой волокнистой пищи (крупный рогатый скот, домашние овцы); промежуточ-8ная группа потребителей частично волокнистой, частично концентрированной пищей (газель, орикс, благородный олень, серна, козы).Меньше работ по изучению пищевых адаптации мелких таксономических групп диких жвачных (Саблина, 1959а, 19596, 1961, 1970; Давлетова, 1997, Давлетова, Эрдниева, 1997, Хацаева, 2002). В наших предыдущих исследованиях изучены камеры желудка сайгака в онтогенезе в сравнении с дикими и домашними овцами из различных регионов и разной селекционной направленностью.Выявленные морфологические проявления адаптации желудочно-кишечного тракта к характеру пищи, недостаточно обоснованы функционально. Не дают полного понимания роли пищевой специализации жвачных в эволюционных преобразованиях пищеварительной системы. Имеющиеся сравнительные исследования пищевых адаптации касаются в основном, крупных групп животных (классов, отрядов, реже семейств) (Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1973; 1985, 1998; Соколов, и др., 1979, 1989), хотя еще Северцов (1941) отмечал необходимость изучения близкородственных видов для выяснения истоков их дивергенции в природе и выявления закономерностей породообразования. Отсутствуют работы по комплексному исследованию пищевых адаптации близких видов копытных, обитающих на одной территории. Недостаточно раскрыта роль эндосим-биоза в формировании пищевой специализации жвачных. Нет данных сравнительного анализа симбиоценозов близкородственных видов Caprinae и сведений о степени выраженности типа пищеварения у диких и домашних жвачных, обитающих на одной территории.Изучение морфофункциональных особенностей камер желудка близких таксономических видов жвачных животных в связи с различными типами питания позволит выявить общие закономерности развития желудка, свойственные жвачным и особенности, связанныесо спецификой питания у каждого из исследованных видов, выявить механизмы их пищевых адаптации и экологического разобщения при обитании в одном ареале, поскольку до сих пор нет единого мнения по вопросу о совместимости животноводства и разведения диких животных на одной территории. Кроме того, знания морфофункцио-нальных особенностей желудка на всех уровнях структурной организации жвачных, необходимы при разработке основ рационального кормления, как одомашненных видов, так и при содержании диких видов Caprinae в неволе и могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия.В связи с этим, изучение морфофункциональных особенностей желудка близкородственных диких и домашних Caprinae в онтогенезе в связи с пищевой специализацией на всех уровнях структурной организации с применением комплекса методов исследований является актуальным.Цель и задачи исследований.Цель настоящей работы — выявление морфофункциональных закономерностей и особенностей желудка у систематически близких диких и домашних видов Caprinae с применением комплекса методов исследований на разных уровнях структурной организации и на этой основе классифицировать их по типам питания.Для реализации данной цели поставлены следующие задачи:1. Выявить общие закономерности и особенности роста желудка в онтогенезе на фоне роста массы тела у сайгака и калмыцкой метисной овцы, имеющих общий ареал обитания.2. Определить общие закономерности и особенности морфо-функционального развития в онтогенезе рубца, сетки, книжки и сычуга сайгака и калмыцкой метисной овцы.103. Выяснить общие закономерности и особенности макромор-фологического строения желудка и его камер, связанные со спецификой питания у половозрелых особей сайгака, архара, снежного барана, домашней овцы, безоарового козла и тура.4. Исследовать ультраструктуру поверхности и симбиоценозы камер желудка половозрелых особей указанных животных.5. Выяснить возможности проявления принципа компенсации функций на разных уровнях структурной организации между камерами желудка и в их пределах у исследованных видов.6. Показать направление филогенеза желудка близкородственных диких и домашних видов Caprinae.7. На основании выявленных морфофункциональных особенностей и специфики питания классифицировать представителей Caprinae по типу питания.Научная новизна и теоретическая значимость.Впервые применен комплекс методов для исследований камер желудка в онтогенезе у близкородственных видов Caprinae на разных уровнях структурной организации (морфометрический, макро- и микроскопический, гистохимический, биохимический, электронно-микроскопический). Выявлены общие закономерности и особенности эмбрионального развития и гистологического строения камер желудка у сайгака и калмыцкой овцы, имеющих общий ареал обитания. Выявлены макро- и микроморфологические особенности камер желудка у систематически близких видов Caprinae на всех уровнях структурной организации в связи с их пищевой специализацией, в том числе, имеющих общий ареал обитания.Впервые выявлены особенности ультраструктуры поверхности эпителия камер желудка у близких видов Caprinae и показана их11роль в качестве экологической ниши для симбионтов. Впервые выявлена корреляция особенностей строения желудка на всех уровнях структурной организации с особенностями питания и симбиоценозов у каждого вида. Дано физиологическое обоснование морфологических особенностей камер желудка у исследованных животных.Выявлены компенсаторные отношения между камерами желудка и компенсации функций на разных уровнях структурной организации отдельных камер. Показано, что доместикация ведет к ослаблению типа пищеварения домашних овец, а степень выраженности типа пищеварения у диких видов обусловлена спецификой их питания. Выявленные морфофункциональные особенности желудка исследованных видов определяют границы их адаптивных возможностей.Впервые на основе выявленных морфофункциональных особенностей камер желудка проведена классификация близкородственных видов Caprinae по типам питания.Практическая значимость.Домашние и дикие жвачные — наиболее разнообразная, распространенная и экономически полезная группа животных, имеющая огромное значение в жизни человека. Полученные сведения о морфофункциональных возможностях камер желудка в онтогенезе сайгака, архара, толсторога, домашней овцы, безоарового козла и дагестанского тура, связывают теоретическую морфологию с практикой разведения, кормления домашних жвачных, а также, с искусственным разведением и содержанием диких животных.Полученные данные позволяют выяснить границы кормового диапазона домашних и диких видов и могут служить в качестве критерия в прогнозировании состояния популяций диких животных на12основании оценки кормовой базы. У разных видов, обитающих в одном ареале, по морфофункциональным особенностям камер желудка можно выявить механизмы их экологического разобщения.Сведения об адаптивных возможностях желудка представителей Caprinae могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия.Результаты работы могут быть использованы при изучении закономерностей эколого-морфологических преобразований пищеварительной системы растительноядных млекопитающих в эволюции.Сведения о морфофункциональных особенностях желудка изученных животных могут служить базовыми данными для сравнения с результатами научных исследований при дальнейших изменениях экологии существования данных видов.Создана основа для использования морфофункциональных особенностей желудка при классификации представителей Caprinae по типам питания.Реализация результатов работы. >По теме диссертации опубликовано 29 научных работ, в том числе 5 статей - в центральных научных журналах «Зоологический журнал», «Сельскохозяйственная биология» и «Доклады МОИП», 2 — в коллективной монографии, 2 - в книгах и 16 — в сборниках научных трудов российских, международных и всемирных конгрессов, совещаний, симпозиумов и конференций, 2 учебно-методические разработки, 2 статьи приняты к печати в «Зоологический журнал».Апробация работы.Материалы исследований были представлены на X Всемирном конгрессе анатомов, гистологов и эмбриологов, на Всесоюзной на-13учной конференции «Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания», на Международной научной конференции «Экосистемы Прикаспия - XXI веку», на международном совещании «Жизнь и факторы биогенеза», на Всероссийской конференции «Перспективы развития Волжского региона», на Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания», на Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», на Международной конференции «Достижения медицины - XXI веку», на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий», на Международной конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии», на XIII Российском симпозиуме по сканирующей электронной микроскопии, и аналитическим методам исследования, на XX российской конференции по электронной микроскопии, на заседаниях МОИП, на расширенных заседаниях и объединенных коллоквиумах лаборатории проблем микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН.Объем и структура диссертации.Диссертация изложена на 433 страницах, содержит 18 таблиц, 149 рисунков, включающих 35 графиков и 114 фотографий, в том числе 76 макро- и 670 микрофотографий. Список литературы содержит 494 источников, из них 359 на русском и 135 - на иностранных языках. Диссертация состоит из оглавления, введения, обзора литературы, материала и методов исследований, трех основных глав, обсуждения результатов, выводов, практических предложений и списка использованной литературы.14^ ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОСОБЕННОСТЯХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО АППАРАТА И ПИТАНИЯ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ1.1. Морфофункциональная характеристика желудка CaprinaeМакроморфология камер желудка жвачных животных. Рубец {rumen) у всех взрослых жвачных животных является самой большой камерой, представляющей собой уплощенный с боков двойной мешок (Мухин, 1953; Куренкова, 1954; Шеянов, 1957; Туревский, 1964; Рыбина, 1965, 1966, 1968; Ильичева, 1969; Саблина, 1970; Бушма-нов, 1974, 1975; Хацаева, 1989). Продольные борозды мощных мышечных тяжей делят рубец на дорсальный и вентральный мешки, имеющие на краниальном и каудальном концах по слепому выросту. В краниодорсальный слепой мешок открывается пищевод, переходящий дальше в пищеводный желоб. Этот слепой мешок называется преддверием рубца. Слизистая оболочка рубца лишена желез, покрыта толстым пластом многослойного плоского эпителия и имеет на поверхности множество сосочков, особенно хорошо развитых в вентральном мешке. У крупного рогатого скота они достигают до 1,0см длины (Туревский, 1964) и 1мм ширины (Лихачев, 1957), у овец - до 0,5см (Шеянова, 1957; Рыбина, 1965, 1966, 1968). В дорсальном мешке по данным всех авторов сосочки менее развиты, особенно в области верхней стенки. Рост рубцовых сосочков идет параллельно с установлением ферментации корма, причем их нормальное развитие зависит от достаточного поступления легкоферменти-руемых кормов, таких, как трава, и концентраты (Лихачев, 1957, 1964; Туревский, 1964; Brownlee, 1956;).15Сетка (reticulum) имеет форму сплюснутого шара и является продолжением преддверия рубца. У крупного рогатого скота она самая маленькая по объему камера (Курилов, Короткова, 1971; Ряби-ков и др., 1983), у домашних овец и сайгака (Рыбина, 1965, 1966, 1968; Хацаева, 1989) - третьей (после рубца и сычуга), по диким овцам сведений нет. С рубцом сетка сообщается через серповидную складку и большое незакрывающееся отверстие, с книжкой - закрывающимся щелевидным отверстием. От кардиального сфинктера пищевода по дну сетки до входа в книжку спирально идет сетковый желоб (Рябиков и др. 1983). Слизистая оболочка сетки не имеет желез, покрыта многослойным ороговевшим эпителием и образует складки (гребни), формирующие 4-6-угольные ячейки, на дне которых расположены более низкие складочки, ограничивающие ячейки второго порядка (Курилов, Короткова, 1971, Элленбергер, 1911), а по данным Силиня (1957, 1958, 1962) - и третьего порядка.Книжка (omasum) у крупного рогатого скота имеет округлую форму и занимает среди камер желудка по объему третье место (Курилов, Короткова, 1971; Рябиков и др., 1983), у овец, коз и сайгака - овальную и занимает - последнее м'есто (Шеянова, 1957; Рыбина, 1965, 1966, 1968; Хацаева 1989, 2002). У всех жвачных книжка вен-трокраниально через узкое, замыкающееся, щелевидное отверстие сообщается с сеткой и вентрокаудально через широкое, всегда открытое отверстие - с сычугом. Оба отверстия соединены между собой коротким мостом - дном книжки, являющимся продолжением дна сетки (Рябиков и др., 1983). Слизистая оболочка книжки безжелезистая, покрыта многослойным плоским эпителием и образует складки (листочки) разной величины (порядков). Их общее количество у крупного рогатого скота 96-112, у овец - 72-85 (Рябиков и др., 1983), у сайгака - 56 (Хацаева, 2002). На количество порядков у16авторов нет единого мнения. Разными авторами описывается от трех (Коншина, 1979) до пяти порядков (Силиня, 1958; Баймухамбетов, 1959). Поверхность слизистой оболочки книжки покрыта конусовидными сосочками, имеющими большую величину со стороны сетки и меньшую - со стороны сычуга. У самых мелких представителей жвачных - оленьков (Tragulidae) книжка находиться в зачаточном состоянии (Соколов, 1979; Саблина, 1959а, 19596, 1970).Сычуг (abomasum) - железистый желудок - единственная камера желудка, продуцирующая ферменты, имеет форму вытянутого в длину грушевидного мешка. У крупного рогатого скота, овец и сайгака он является второй по объему камерой (Силиня, 1958; Баймухамбетов, 1963, 1959; Рябиков 1985; Рябиков и др., 1983; Хацаева, 2002). Слизистая оболочка сычуга гладкая, покрыта цилиндрическим железистым эпителием, образует нерасправляющиеся, продольные, спиралевидные складки разного количества, у крупного рогатого скота - 12-16, овец - 13-15, коз - 16-17 (Сахарова, 1979; Рябиков и др., 1983), сайгака - 17(Хацаева, 2002). В слизистой оболочке сычуга, подобно однокамерному желудку, различают зоны кардиальных, донных и пилорических желез, специализированные клетки которых вырабатывают слизь, пепсиноген и соляную кислоту, а у телят и ягнят молочного периода еще и особый сычужный фермент.Возникновение и развитие желудка жвачных животных в онтогенезе. Вопрос об источниках развития камер желудка жвачных животных до настоящего времени остается дискуссионным. Одни ученые признают эктодермальное происхождение камер желудка, считая эпителий преджелудков производным эктодермы ротовой полости (Krolling, Grau, 1960). Другие - энтодермальное происхождение, относя эпителий камер желудка к производным кишечной энтодермы (Герке, 1956; Ексаева, 1966; Колосс, 1969; Ильин, 1970,171972; Бажанов, 1975, 1978). Третьи - особое происхождение, считая эпителий преджелудков производным особого эмбрионального зачатка - прехондральной пластинки (Мякина, 1952; Лазаренко, 1959; Кнорре, 1971). Ряд ученых считают преджелудки производными пищеводной трубки, а сычуг - первичной кишки (Хруцкий, 1964; Ken -ichiro Muton, Hidecazu Wacuri, 1989). Бонне (1898), Линдерман (1899) и Ellenberger (1911) относили преджелудки к производным конечной части пищевода. Давлетова (1960, 1967, 1971, 1974, 1978), на основании изучения большого материала по диким и домашним овцам различных пород, пришла к выводу, что преджелудки образуются из пищеводной части общей закладки желудка из первичной кишки, а сычуг - из остальной части.Нет единого мнения и о сроках формирования камер желудка жвачных животных. У крупного рогатого скота желудок закладывается по данным некоторых авторов (Ефимов, 1965; Ильин, 1963, 1970, 1972, 1978) - в 20 дней, по Шмидту (1954, 1957, 1960, 1964) в 28 дней утробного развития, по Васильеву (1958, 1968) - в 40 дней, по Бириху (1970) - в 60 дней. Фокин (1956, 1957) указывает на наличие двух камер в 28 дней утробного развития, трех - в 30 дней, всех четырех — в 35 дней.У овец по сведениям Боголюбского (1954, 1959) и Баймухам-бетова (1958, 1963) все камеры желудка формируются в 35 дней утробного времени, по Щетинову (1971, 1976) — в 38 дней. Давлетова (1956, 1959,1960, 1971) дает детальные сроки закладки камер: в 22 дня - две камеры, в 25 дней - три, в 27 - все четыре. С этими сроками согласуются данные Демидовой (1981).Растут желудок и его камеры у жвачных животных в течение онтогенеза неравномерно. Наиболее изученными из всех камер являются рубец и сычуг, причем у домашних животных. Сведений поСписок литературы