Содержание
Введение
1. Нейроанатомияэмоций
2. Теория Хенри
Список используемой литературы
Введение
Обычно эмоцию определяюткак особый вид психических процессов, которые выражают переживание человекомего отношения к окружающему миру и самому себе – эта оценка влияет напоследующие действия. Особенность эмоций состоит в том, что они в зависимостиот потребностей субъекта непосредственно оценивают значимость действующих наиндивид объектов и ситуаций. Эмоции выполняют функции связи междудействительностью и потребностями.
При этом также очевидно,что различные эмоции оказывают огромное влияние на организм в целом, т.к. дажепри незначительных проявлениях чувств и эмоций в человеческом организмепроисходят различные внешние (мимика, пантомимика (поза), двигательные реакции,голос) и внутренние изменения (вегетативных показателей (частота сердечныхсокращений, артериальное давление, частота дыхания и т.д.), которые по обратнойсвязи отражаются на общем физическом состоянии и настроение.
Итог, действия человеканебеспристрастны, поэтому эмоция как субъективное переживание присутствует всоставе каждой деятельности, каждого рефлекса, но каким же образом происходитвоздействие эмоций на организм? На этот вопрос мы сможем ответить, если изучимпредставленные концепции и нейроанатомию эмоций.
1. Нейроанатомия эмоций
Наиболее убедительныеданные о нейроанатомии эмоций получены в отношении тех мозговых структур,которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией иразрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых структур показалисуществование двух типов центров, возбуждение которых вызывает эмоции спротивоположным знаком (приятные и неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Международном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Милнер и Дж. Олдс продемонстрировалиэффект самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный переднемозговойпучок в области латерального гипоталамуса, они поместили крысу в ящик, гденаходился рычаг, при нажиме на который в мозг крысы посылался удар тока.Перемещаясь в клетке, крыса случайно задевала рычаг, производя таким образомсамораздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше временипроводила у рычага и все чаще производила нажимы на него, создавая постоянноесамораздражение, когда частота нажима на рычаг достигала до 7 тысяч за одинчас.
Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные эмоциональные реакции и служитболее сильным подкреплением, чем даже пищевое. На основе этого подкреплениялегко вырабатываются прочные условные рефлексы.
Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызываетреакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту область электродами посленажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены вперевентрикулярных отделах промежуточного и среднего мозга. Области мозга,раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответственноназвание центров удовольствия и неудовольствия.
Центры неудовольствия найдены в центральном сером веществе, ив гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной со страхом, являетсяминдалина. По мнению П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образуетмотивационно-эмоциональную систему, так как одной из ее функций является выбордоминирующей мотивации. В концепции американского невропатолога Дж. Пейпеца омозговом субстрате эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучаяэмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и пояснойизвилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей рядструктур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляетзамкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса —поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получиланазвание круга Пейпеца. Позднее Мак Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложилназывать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой.Источником возбуждения в этой системе является гипоталамус. Сигналы от негоследуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных имоторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса черезколлатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этомупути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж.Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеетспециальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому, как зрительная кораимеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины черезгиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Такнервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективныепереживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими изгипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречиесо многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппокампа и таламуса ввозникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током несопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациентыиспытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987) относит гиппокамп к «информационному»,а не эмоциональному образованию.
Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь сэмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Крометого, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в составкруга Пейпеца, обладают сильным влиянием на эмоциональное поведение. Среди нихособую роль играют лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениямэмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома:эмоциональная тупость и растормаживание примитивных эмоций и влечений. При этомв первую очередь страдают высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальнымиотношениями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсовведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушениемминдалины. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации,выразительность речи у человека и звуковых сигналов у обезьяны. Последвустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.
Согласно современным данным поясная извилина имеет двусторонниесвязи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграмичетверохолмия, синим пятном и др.), а также с различными областями коры влобных, теменных и височных долях. Ее связи, по-видимому, более обширны, чем укакого-либо другого отдела мозга. Г. Шеперд (1987) предполагает, что пояснаяизвилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга,вовлекаемых в организацию эмоций.
В составе эмоции принятовыделять собственно эмоциональное, субъективное переживание и его соматическоеи висцеральное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоциацияэмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативныхреакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в такназываемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции,характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующихсубъективных ощущений.
Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающееинтеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонентов. Нейронныесети, представляющие эмоции, распределены по многим структурам мозга. О них ещемало что известно. Наиболее полная информация получена о структурах,определяющих знак эмоций.
Центры самораздражения, активность которых связывают с появлениемположительных эмоций, содержат ДА-ергические нейроны. Эффективностьсамораздражения соответствует плотности ДА-ергической иннервации. КДА-ергическим структурам относится медиальный переднемозговой пучок, связывающийгипоталамус и лимбическую систему с лобными долями. ДА-ергические нейронысодержатся также в вентральной тегменталъной области покрышки (ВТО), прилегающемядре. Через ВТО и прилегающее ядро инициируются и реализуются основныебиологические мотивации (нападение, поедание пищи и др.).
Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергическойсистеме. Но они в большей степени обеспечивают реализацию приобретенных формповедения и причастны к выработке условных рефлексов на положительномподкреплении. В черной субстанции обезьян обнаружены нейроны, реагирующие напищевое подкрепление соком, а после выработки условного пищевого рефлекса — ина его условные сигналы. Они составили 25% от всех обследованных нейронов этойструктуры. Кроме того, эти же нейроны отвечают на новые, неожиданныераздражители. С упрочением условного пищевого рефлекса их реакция на пищевоеподкрепление ослабевает, но сохраняется на условный сигнал пищи. Связьактивации данной группы нейронов с подкреплением наиболее явно видна приоставлении подкрепления, когда сок подается через 500 мс после реакцииживотного. Нейроны активировались в момент предъявления пищевого подкрепления,но только после правильно выполненной реакции. В случае неправильных ответов,которые не подкреплялись, отвечали противоположной реакцией — торможениемактивности в то время, когда обычно давалось подкрепление.
Таким образом, нанейронах черной субстанции сходятся активирующие влияния, совпадающие сдействием пищевого подкрепления или его условного сигнала, и тормозные влияния,которые соответствуют отмене, отсутствию пищевого подкрепления.
В отличие от нейронов префронтальной коры, которыеразряжаются в течение всего времени отставления, ДА-ергические нейроны чернойсубстанции своими фазическими реакциями выделяют основные сигналы, связанные спищевым подкреплением. В то же время они получают информацию и об отсутствииожидаемого подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.
ДА-ергические структуры мозга обладают повышеннойчувствительностью к естественным и искусственным опиатам. Это указывает насложный биохимический механизм центров положительного подкрепления,использующих как медиаторную, так и пептидергическую регуляцию. Так,микроинъекция морфина в ВТО облегчает самостимуляцию мозга, а введение опиатныхантагонистов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция самостимуляциинарушается и при повреждении ВТО, сопровождающемся снижением уровня ДА.Снижение содержание ДА или повреждение каиновой кислотой его клеток-мишеней дляДА-ергических терминалей нарушает самовведение кокаина.
Эффект положительногоподкрепления, возникающий при активации обусловлен совместным действием на егонейронах ДА-ергических терминалей от клеток ВТО и опиатного входа.Взаимодействие опиатов с моноаминами на уровне клетки создает качественно новыйэффект. Опиоиды открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическоеоткрывание и закрывание дыхальца определяется совместным действием, ДА иэнкефалина. Совместное действие энкефалина и другого медиатора — серотонина —не только обусловливает появление у клетки ритмической активности, но исинхронизацию ее в ансамбле соседних нейронов. Почти все жизненно важныефункции организма находятся под контролем опиоидных пептидов.
Симонов и его коллеги,исследуя механизм самораздражения латерального гипоталамуса и латеральнойпреоптической области крысы, выделили два типа нейронов, противоположносвязанных с мотивацией и положительными эмоциями. «Мотивационные»нейроны проявляли максимум активности при стимуляции зон самораздражения силойтока, вызывающей мотивационное поведение, и тормозили свою активность соснижением уровня естественной пищевой и водной мотивации. «Подкрепляющие»нейроны достигали максимума активности при стимуляции силой тока, вызывающейсамораздражение. Они также возбуждались при естественном насыщении животного.Авторы полагают, что «подкрепляющие» нейроны в центрахсамораздражения латерального гипоталамуса и преоптической латеральной областипредставляют систему «истинной» награды со свойственной ейположительной эмоцией, которая позволяет вырабатывать активные формы условныхинструментальных рефлексов, когда животное полностью предотвращает действиеболевого раздражителя (рефлекс избегания).
П.В. Симонов (1997), рассматривая формированиеинструментальных оборонительных рефлексов, различает разные формы награды — ввиде ослабления наказания и получения собственно положительного подкрепления,когда активируются центры награды и вовлекается механизм положительных эмоций.Чтобы сформировать инструментальный рефлекс избегания, в результате которогокрыса перестает получать наказание током, в качестве подкрепления требуетсятолько награда. Данная форма инструментального рефлекса сочетается сактивностью позитивно-подкрепляющих нейронов латерального гипоталамуса, тогдакак для выработки классического оборонительного рефлекса или реакции избавлениядостаточно отмены отрицательного подкрепления. Их осуществление сопровождаетсяусилением активности мотивационных нейронов и подавлением импульсаций —подкрепляющих. При высокой пищевой мотивации активируются нейроны латеральногогипоталамуса, а при насыщении — вентромедиального. В латеральном гипоталамусевыявлены глюкозочувствительные нейроны, которые в ответ на электрофоретическоеподведение к ним глюкозы пропорционально дозе тормозят свою активность безизменения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипоталамусе найдены глюкозорецептивныенейроны. На глюкозу они реагируют противоположно — в соответствии с величинойдозы увеличивают частоту разрядов.
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса уобезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на вид шприца сглюкозой, на скорлупу ореха. Их активность модулируется пищевой мотивацией.Только у голодной обезьяны эти нейроны реагируют на пищевые стимулы или ихсигналы. Введение глюкозы снижает их активность. По данным Е. Роллса, сначалавозникает реакция нейронов, реагирующих на вид пищи (через 15—200 мс), а затемвключаются нейроны, отвечающие на прием пищи (300 мс). Обнаружены нейроны,отвечающие либо на вид пищи, либо на вид воды.
Глюкозочувствительныенейроны вовлекаются в процесс пищедобывательного поведения. У обезьян ихактивность резко возрастает за 2—0,8 с перед нажимом на рычаг для полученияпищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепления. Этинейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам.
В латеральном гипоталамусе, кроме того, имеются глюкозоне-чувствительныенейроны. Они также активируются во время пищедобывательного поведения, однакоих реакции совпадают с движениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимаютучастие в реализации движений и, кроме того, распознают ключевыеэкстероцептивные стимулы. Они чувствительны к ДА. Предполагают, чтоглюкозоне-чувствительные нейроны интегрируют внешнюю информацию, тогда какглюкозочувствительные участвуют в интеграции внутренней информации иподкрепления.
Животные, как и человек, имеют тенденцию приниматьстимуляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Действие этихвеществ можно сравнить с действием электрического раздражения на центрыположительного подкрепления. Наркотики действуют не только на центры награды,стимулируя их. Параллельно они тормозят центры отрицательного подкрепления(наказания). Поведенчески частично это проявляется в изменении структурызащитных реакций: усиливается роль активно-оборонительного поведения иподавляется пассивная форма защиты, снимаются страх, тревожность. Припрекращении введения наркотика возникает отрицательное состояние, которое такжестимулирует применение наркотика, чтобы снять это состояние.
Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является тойположительной эмоцией, которая работает как сильное положительное подкреплениеи обеспечивает быстрое формирование устойчивых условных связей данногосостояния с различными внешними стимулами, обстановкой и др. Наркотическаяэйфория подобна эффекту, вызываемому активацией ДА-ергических центровположительного подкрепления. Ее привлекательность определяется не только ееположительным гедоническим тоном, но и тем, что человек переживает подъемумственной и физической активности, его работоспособность повышается, он мыслитясно и четко.
Необходимым условием дляформирования активной формы поведения — инструментального рефлекса — являетсяналичие положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика сположительной эмоцией объясняет механизм инициации поведения «поисканаркотика». Однажды испытав положительный эффект от приема наркотика илиэлектрического раздражения мозга, животное образует ассоциации с сигналами,которые сопутствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, котороеассоциировано с введением наркотика или раздражением положительного центра.Крысы, не имеющие опыта введения опиатов, легко начинают осуществлять егосамовведение аналогично тому, как это происходит при самораздражении мозга.
Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут вызыватьряд реакций, присущих наркотику как безусловному раздражителю. Таким образом,условные раздражители (привычная обстановка) могут привести к активациинаркотического состояния и при возвращении к прежней обстановке восстановитьпотребность в наркотиках.
Применение наркотиков и электрическая стимуляция системыположительного подкрепления характеризуются эффектом «разогрева». Послеподачи электрического стимула возникает стремление усилить самораздражение. Априем однократной дозы наркотика сопровождается увеличением его самовведения укрысы.
Эффект самораздражения мозга обнаружен и у улитки. Поведениемоллюска изучали при его свободном перемещении по шару, погруженному в воду.При касании улиткой стержня, связанного с электродом, замыкалась цепь подачитока на определенную группу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току,улитка время от времени с некоторой фиксированной частотой касается стержня. Вслучае если касание стержня замыкает цепь и ток подается на группу клетокоборонительного поведения париетального ганглия, после одного-двух касанийулитка, оставаясь активной, избегает стержня и частота касания падает до нуля.
Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связанные споловым поведением, улитка начинает касаться стержня все чаще и чаще.Одновременно раздражение клеток мезоцеребрума подавляет ответ в клеткахоборонительного поведения, что указывает на реципрокные отношения между центромполового «удовольствия» и центром «неудовольствия».
Использование в качествеположительного подкрепления прямого раздражения нейронов полового поведенияувеличивает вероятность появления подкрепляемой реакции. Так, сочетаяспонтанное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных клеток, можноувеличить длительность закрытого состояния дыхальца. Сочетание открытиядыхальца с раздражением тех же клеток приводило к увеличению времени пребыванияего в открытом состоянии, Раздражение нейронов, запускающих оборонительноеповедение, может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.
2. Теория Хенри
В своей теории эмоций П. Хенри, объясняя происхождениеположительных и отрицательных эмоций, выделяет две ортогональные системыактивации. Он рассматривает два типа паттернов вегетативных реакций, которыесочетаются с активной или пассивной формами оборонительного поведения, исвязывает их оба с функцией миндалины. Электрическая стимуляция ее центральногоядра вызывает реакцию гнева. Поведенчески это проявляется в позе готовностиживотного к атаке (уши настороженно торчат). На стимуляцию базолатеральногоядра миндалины возникает реакция страха: кошка втягивает голову, шипит, ушиприжаты.
Эмоции гнева соответствует комплекс следующих вегетативных игуморальных реакций: интенсивное увеличение содержания НА, рост ЧСС иартериального давления. Параллельно увеличивается уровень мужского половогогормона — тестостерона. Уровень кортикостероидов, выделяемых коройнадпочечников, существенно не меняется.
Комплекс реакций, характерных для страха, иной. УвеличениеАД, ЧСС и НА менее выражено. Выброс адреналина заметно преобладает над выбросомНА. Несколько увеличивается уровень кортизола в крови (показателя активностикоры надпочечников).
В качестве особого типаотрицательных эмоций П. Хенри рассматривает депрессию, которая характеризуетсябеспомощностью, потерей контроля и отказом от усилий, направленных напреодоление стресса, и общим поведенческим торможением. Причину состояниядепрессии он видит в активации системы гипофиз — кора надпочечников. Высвобождаемыйгипофизом адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выброскортикостероидов (в том числе кортизола). Механизм секреции кортизола включаетследующие этапы: стрессовый фактор заставляет гипоталамические центрысекретировать кортиколиберин, который в свою очередь воздействует на гипофиз,заставляя его вырабатывать кортикотропин. Последний переносится кровью кнадпочечникам и стимулирует у них секрецию кортизола. В норме этот процесспрекращается, как только избыток кортизола фиксируется рецепторами глюкокортикоидовв мозге. У больных депрессией кортиколибирин вырабатывается с избытком, так какпроцесс его подавления нарушен. Для депрессии характерно высвобождениеэндорфинов, которые действуют подобно морфину, подавляющему боль. Показателисимпатической активности (АД, НА, адреналин, ЧСС) свидетельствуют обрадикардии. Типы нейроэндокринных реакций, связанных с тремя отрицательнымиэмоциями, показаны на рисунке ниже.
/>
Три типа паттернов вегетативныхи гуморальных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями: гневом,страхом и депрессией. Эмоции различаются уровнем потери контроля над ситуацией.Гнев рассматривается как реакция сопротивления ограничению свободы действия.Страх — реакция на реальную угрозу потерять контроль. Депрессия — состояниебеспомощности, поведенческого торможения как следствие сильного дистресса,который не преодолен. Первые две эмоции связаны с функцией миндалины. Депрессияже отражает потерю контролирующей функции системы гиппокамп — септум.
Предполагают, что система гипофиз — кора надпочечниковнаходится под контролем гиппокампа, предохраняющего ее от чрезмерной активации,так как после удаления гиппокампа мыши в условиях социальной конкуренциипоказывают рост кортикостерона.
По мнению П. Хенри, для эмоций гнева и страха имеется общийпротивоположный полюс — положительная эмоция в виде переживания состояниябезмятежности, релаксации, которое сочетается со снижением активности мозговоговещества надпочечников (НА, А), падением АД и ЧСС. У животных состояниебезмятежности выражается в поведении ухаживания за собой (вылизывании) идругими особями.
Противоположность состояния депрессии и беспомощностиобразует состояние приподнятости с чувством контроля ситуации и ощущениемподдержки со стороны социальных партнеров. На вегетативном и эндокринном уровнеэтому состоянию соответствует снижение уровня АКТГ, кортизола, а такжевыполняющих защитную функцию эндорфинов. У мужчин растет уровень половогогормона тестостерона, у женщин также вероятен рост половых гормонов эстрогена ипрогестерона. Паттерны вегетативных и эндокринных реакций во время состояниябезмятежности и подъема настроения показаны на рисунке ниже.
/>
Вегетативные и гуморальные параметры двух эмоциональныхсостояний: безмятежности — состояния, противоположного гневу и страху, а такжесостояния приподнятости, противоположного полюсу депрессии.
Таким образом, согласномнению П. Хенри, существуют две биполярные системы: 1) борьба / бегство —безмятежность и 2) депрессия — приподнятое настроение. Все эмоции определяютсякомбинациями вкладов этих двух независимо функционирующих систем. Существуютмногочисленные доказательства независимости активации системы гипоталамус — гипофиз— кора надпочечников от адренергической системы. Вместе с тем это не исключаетих параллельное изменение, как у пациентов с депрессией, у которых одновременнос увеличением уровня кортикостероидов в плазме растет содержание НА и А. Нарисунке представлена связь эмоциональных переживаний с активацией двух систем:ось катехоламинов (миндалина – симпатическая нервная система — мозговоевещество надпочечников) и ось кортизола (гипофиз — кора надпочечников). Запределами зоны нормальных эмоциональных состояний возникают коронарные и другиенарушения. Высокие значения кортизола стимулируют отклонения в иммуннойсистеме. Увеличение содержания катехоламинов — условие для развития гипертонии.По шкале катехоламинов эмоциональные состояния меняются от высокого уровнябдительности — напряжения в составе эмоции гнева или страха до спокойствия,релаксации. По шкале кортизола эмоциональные переживания меняются отприподнятого настроения (при малых значениях кортизола) до состояния депрессии.
/>
Взаимодействие двух мозговых систем, регулирующих поведениеборьбы/бегства и поведенческое торможение. На ординате представлена шкалаактивации системы: миндалина — симпатическая нервная система — мозговоевещество надпочечников, регулирующая уровень НА и А и оборонительное поведениеот борьбы / бегства до релаксации и сна. Она отвечает на активацию синего пятнаростом НА (А) в плазме и увеличением кровяного давления (АД). На абсциссе — шкалаактивации системы: гипофиз — кора надпочечников, регулирующая уровенькортизола, тестостерона и эндорфинов. Увеличение ее активации приводит кдепрессии, для которой характерны высокий уровень кортизола и эндорфина,снижение содержания тестостерона.
Агрессия сочетается с высоким содержанием НА и высокимуровнем тестостерона в плазме. Бегство, вызванное угрозой, страхом потерятьконтроль, связано с высоким содержанием адреналина. Полной потере контроля надситуацией и поведением соответствует высокий уровень кортизола и эндорфинов инизкий уровень тестостерона, что переживается как депрессия.
Нарушения в функционировании холинергической системы(АХ-системы) ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных(информационных) процессов. Предполагается, что холинергическая системаобеспечивает преимущественно информационные компоненты поведения. Холинолитики— вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшаютвыполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точностьдвигательных рефлексов избегания.
Уровень серотонина также влияет на эмоции, с ростом егоконцентрации в мозге настроение у человека поднимается, а его истощениевызывает состояние депрессии. Результаты исследования мозга больных,покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен какнорадреналином, так и серотонином, причем дефицит норадреналина проявляетсядепрессией тоски, а недостаток серотонина — депрессией тревоги. Изучениебиохимической природы различных эмоций создает далеко не полный портретэмоциональной сферы. Тем не менее, можно выделить отдельные комплексымедиаторов, гормонов, пептидов и связать их с основными шкалами семантическогопространства эмоций, рассматриваемыми в качестве предетекторов эмоциональногоанализатора.
Возможно, что положительный полюс шкалы знаков определяетсяпреобладанием ДА, а другие катехоламины, и прежде всего НА и А, характеризуютотрицательные эмоции. Высоким значениям по шкале ЭА соответствуют высокийуровень как, ДА, так и НА и А. Если катехоламины между собой недостаточносбалансированы, то шкала эмоциональной активации, вносящая вклад и вположительные и в отрицательные эмоции, замещается одной из частных шкал, болеедифференцированно характеризующей эмоции одного знака. В качестве примера можнопривести шкалу «радость» — «восторг», представляющуюудовольствие, получаемое от игровой ситуации. Можно ожидать, что основу данногоэмоционального переживания составляет увеличение выброса ДА, опиатов и АХ. Введениеантагонистов мускариновых рецепторов, чувствительных к АХ, и агонистовникотиновых рецепторов подавляет игру. Через агонисты и антагонистыДА-ергических рецепторов можно манипулировать игрой, так как ДА инициируетигру. Опиаты в низких дозах, воздействующие на ДА-ергические клетки ВТО (вентрально-тегментальнойобласти покрышки), усиливают игровое поведение. Так, введение в ВТО морфинастимулирует моторную активность крыс во время социальной игры, когда онипринимают различные позы.
Высокие значения шкалыНЭА, совпадающие с переживанием «уверенности», определяются высокимуровнем тестостерона и низким — кортизола и эндорфинов при среднем уровнесодержания НА, А и серотонина, а также умеренным количеством, ДА и опиатов.Установлено, что самцы крыс без тестостерона не проявляют должных усилий,направленных на принятие решения. Переживание успеха, достигаемого вдеятельности благодаря умениям и компетентности, сопровождается увеличениемуровня тестостерона у самцов млекопитающих, включая человека. Имеются данные отом, что у женщин, так же как и у мужчин, тестостерон лежит в основе ихэмоциональной устойчивости, которая приходит с достижением профессионального иобщественного статуса. В основе депрессии, которую можно связать с состояниемрастерянности, т.е. с противоположным полюсом шкалы НЭА, лежит максимальныйуровень кортизола и эндорфинов, малое содержание тестостерона и недостатоккатехоламинов (НА, ДА и серотонина). Положительный эффект электрошоковойтерапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилениемсинтеза и ростом содержания НА в мозге. Вещества, которые улучшают настроение(ингибиторы МАО), увеличивают содержание НА и ДА в нервных окончаниях.
Список используемойлитературы
1. Данилова Н.Н.Психофизиология / Н.Н. Данилова. – М.: Аспект Пресс, 1999. – 373 с.
2. Данилова Н.Н.Физиология высшей нервной деятельности / Н.Н. Данилова, А.Л, Крылова. – М.:Учебная литература, 1997. – 432 с.
3. Ильин Е.П. Эмоциии чувства / Е.П. Ильин. – СПб.: Питер, 2001. – 752 с.
4. Смирнов В.М.Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность / В.М. Смирнов, С.М.Будылина. – М.: Академия, 2003. – 304 с.