Мониторинг биоты (на разных уровнях его проведения) на примере водной среды

Реферат.
Мониторинг биоты (на разных уровнях его проведения) напримере водной среды.
Москва 2004г.
МОНИТОРИНГ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПЕРЕМЕННЫХ        
 Для биоиндикации могутиспользоваться показатели биосис­тем всех рангов. Обычно, чем ниже ранг биосистемы,используе­мой вкачестве биоиндикатора, тем более частными могут быть выводы о воздействиях факторовсреды и наоборот.
Организмы и суборганизменные структуры. K биосистемам суборганизменныхрангов относятся молекулы и молекулярные комплексы (белки, нуклеиновые кислоты и др.), клеточныеорга­ноиды, клетки, ткани, органы исистемы органов. Для биоинди­кациинаиболее показательны следующие характеристики
·         химический состав клеток;
·         состав, структураи степень функциональной активности феноменов; 
·         структурно-функциональныехарактеристики клеточныхорганоидов;
·         размеры клеток,их морфологические характеристики, уро­вень активности;
·         гистологическиепоказатели;
·         концентрации поллютантов в тканях и органах;
·         частота и характер мутаций, канцерогенеза, уродств.
Тератогенный эффект факторов среды — способность вызы­вать y тест-организмов различные уродства, пороки развития. Последствия тератогенныхвоздействий различны: в одних слу­чаях тератогенез может проявляться только на уровнеклеточных органоидов,отдельных клеток; в других затрагивает ткани, орга­ны и весь организм.
Большоезначение для биоиндикации состояния окружающей среды и её антропогенных изменений имеютмногочисленные структурные(анатомические) и функциональные (физиологиче­ские) характеристики организма.
Использованиенекоторых структурных и функциональных характеристик сообществ (особенно фито-, зоо- и бактерио­планктона и бентоса) для оценкикачества водной среды (наряду с абиотическими показателями) являетсяобязательным (ГОСТ 17.1. 3 . 07-82; ГОСТ 17. 1. 2. 04-77; Рд52. 24. 565-%о; Рд 52. 24. 564-96; Рд 52. 24. 420-95 и др.).
Наиболеешироко применяется оценка скоростиаэробной деструкции органических веществ — биохимическое (или биологическое)потребление кислорода (БПК) планктоном.
ВПК легко определяетсяэкспериментально, оно выражается обычно вмиллиграммах кислорода, расходуемо­гопри деструкции в единице объёма воды в условиях изоляции от солнечного света за период экспозиции (обычно 5суток). Со­ответствующая величина БПКобозначается БПК5. БПК5 являет­сяодним их шести обязательных показателей при расчете индекса загрязненности воды.
Первичная продуктивностьводных экосистем и их способность ксамоочищению обычно оценивается по величине первичной продукции планктона и по соотношению скоростейобразования валовой первичнойпродукции и деструкции (Р/R).
Принятая классификациякачества воды водоемов и водотоков побиотическим показателям (ГОСТ 17. 1. 3. 07-82) учитывает следующиехарактеристики:
·         отношение общей плотности олитхег к общей плотности сообщества зообентоса (классOligochaeta — малощетинковые черви; многие их видыхарактеризуются повышенной устойчиво­стьюк загрязнению и гипоксии, что определяет высокое абсолютное и относительное обилие олигохет в бентосе загрязнённых водоёмом);
·         концентрацию вводе всех бактерий и отдельных сапро­фитных, т. е., активно разлагающихорганических веществ;
·         индекссапробности (и модификации Сладечека) по фито­планктону,зоопланктону, перефитону;биотическийиндекс Вудивисса.
Шкала и индексы сапробности. Сапробностыоназывается степень загрязненности водоёма органическимивеществами, дос­тупными редуцентам.B основную шкалу сапробности положен принцип, отражающий степень оксифильностигидробионтов­-индикаторов. Водоёмы и отдельные участки их акватории клас­сифицируются по степени загрязненностиорганическими веще­ствами следующимобразом (ГОСТ 17. 1. З. 07-82):
·                    ксеносапробная зона (I класс чистоты) — вода “очень чис­тая”;
·         олигосапробная зона (IIкласс чистоты) — вода “чистая”;
·         бета-мезосапробная зона (III класс чистоты) — вода “слабо
(умеренно) загрязнённая”;
·         альфа-мезасапробнаязона (IV класс чистоты) — вода“за­грязнённая”;
·         полисапробнаязона (V класс чистоты) — вода “грязная”;
·         гиперсапробнаязона (VIкласс чистоты) — вода “очень гряз­ная”.
Биологических переменных, характеризующих состояниеот­дельныхособей, группы организмов, целых попуцляий и экосис­тем, теоретически может быть бесконечное число. Носреди них  имеется относительно немного параметров, тесно связанных с важнейшими показателями состояния группы организмовили  отдельных особей. K важнейшим показателям относятся преж­де всего, признаки предетального состояния организма илигруппы организмов, нарушение репродуктивных способностей, жизненного цикла и некоторые другие.
Наиболeе пoлнo вопросы мониторинга биологических пере­менных были обсуждены весной 1979г. нa семинаре в США. На семинаре было выделено семь секций: биохимия, физиология, паталогия, поведение, генетика, экология и биотестирование. B опубликованных тpудаx семинара приводятсясписки биологи­ческихпараметром, рекомендуемых для включения в программы биологического мониторинга,и методы их определения.
Эти методы в сочетании с классическими позволяют наи­более полно описать состояниенаблюдаемых экосистем, если известны критерии оценки полезности биологических перемен­ных для мониторинга загрязнения, иопределен диапазон изме­нений биологических переменных.
Прицнипы отбора биологических переменных.
Возникновение потребности в разработке конкретных программ биологического мониторингапривело к необходимости составления приоритетных списков структурных и функциональ­ных переменных по уровняморганизации.
На пути преодоления этих трудностей за основу было взято несколько существующих в литературе схем уровнейорганизации живого B соот­ветствии со схемой Ю. Одума (1975), спектр уровнейорганиза­ции изображается в видегоризонтального ряда. По мнению Одума,все уровни в равной степени заслуживают внимания исследователей. Двигаясь слеванаправо, от генетическихси­систем до экосистем, однипеременные становятся более важными и изменчивыми,в то время как важность других становится пре­небрежительно малой, a их изменчивость едва заметной. Если в основу наложить схему уровней организации,предложенную H. П. Наумовым (1972), токартина будет иная (табл. 1).
                Иерархия структуры органического мира. (табл. 1)
Уровни
Ступени
Молекулярно-клеточная
организменная
надорганизменная
Низший
Молекулы однго класса
ткани
Популяции
Средний
Органоиды, клетки
Органы, их системы
Биоценотические комплексы
Высший
Клетки
организмы
биоценозы
при таком подходе H. П.Наумову удалось выделить характерныйуровень иерархии структуры органического мира, на котором живыесистемы способны к изолированному существованию и самостоятельномувоспроизведению. Обычно неизвестен характерсвязи между показателями низшего и среднегоуровней и основным показателем, которым обладает только высшийуровень -воспроизводство. Поэтому в токсикологических опытахпредпочтение отдают наблюдениям заструктурными и функциональными параметрамиименно высшего, a не среднего и низшего уровней. Набор биологических откликовдля низшего и среднего уровней молекулярно-клеточной и организменной ступенейзависит глав­ным образом от степени развития методических приемов, кото­рые приходят из физики, химии, кибернетики идругих наук.  Широкий арсенал методических приемов позволяет получать разнообраз­ную информацию как о структуре жизненно важныхмакромо­лекул, биомембран иорганоидов клетки, так и о кинетике внут­риклеточных процессов.
Для практических нужд впервую очередь используются простые методы, с помощью которых можно измерятьфизиоло­го-биохимические показатели, имеющее высокую корреляцию с такимиважными переметными, как смертность, рождаемость,продолжительность жизни и др.
Механизмы,лежащие в основе поражения отдельных клеток, организмов, популяций илисообществ  при воздействии одного и тогоже повреждающего фактора, будут отличаться друг от друга,  т.к. каждая из ступеней структуры живого описыва­ется определенным наборомпеременных, принадлежащих только данной ступени
Включениюбиологических переменных в программы биоло­гического мониторинга предшествуетотбор переменных, исходя из определенных критериев.
B первуюгруппу были включены критерии, отражающие фундаментальность биологическоговоздействия, во вторую­ — оценивающую эффективность биологических измерений и втретью — практическую ценность переменных, предлагаемых для включения впрограммы мониторинга.
Перваягруппа охватывает следующие критерии:
1.      существование связи между выбранной переменной и та­кими показателями,как рост, воспроизводство, выживаемость особей, популяции, сообщества иэкосистемы; 
2.      характер связи между наблюдаемой переменной и откликами на низших ивысших уровнях организации; 
3.      специфичность отклика перемен­ной к фактору, его вызывающему; 
4.      возможность возврата пе­ременной к своему первоначальному значению после прекращения действия возмущающегофактора; 
5.      специфичность дей­ствия фактора дляопределения группы организмов.
Вторуюгруппу составляют следующие критерии:
1.      характер связи отклика переменной с действующим за­грязнением; 
2.      интенсивность действующего фактора, вызыва­ющего наблюдаемый откликпеременной; 
3.      пределы изменения величины действующего фактора, вызывающие наблюдаемыйэффект; 
4.      величина отрезка времени, в течение которого формируется отклик (часы, дни,годы); 
5.      легкость обнаружения превышения “сигнала” отклика над природным фоном (шу­мом”); 
6.      точность измерения наблюдаемого отклика перемен­ной.
B третью группу критериев входят:
Оценкастоимости измере­ния отклика переменной, которая включает стоимость капи­тального оборудования, обученияперсонала и штатов, a также оценка диапазона использования отклика переменной в программах биологического мониторинга.
Обычно программы биологического мониторинга строятся таким образом, чтобы онвключали намерение как неспецифических, так и специфических биологических откликов.Так как отклики на высшихуровнях организации (популяции и сообщества) более важны с экологической точки зрения, по практически не несут информации обизменениях на низшихуровнях организации — клеточноми молекулярном. B то же вре­мя последние являются более чувствительными и специфичными показателями.   В этом случае выбраннаябиологическая переменная будет либо общим (неспецифическим) показателемизменений окружающей среды,так как загрязнение обычно представляет собой комбинацию разнообразных веществ ипеременных окружающей среды, либо специфическим откликом на известный класс веществ, вы­бранный для определения связи“причина-эффект”. Если программой биологического мониторинга предусмотрена оценка состояния окружающей среды с учетомобщих и специфических показателей,то в программу надо включать биологические переменные, отвечающие разным уровням биологическойорганизации.
Молекулярный уровень.
Рассматриваядва организма на молекулярном уровне, принад­лежащие к одному семейству или отряду, a иногда и к разным таксонам, мы видим больше сходства, чем различия.Высокая степень сходства молекулярно-клеточной организации и биохимических превращений по сравнению с более высокимиуровня­ми организации не может неудивлять. Это удается проследить припереходе от самого низкого уровня организации живого к высшему. И, несмотря на то, что различие удается установитьтолько на моле­кулярном уровнеорганизации, атомный, т. е. домолекулярный, уровень не входит в иерархическуюструктуру живого органиче­ского мира; оказывается, что именно здесьобеспечивается вы­сокая степеньуниверсализма как структуры и функции моле­кул, так и биохимических реакций. Заметные различия обнару­живаются даже у близкородственных видов только припереходе на более высокие уровниорганизации (ткань, органы, орга­низм).
Эти соображения позволяют предположить, что ответные реакции разных организмов, относящихся к одному семействуили роду, при действии токсических веществна молекулярном уровне не будутсильно различаться. Это в свою очередь дает возможность экстраполировать результаты, полученные в опы­тах с одними организмами на тканевом илиорганизменном уровне.
Bнастоящее время имеется большой выбор переменных, используемых в биохимии и молекулярной биологии,которые могут быть включены в программымониторинга, осуществляе­мого длямолекулярного уровня. B соответствии с ранее описан­ными критериями к молекулярному уровню отнесеныследующие биологические переменные:отношение концентраций таурин/гли­цин,концентрация металлотионеинов, содержание стероидов, со­держание оксигеназы со смешаннойфункцией, энергетический заряд, хромосомные нарушения.
Перечисленные биологические переменныеможно разделить, на две группы:специфические, реагирующие на определенные вещества, и неспецифические,реагирующие на любые воздействия, включая загрязняющие и биогенные вещества.
Оксигеназы со смешанной функцией.
Цитохром P-450 — гемопротеид,содержащийся в оксигеназных системах, можно без преувеличения отнести к универсальной молекуле. Она обнаружена убактерий, высших растений и  млекопитающих.Наряду с основными функциями цитохром;P-450 может принимать участие в метаболизме чужеродных соединений. В определенных условияхизменение активности оксигеназы со смешанной функ­цией у организмов, взятых в качестве пробы изестественных популяций, можетсвидетельствовать о хроническом или остром загрязнении морской средынефтепродуктами. Вероятно, предсказательнаяценность этого показателя повысится, если будут уточнены границы егоприменимости.
Металлотионеины.
Процессы детоксикации некоторых тяжелых металлов у многих видов морских рыб, моллюсков и ракообразных идутпутем их связывания с металлотионеиновымибелками. Так, например,при действии ртути в концентрации 5 мкг/л налосося было об­наружено значительное увеличение концентрации ртути в тканях, связанное с ферментно-белковымаулом, и снижение значений показателя роста (Сариххо, 1981). При действии ртутив концентрации 1 мкг/л подобного эффекта не наблюдалось, по-видимому, потому, что весь металл образовывалкомплексы с металлотиопеинами. Bтаких случаях о токсическом действии по концентрации металлов в тканяхморских организмов можно судить с определеннойосторожностью. Однако не все тяжелые металлы могут подвергаться детоксикации путемобразования комплексов с металлотионеиновыми белками. Несмотря на это ограничение, содержание металлотионеинов ворганизмах, взя­тых из загрязненныхэкосистем, следует отнести к перспективным специфическим переменным,которые могут занять достойное место всистеме мониторинга загрязнения морской среды тяже­лыми металлами.
Энергетический заряд.
Показатель энергетическогосостояния организмапозволяет оценивать количествохимически связанной энергии, запасеннойв пуле адениновых нуклеотидов и доступной в дан­ный момент для метаболических процессов в организме. Энерге­тическийпотенциал определяется по формуле
ЭП=(АТФ+1/2АДФ)/ (АТФ+АДФ+АМФ)
Установлено,что активность одних фермен­тов зависитот концентрации АТФ, активность других определяетсяконцентрациями АДФ, АМФ илисоотношениями АТФ/АМФ; АТФ/АДФ. Энергетический потенциал, являясь показателем энергетического состояния клетки,отражает общее регуляторное воздействиеадениновых нуклеотидов на уровень клеточногометаболизма.
Энергетическийпотенциал может измениться под дей­ствиемвнешних факторов. Снижение его значения до 0,5-0,75 означает, что процессы потребления и аккумулирования энергии разбалансированыпод влиянием неблагоприятных факторов. 13стрессовых условиях значения энергетического потенциаланиже 0,5 (Chapman et a1., 1971).
Основныедостоинства метода с использован нем энергетического потенциала в качестве показателя воздействия загрязняю­щих веществ на биоту заключаются в следующем:
1.      разность междузначениями энергетического потенциала внормальных и стрессовыхусловиях есть величина постоянная дляданного организма;
2.      внутривидовые различия значений энергетического потенциала очень малы,что позволяет работать с выборкой  небольшого объема;
3.      ответ на стрессовое воздействие может быть зарегистрирован быстрее, чем при использованиидругихпоказателей
к недостаткуэтого показателя относится, прежде всего, то, что  при постоянном значении энергетическогопотенциала время обращенияможет значительно варьировать (Кпоw1ев, 1977). Поэтому стрессовые воздействия, влияющие на времяобращения пула адениновых нуклеотидов,зарегистрировать трудно.
Стероиды.
Исследованияметабо­лизмастероидных гормонов у морских рыб и млекопитающих свидетельствуют о том, чтосублетальные концентрации загряз­няющих веществ могут повлиять на ферментные системы,ответ­ственные застероидогенез, который в свою очередьопределяет функционированиегомеостатического механизма животных. Обнаружена достоверная корреляция между влияниемсублетальных концентраций некоторых загрязняющих веществ и ме­таболизмом стероидных гормонов у птиц, рыб иморских млеко­питающих. Однако этиданные были получены на небольшомэкспериментальном материале и лишь внескольких лабораториях. Поэтомупоказатель активности метаболизмастероидных гормонов сможет найти место в программах мониторинга на молекулярномуровне лишь мосле до­полнительныхисследований на широкой группе позвоночных и беспозвоночных животных. Именно по этой причине этот пока­затель не может быть рекомендован длявключения в ныне действующиепрограммы мониторинга.
Хромосомные нарушения.
Хроническоеили случайное присутствие загрязняющих веществ антропогенного может привести, к различным нарушениям генетическогоплана (рис. 1). Например, присутствие загрязняющих веществ
Рис. 1. Генетическиепоследствия влияния загрязнения на популяцию.
может изменить состав генетического пула, что в условияхге­нетической изменчивости в пределах популяции приведет в ре­зультате адаптации к изменению усредненногофенотипа попу­ляции. Загрязняющеевещество может непосредственно влиять нагенетический материал или вызывать различного рода мута­ции. При наличии специальной системы лабораторныхтестов на мутагенность генетик может определить, какие вещества, поступающиев среду, обладают мутагенными свой­ствами.  
УРОВЕНЬ ОРГАНОИДОВ
Стабильность лизосом
Лизосомы во многих отношениях являются идеальной клеточной органеллой для исследований интегральногоотклика на воздействие неблагоприятныхфакторов среды. Лизосом-фаго­сомный комплекс образует вакуолярнуювнутриклеточную пищеварительную систему, которая способнакатаболизировать как эндогенные клеточныекомпоненты, так и экзогенные ве­щества.Считают, что в норме основнойфункцией лизосом является расщеплениецитоплазматических компонент внутри вакуоли.В стрессовых условиях лизосомы могутперейти на гетерофагию, которая включаетэндоцитоз (пиноцитоз и фагоцитоз)
Главным образомпитательных веществиз внеклеточной среды иих последующий транспорт в лизосом-вакуолярную систему. Таким путем может происходитьвнутриклеточное потребление внеклеточных веществ.
Однимиз  фундаментальных биохимических свойствлизосом является изоляция обладающих огромнойразрушительной си­лой гидролитическихферментов. При нарушении стабильности мембранпри определенных условиях возможны активизациягидролитических ферментов и в некоторыхслучаях выход их в цитоплазму, приводящий к частичному или полномуцитолизу.
Обнаружено,что лизосомы некоторых позвоночных, моллюс­ков и  рыб способны накапливать ароматическиеуглеводороды, асбест, кремнезем, производныеаминоазобензина, бериллит, металлические порошкиивирусы, a также ионы меди,железа, свинца, цинка, никеля, серебра, ртутии плутония.Когда накопление этихвеществ в лизосо­мах превышало некоторый уровень, мембраны лизосом разрушалисьи, как следствие, наблюдаласьактивация н выход фер­ментов в цитоплазму. Некоторые исследователи предлагают в качестве показателя Состояниялизосом использовать Латентностьлизосомальных ферментов.
Клеточный уровень
Имеется рядработ, в которых связь между загрязнением и повреждением клетки эпидермы игиподермы ракообразных ус­тановленаэлектронно-микроскопическим методом. Использование этого показателя, несмотря на дорогостоящую, сложную методику и аппаратуру, в рядеслучаев считается оправданным в системахмониторинга для выявления ранних повреждений, вызванных загрязнением (Sindermannet a1., 1980).
Тканевой уровень.
O наличии вморской среде загрязняющих веществ можно судитьno морфологическим аномалиям или заболеваниям жи­вотных жгли растений. На сегодняшний день описан ряд болез­ней и патологических изменений уморских и эстуарных рыб, растений и беспозвоночных, возникающих при загрязнении. Однако в практику биологическогомониторинга загрязнения морской среды можно внедрить лишь небольшое число патологических проявлений.
Для отборапоказателей предлагается ввести дополнитель­ныекритерии:
1.      наличие данных, по­казывающих связь заболевания с загрязнением;  
2.      изменчи­востьаномалии в зависимости от места, сезона, a также возрас­та и размера организма;
3.      легкость и точность измерения аномалии;
4.      относительная устойчивостьаномалии;  
5.      затраты времении стоимость получения данных;  
6.      соответствие спе­цифичности аномалии взагрязнения; 
7.      виды, для которых характерна данная аномалия;
8.      наличие данныхо биологиии экологии используемых видов.
Язвы на коже
Язвы накоже, наблюдались у многих видов рыб, отловленныхвблизи побережья и вдали от него. У трески обитающей в водах Северной Европы, частое появление этих язв получило название “ язвенного синдрома”.
Недавнее исследованияпродемонстрировали связь между сезоннымиизменениями этого синдрома, степень о загрязнения вод углеводородами иувеличением в воде популяций, потенциальнопатогенных для рыб. Весной процент больных рыб у побережья выше, чем вдали, но к лету этазависимость становится менееочевидной. Поэтому при отлове рыб с целью мониторинга нужно учитыватьсезон года. Кроме того, следует проводитьмикробиологические тесты проб, взятых из донных осадков и водной толщи.
Эрозия плавников
эрозияплавников — одно изнаиболее распространенных за­болеваний рыб, четко связанное с загрязнением эстуарной и прибрежной среды.
встречаются два типа эрозии плавников. У приданных рыб, видимо, в результате прямого контакта с загрязненнымидон­ными осадками поражаются спинной и. анальный плавники, a у пелагических прибрежных рыб  наблюдается общая эрозия, но снекоторым преимущественным поражением хвостового плавника.
Вероятней всего,причины эрозии носят комплексный характери могут включать химическиё агенты (которые влияют на мускус  эпителий),дефицит растворенного кислорода в воде и вторичное бактериальное заражение. Систематическоезаражение бактериями необязательно связано с появлением эрозии плавика,хотя в пробе, взятой из язвы, можно выделить многие виды бактерий.
Наблюдение за этим показа­телемрекомендуетсяпроводить с учетомсезона года, размера рыб, чувствительности вида, условий обитания имиграции.
Аномалии скелета
3a последние годы увеличилось число случаев аномалии скелета у рыб. Приводится множество примеров спинныхфузий и искривлений,позвоночного сжатия (уплощение), аномалий го­ловы и плавника. Такие нарушения встречаются и убольшинства природныхпопуляций, no чаще всего они наблюдаются в загрязненныхакваториях.
Связьмежду частотой появления аномалий скелета водных позвоночных и загрязнением была подтвержденаэксперимен­тально.Хлорорганический пестицид Кепон, например, вызывал сколиоз у миног, при действиитяжелых металлов у рыб наблю­дались искривления и разрывы позвоночника.
Таким образом, мониторинг морских позвоночных на ткане­вом уровне включает тщательный осмотр рыб длявыявления явных аномалий с последующейрентгеноскопией для обнаруже­ния скрытых деформаций, например позвоночных спаек. Heпредставляет особых трудностейобследование жаберных тычинок и спинныхплавников. Большую пользу могут оказатьпланктонные и планктоновые пробы с целью обнаруженияуродливых личинок и аномалий у раннеймолоди.
Опухоли
Опухоли были обнаружены у представителей всехклассов холоднокровныхпозвоночных, у двустворчатых моллюсков и насекомых. У 60 морских видов животных из разных групп и местообитаний были обнаружены инфекционные опухоли.                   
Опухоли у рыб и моллюсков являютсяпотенциально полезными показателям для мониторинга морской среды, поограниченное географическое распространениевидов, имеющих опухоли, и отсутствие опухолейу видов, имеющих широкое географическое распространение, a также недостаток данных о причинах; вызывающихопухоли,исключают возможность использования какого-то одного вида морской рыбы в качестве универсального индикатора.
Использование двустворчатых моллюсков для мониторинга химических карциногенов вокружающей среде имеет значительные  преимущества,так как они, в отличие от рыб, например, профильтровывают большие количества воды в течениедлительного времени.Важно также то, что относительно небольшое чис­ло видов обитает почти во всех эстуариях Мировогоокеана.
Более того, раккрови у двустворок описан длячетырех континентов, и, хотя имеютсядоказательства в пользу как вирусной, так ихимической этиологии этого заболевания, его появление, по-видимому, связано с присутствием загрязняющих Методикаопределения рака крови у моллюсков чрезвычай­нопроста и состоит в наблюдении за мутностью 0,5 смз жидко­сти,полученной из тела. Нормальные гемоциты прилипают стеклу, и каплябыстро становится прозрачной. Раковые клетки становятся круглыми, не прилипают к стеклу, и сама капля очень похожа на каплю молока.
Иммунная реакция
Современнымииммунологическими исследованиями показано, что рыбы в противоположность беспозвоночным вырабаты­вают высоко специфическиеантитела.
Оказалось, что антитела,патогенные для человека, встреча­ются в 1,5-6% рыб мороне обитающих в заливе Чесапик. Это было отмеченопреимущественно в эстуар­ных районахвблизи крупных поселений, причем кросскорреля­ция сре