ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ И ЕГО ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ
При непрерывно протекающих в организме процессах обмена веществ и энергии требуется постоянное расходование питательных веществ. Поскольку внутренние ресурсы организма ограничены,для поддержания . жизнедеятельности, здоровья и продуктивных качеств животных необходимо поступление питательных веществ в составе корма.
Основные компопенты корма - белки, жиры, углеводы, витамины,минеральные вещества, вода. В нативном (неизменном) виде животными,могут быгь усвоены только вода, растворимые минеральные соли и витамины.
Белки, жиры и углеводы (полисахариды), представляющие собой высоко-молекулярные соединения, не проникающие через поры животных мембран, предварительно должны быть переработаны до относительно простых молекул. Нерастворимые минеральные соли и витамины в процессе пищеварения превращавтся в растворимые формы.
Пищеварение - это совокупность механических, физико-химических и биологических продессов, обеспечивающих расщепление поступивших с кормом сложиых питательных веществ на относительно простые соединения (блоки), которые могут быть ассимилированы организмом.
Пищеварение - начальный этап ассимиляции питательных веществ, за которым следует промежуточный обмен веществ и выделение продуктов метаболизма почками.
Процесс пищеварения происходит в системе органов пищеварения, или пищеварительном тракте, который условно разделяют на три отдела:
передний, средний и задний. К переднему отделу относят ротовую полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему - желудок и отдел тонких кишок, к заднему - отдел толстых кишок.
Пищеварительный тракт включает также застенные пищева-рительные железы - слюнные, поджелудочную и печень, секреты которых изливаются в лросвет желу-дочно-кишечного тракта.
Передний отдел пищеварительного тракта служит для захваты-вания,пережевывания, смачивания и проглатывания корма, средний отдел является основным местом химической переработки корма и всасывания продуктов гидролиза, в заднем отделе происходит обра-ботка непереваренцых остатков корма, всасывание воды и формиро-вание фекалий.
Стенка пищеварительного канала на всем протяжении от пищевода до прямой кишки представлена четырьмя слоями: слизистой оболочкой, слоем гладких мышц, подализистой и серозной оболочкой, которая образована в основном брюшиной. Компоненты пищеварительных соков синтезируются секреторными клетками желез,расположенных в слизистой оболочке полости рта,пищевода, желудка и кишечника, а также клетками застенных пищеваритель-ных желез.
Хотя общие принципы пищеварения одинаковы для всех видов домашних животных, структура и форма отделов их пищеваритель-ного тракта существенно различаются, что обусловлено характером питания. Это подтверждается данными таблицы, где приведены сведения о размерах желудка, отделов тонких и толстых кишок у плотоядных, всеядных и травоядных животных.
Табл. Объем разных отделов желудочно-кишечного тракта у животных
Общий объем Относительный объем
жкт (% к общему)
л.
желудок тонкий к-к толстый к-к
Корова 200 - 300 71 18 11
Лошадь 100 - 180 10 ЗО 60
Овца (коза) 25 - 32 65 23 12
Свинья 22 - 30 30 35 35
Собака 2 - 3 63 23 14
Кошка 0,4 - 0,6 66 18 16
Кролик 0,5 - 0,8 25 32 43
В пределах каждого вида абсолютные показатели (л) могут сушественно варьировать в зависимости от массы животных, возраста, типа кормления, однако соотношение отделов довольно постоянное.
У растительноядных животных (коров, овец, лошадей, кроликов) хорошо развиты отделы, в которых происходит переработка клетчатки с участием микроорганизмов - преджелудки и толстый кишечник (в основном слепая кишка) . Плотоядные имеют желудочно-кишечный тип пищеварения. Потребляемая ими белковая и жировая пища переваривается в основном в желудке и отделе тонких кишок, относительный объем желудка велик. У всеядных (свиньи) все отделы желудочно-кишечного тракта развиты более-менее равномерно, но основная роль в переваривании корма принадлежит кишечнику, имеющему большие объем и протяже-нность, чем у плотоядных.
Наряду с функциями временного хранения корма, его расщеп-ления(переваривания), абсорбции питательных веществ,перемещения и выбрасывания непереваренных остатков пищеварительный тракт
выполняет экскреторную, обменную, синтетическую (с участием микроорганизмов) и инкретoрную функции.
Специальными эндокринными клетками слизистой оболочки и тон-кого кишечника секретируются биологически активные полипеп-тиды, регулирующие выделение пищеварительных секретов .Некоторые из этих пептидов (гастрин, секретин, холецистокинин) относят к Истинным гормонам, другие - к «кандидатам в гормо-ны». Число аминокислотных остатков в их структуре - от 17 до 43, молекулярная масса от 2000 до 5ООО.
Здесь же вырабатываются некоторые регуляторные гипо-таламические пептиды, например соматостатин, нейротензин, вещество Р, пищеварительная функция которых остается недоста-точно ясной.
Сущность пищеварения. Механические процессы приводят к изменению структуры и физических свойетв корма - плотности, кон-систенции, размеров частиц и т. п. Это является следствием пережевывания, cокращения мышц желудочно-кишечного тракта, воздействия жидкой части пищеварительных соков.
Физико-химические процессы ( например, действие соляной кислоты в желудке или поверхностно-активных веществ желчи в кишечнике) способствуют набуханию частиц корма, увеличению их поверхноетногo натяжения,активации ферментов, повышению растворимости солей.
Биологические процессы - это процессы последовательного ферментативного гидролиза пищевых полимеров сначала до промежуточных продуктов, а затем до мономеров при постепенном перемещении корма по отделам желудочно-кишечного тракта.
Ферментативная система пищеварительного тракта включает в себя:
а) ферменты пищеварительных секретов, выделяемых внутристе-нными или застенными пищеварительными железами;
б) ферменты, образуемые микроорганизмами пищеварительного тракта;
в) ферменты, содержащиеся в растительных кормах.
Основную роль у животных с однокамерным желудком выпол-няют гидролазы пищеварительных секретов. Они характеризуются специфичностью субстратной и действия, оптимумом темпера-туры и рН. Каталитическое действие этих гидролаз основано на присоединении к сложному субстрату молекулы воды по типу:
АВ+ Н*ОН A* ОН+ НВ
Равновесие в этой реакции постоянно сдвигается в правую сторо-ну,поскольку одновременно с гидролизом идет процесс всасывания образовавшихся продуктов.
В переваривании белков участвуют протеазы (эндо- и экзопепти-дазы),углеводов - карбогидразы (амилаза, глюкозидаза, инвертаза, галак-тозидаза), нуклеиновых кислот - нуклеазы (рибонуклеаза, дезоксири-бону- клеаза), жиров - карбоксилэстеразы (липаза, фосфолипаза, холинэсте-раза) . Конечными продуктами гидролиза питательных веществ являются мономеры: при гидролизе белков - аминокисло-ты, жиров - жирные кислоты и глицерин, углеводов - простые гексозы, главным образом глюкозы. Нуклеиновые кислоты расщепляются до пуринов, пииримидииов, рибозы, дезоксирибозы и фосфата. У жвачных животных конечные метаболиты могут быть иными.
Установлена тесная зависимость спектра и активности пищеварительных ферментов от характера питания животных. Так, у плотоядных и хищных преобладают протеазы, у раститель-ноядных - карбогидразы. Спектр ферментов меняется и с возрастом животных, что обусловлено сменой условий питания.
В целом для моногастричных животных характерны первона-чальный ферментативный гидролиз корма в кислой среде (желудок) и последующий гидролиз с всасыванием в нейтральной или слабо-кислой среде (отдел тонких кишок) .
Микробиальная переработка корма (тоже ферментативная) осуществляется бактериями и простейшими, населяющими разные отделы желудочно-кишечного тракта.
Эти процессы особенно интенсивно протекают у жвачных животных в преджелудках, в меньшей степени у лошадей и кроликов в слепой и ободочной кишках. Тип пищеварения с активным участием микроорганизмов называется симбионтным . При этом микроорганизмы с помошью ферментов расщепляют иутили-зируют поглошаемые хозяином пищевые компоненты корма, а сам хозяин использует продукты жизнедеятельности микроорганизмов, а также вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Последнее относится в основном к жвачным животным.
Ж вачные значительно лучше переваривают питательные вещества, корма, особенно клетчатку, чем свиньи и кролики. Различия между овцой и лошадью незначительны, но они сушественно возрастают при использовании низкокачественного растительного корма с высо-ким содержанием клетчатки (грубого сена, соломы).
Вместе с тем показано, что бактериальная переработка корма в преджелудках жвачных не дает никаких преимуществ в сравнении с ферментативным перевариванием при использовании низкокле-тчатого высокобелкового рациона.
Промежуточный обмен веществ - это совокупность химичес-ких превращений, которым подвергаются питательные вещества после их всасывания из пищеварительного канала и до выделения продуктов обмена из организма.
Эти превращения осуществляются главным образом внут-ри клеток, с участием ферментов, контролируемых генами. В ре-зультате организм получает необходимые вещесгва и энергию для процессов жизнедеятельности, роста и образования продукции (молока, мяса, яиц).
Определенная последовательность химических реакций, обеспе-чивающих превращение тех или иных питательных веществ в необходимые организму компоненты, называется метаболическим путем, а образующиеся промежуточные или конечные продукты - метаболитами.
Различают две стороны промежуточного обмена: анаболизм и
катаболизм. Анаболизм (от греч. anabole - подъем) - это совокупность процессов синтеза сравнительно крупных клеточных
компонентов, а также биологически активных соединений из простых предшественников.
Метаболизм
Анаболизм Катаболизм
Биосинтез Распад
Небольшие~> Большие молекулы Большие -> Небольшие молекулы
Энергия поглощается Энергия освобождения
Неупорядоченность уменьшается Неупорядоченность возрастает
Часто имеет восстановительный Часто имеет окислительный характер характер
Примеры
Глюконеогенез Гликолиз
Синтез жиров Липолиз
Синтез белков Протеолиз
Эти процессы ведут к усложнению структуры клеток и связаны с затратами свободной энергии (эндергонические процессы) . Катаболизм - совокупность процессов ферментативного расщепления сложных молекул, как поступивших с кормом, так и образовавшихся в организме до простых компонентов. Эти процессы обычно осуществляются за счет реакций окисления, с освобож-дением свободной энергии (экзергонические процессы). Обе стороны промежуточного метаболизма тесно взаимосвязаны во времени и пространстве, хотя и не являются повторением друг друга.
Процессы промежуточного обмена строго слецифичны и дифференцированны. Они специфичны не только в разных тканях и клетках, но и в cубклеточных структурах, что обусловлено наличием в последних специальных ферментных систем. Так, фер-менты, катализирующие образование матричной РНК, локали-зованы в ядре, ферменты тканевого дыхания, окислительного фосфорили-рования, цикла трикарбоновых кислот - в митохондриях, ферменты белкового синтеза - в рибосомах, гидролитические ферменты - в лизосомах и т. д.
Такая «привязка» ферментных систем к определенным структурам
клетки (компартментализация) обеспечивает как обособленность внутриклеточных реакций, так и их интеграцию.
В продессе промежуточного обмена происходит, с одной сторо-ны,дальнейишее расщепление всосавшихся в пищеварительном тракте блоков - аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот, а с другой стороны - синтез свойственных организму белков, углеводов,жиров и их комплексов - нуклеопротеидов, фосфолипидов и т. д.
Изучение динамики химических превращений, oсуществляемых на клеточном и молекулярном уровнях, является задачей биологи-ческой химии. Физиология же обмена веществ рассматривает общие закономерности и регуляцию обмена белков, углеводов, липидов, неорганических соединений,пластические и знергетические затраты организма при разном физиологическом состоянии и способы возмещения этих затрат.
Для изучения промежуточного обмена используют как общиефизиологические методы, описанные в разделе (метод изолиро-ванных органов, ангиостомию, биопсию), так и специальные методы. Среди последних заслуживает внимания метод меченых атомов, основанный на использовании соединений, в молекулы которых включены атомы тяжелых или радиоактивных изотопов биоэлементов . Вводя в организм соединения, меченные такими изотопами, и используя радиометрические или масс-спектро-метрические методы анализа проб тканей и экскретов, можио проследить за судьбой элемента или соединения в организме, его участием в метаболических процессах.