Биология земноводных.

Федеральное агентство по образованию РФ. Псковский государственный педагогический университет имени С.М.Кирова. Кафедра зоологии и экологии животных. Курсовая работа Биология земноводных. Выполнил: студент второго курса естественно- географического факультета Башлий Анатолий Дмитриевич. Руководитель: кандидат Биологических наук, Доцент Урядова Людмила Павловна. Содержание. ЦЕЛИ - 3 - ЗАДАЧИ. - 4 - В

ВЕДЕНИЕ - 5 - РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ НА ЛИЧИНОЧНОЙ СТАДИИ - 7 - ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ. - 12 - Органы дыхания. - 12 - Кровеносная система. - 12 - Органы выделения. - 13 - Терморегуляция. - 14 - Органы чувств и центральная нервная система. - 14 - Пищеварительная система. - 15 - Органы передвижения. -

16 - ЧЕРТЫ В БИОЛОГИИ ХАРАКТЕРНЫЕ ОТДЕЛЬНЫМ ГРУППАМ ЗЕМНОВОДНЫХ. - 19 - ВЫВОДЫ - 24 - ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА: - 25 - ПРИЛОЖЕНИЯ: - 26 - ЦЕЛИ • Изучить особенности биологии земноводных как представителей класса первым, вышедшим на сушу и особенности с этим связанные. Рассмотреть отличительные черты в биологии характерные отдельным группам земноводных, носящие частный приспособительный характер. ЗАДАЧИ.

1. Изучить развитие земноводных на личиночной стадии и проследить формирование и усложнение органов и их систем в связи с последующим выходом на сушу. 2. Изучить строение систем органов, прогрессивное их развитие, связанное с освоением новой – наземно-воздушной среды обитания. 3. Изучить биологию размножения земноводных. 4. Изучить отличительные черты биологии земноводных характерные отдельным группам. Введение Актуальность данной темы заключается в том, что в настоя

щий момент наблюдается резкий спад численности представителей данного класса животных, Причины, которого точно не установлены. Ежегодно герпетологами описывается несколько десятков новых видов животных из данного класса. Особенности биологии и экологии большинства из них до сих пор не изучены, и они остаются, известны только своими названиями. А изучение их биологии зачастую представляет интерес для специалистов других биологических дисциплин. Подтверждением выше сказанного могут служить открытия полиплои

дных видов и гибридов среди зеленых лягушек. Так же земноводные являются активными регуляторами численности беспозвоночных, в том числе и вредных с точки зрения человека. Земноводные занимают особое место среди других животных, так как представляют собой первых и наиболее просто организованных наземных позвоночных. Как обитатели суши земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трехкамерное сердце. Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами. Ч

ереп сочленяется с позвоночником подвижно (двумя мыщелками). Первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ) срастается с черепной коробкой (аутостилия), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в слуховую косточку. Строение органа слуха более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В крыше переднего мозга образуется первичный мозговой свод (архипаллиум). Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всех системах ор

ганов. Температура их тела зависит от температуры и влажности окружающей среды; они отличаются ограниченными возможностями распространения, передвижения и ориентации на суше. Примитивность амфибий как наземных животных особенно ярко выражена в том, что их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и поэтому, как правило, не могут развиваться вне воды. В связи с этим у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. Развитие протекает с превращением (метаморфоз), в результате которого водная личинка пр

евращается в животное, обитающее на суше. Земноводные — самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 3400 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, бесхвостые и хвостатые. Безногие земноводные (Apoda) объединяют примерно 165 видов тропических червяг, большинство из которых ведет подземный образ жизни. Скорее всего, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к подземному образу жизни, уйдя, таким образом, от конкуренции с другими более совершенными позвоноч

ными. Хвостатых земноводных (Caudata, или Urodela) известно всего около 340 видов. К ним относятся саламандры и тритоны, распространенные почти исключительно в северном полушарии. Бесхвостые земноводные (Anura) содержат наибольшее число — около 2900 — видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей. Из наших земноводных сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и 'т. п. Распространены бесхвостые по все

м материкам, кроме Антарктиды. Развитие земноводных на личиночной стадии Условия обитания в воде и на суше очень различны, и организация амфибий глубочайшим образом отличается от организации их водных предков. Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки. На¬личие личиночной стадии расширяет возмож¬ности питания развивающегося организма, улуч¬шает снабжение ого кислородом, создает возмож¬ность перемещения в наиболее благоприятные условия существования. Голо

вастики бесхвостых амфибий имеют одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение животного из яйца. У только что вылупившегося головастика травяной или остромордой лягушки части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротень¬кий вырост — хвост (рис. 1). Хвост окружен нешироким плавником, идущим вдоль спины ли-чинки, весь скелет которой представл

ен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями не-подвижно висят на пустых оболочках яиц, из ко¬торых вышли, удерживаясь особым личиночным органом прилипания — подковообразной присос¬кой (рис. 1). На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным во время развития зародыша. На нижней поверхности головы такой личинки уже заметно ротовое впячивание, прилегающее к тонкостенной широкой глотке. Однако между этими двумя отде¬лами пищеварительно

й системы сообщения еще нет, ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за ним следует короткий, не разделенный на от¬делы кишечник. Полость пищеварительной труб¬ки заполнена желтком, и только на спинной сторо¬не ее проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через анальное отверстие. Раннее его развитие связано с тем, что в задний отдел кишки открываются про¬токи выделительных органов, которые развивают¬ся и функционируют у головастика о

чень рано. Органы выделения заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердеч¬ной полости. Почки головастика — наиболее просто устроенные выделительные органы из всех выде¬лительных органов позвоночных животных. В за¬висимости от своего местоположения они носят название головных почек (пронефрос). Головные поч¬ки функционируют только у личинок. У только что вылупившегося головастика уже имеются наружные жабры. Они имеют вид двух пар небольших отростков по бокам головы.

К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. В дальнейшем они разделяются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся жа¬берных лепестков. Наружные жабры, специаль¬ные личиночные органы дыхания, представляют видоизмененные внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. В отличие от внутренних жабр они постоянно омываются свежей водой, и могут функционировать на очень ранних стадиях развития личинки, прежде чем появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жаб¬рам. На э

той стадии головастики уже имеют органы дыхания приходящие на смену наружным жабрам,— внутренние жабры. Они закла¬дываются у зародыша на очень ранних стадиях раз¬вития в виде вертикальных кармановидных складок глотки, растущих кнаружи. В стенке глотки, лежа-щей между соседними жаберными мешками, разви¬вается скелет жаберного аппарата — жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть также и зачатки легких. В связи с тем, что на первой стадии развития ли¬чинки еще не отыскивают активно пищу и мал

о¬подвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки — органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежа¬щих под кожей по бокам головы. Важнейшее зна¬чение в это время имеют органы боковой линии — небольшие сосочки эпидермиса, которые располо¬жены рядами вдоль всего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Они воспринимают колебания воды, исходящие от окружающих пред¬метов (рис.

2). Головной мозг головастика отличается от голов¬ного мозга взрослых форм почти полным отсутст¬вием мозжечка и передних полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только небольшие пар¬ные зачатки их. Крупные изменения в жизни и строении головас¬тика происходят через несколько дней после вылупления. В то время как желток оказывается пол-ностью израсходованным, у личинок прорывается рот. Вскоре крошечный по сравнению со ртом лягушки рот головастика оказывается окружен¬ным выдающимися вперед бахромчатыми губами,

которые образуют небольшой конический хобо¬ток. Перегородкой, отделяющей хоботок от рото¬вой полости, служит развивающийся к этому времени «клюв». Он состоит из двух крепких рого¬вых челюстей. По внутренней поверхности обеих губ образуются поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики. Каждый из них — это одна видоизмененная эпите¬лиальная клетка. Зубчик быстро изнашивается и взамен немедленно возникает точно такой же. Для черепа головастика (

рис. 3) характерно раннее появление и крупная величина губных хря¬щей, раннее прикрепление хорошо развитой челюс¬тной дужки к мозговой коробке, массивная подче¬люстная дуга. Все эти особенности есть приспособ¬ление к укреплению скелета, поддерживающего роговые челюсти. Они связаны с развитием мус¬кулатуры, двигающей челюсти. Ротовой аппарат головастика приспособлен к соскабливанию пищи с подводных предметов и во¬дорослей. Он свойствен громадному большинству личинок бесхвостых амфибий, которые обычно питаются

кормами, изобилующими в водоемах, сравнительно легко заменяя один другим. Часто образуя большие скопления, личинки иначе не могли бы найти для себя достаточного количества пищи. Начиная активно питаться, головастики поедают, прежде всего, яйцевые оболочки, на кото¬рых они висели первые дни жизни. Кишечник их длиннее, чем у взрослых форм. В связи с питанием резко щелочными кормами у них не развивается желудок, в котором протекает кислотная фаза пищеварения, требующая затраты большего количества энергии для нейтра

лизации щелочной пищи. Личинка, перешедшая к активному способу питания, начинает также и активно двигаться. Тело ее становится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за счет развития вокруг него плавника, превращаясь в сильный орган движения. Однако значительно развивший¬ся хвостовой плавник служит не только для передвижения. В нем появляется мощная сеть капиллярных сосудов, и он становится дополни¬тельным органом дыхания. Наружные жабры к этому времени достигают максимального развития. В то же время всту

пают в действие постепенно заменя¬ющие их внутренние жабры. Начинается это с то¬го, что жаберные мешки прорываются и образу-ются узкие вертикальные отверстия, ведущие из глотки наружу, — жаберные щели. Тотчас же после открытия жаберных щелей завершают развитие внутренние жабры в виде рядов небольших сосочков по краю жаберной щели. Они быстро растут и ветвятся, образуя жаберные пучки. Раньше, чем откроется рот, возникают жаберные крышечки в виде складок кожи по бокам головы.

Эти складки вскоре соединяются друг с другом на нижней поверхности головы. Вслед за открытием рта они начинают быстро расти назад, как чехлом прикрывая жаберные щели. Задний край складки сливается со стенкой тела вдоль всей правой стороны, а с левой он остается свободным и вытягивается назад в виде короткой трубочки. Посредством последней заключенная под крышечками полость, сообщается с внешней средой. Исчезновение н

аружных жабр и замена их внут¬ренними связаны с переходом к подвижному образу жизни, при котором наружные жабры становятся уязвимыми. Внутренние жабры имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют требованиям организма в кислороде. Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождаются развитием ске¬лета. Вокруг хорды постепенно образуется позво¬ночник. Увеличивающаяся активность приводит и к некоторым усложнениям в строении органов чувств. Слуховой пузырек делится на два отдела, и образуются по

лукружные кана¬лы. Заканчивается формирование печени и головной почки, а также начи¬нает закладываться выделительный орган, функ¬ционирующий во взрослом состоянии, — туловищная почка. Она возникает позади головной почки. Передние и задние конечности появляются од¬новременно. Задние конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жа¬берной крышкой. На стадии появления конечностей у головастика прорываются внутренние ноздри, уже есть гор¬танная щель, прикры

тая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие, доходящие до заднего конца полости тела. Важные изменения происходят в органах кровообращения. В единственном до сих пор пред¬сердии появляется перегородка, делящая его на правую и левую части. Примерно к этому моменту заканчивают развитие и вступают в связь с легки¬ми легочные вены. Формируется малый круг кровообращения. Через месяц после появления на свет головастика у него в коне

чностях образуются суставы. К концу второго месяца наряду с жабрами начинают функционировать легкие. Метаморфические изменения происходят под воздействием гормонов щитовидной железы, которая к этому времени заканчивает свое формирова¬ние. Эти изменения касаются, прежде всего, орга¬нов пищеварения. Животное перестает питаться, и у него преобразуется кишечник. Освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Вслед за этим происходит исчезновение жабр, и весь поток венозной крови проходит тепе

рь через легкие. Далее преобразуется ротовой аппарат. Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тонкой кожей, становятся круп-ными и выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы бо¬ковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга. Заканчивается формирование скелета, происходит половая дифференцировка, исчезает головная почка, изменяется строение кожи, рассасывается и исчезает хвост. Большое количество личиночных органов у го¬ловас

тиков бесхвостых земноводных приводит к то¬му, что в период метаморфоза происходят глубокие и многочисленные, быстро следующие друг за дру¬гом изменения строения животного. Такой тип метаморфоза получил название некробиотического. В период метаморфоза происходит резкое затор¬маживание роста (рис. 4). Только что метаморфизировавшая лягушка обычно по размерам значительно меньше головастика. Величина лягушек тем больше, чем больше величина головасти¬ков перед метаморфозом.

Метаморфозом не заканчивается развитие орга¬низма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения головастика. Рост отличается значительной продолжитель¬ностью и не затормаживается после наступления половозрелости. Развитие хвостатых земноводных значительно отличается от развития бесхвостых. Личинка обык¬новенного тритона, покидающая яйцо на 14—20-е сутки после его откладки, находится на более поздней стадии развития, чем личинка лягушки [1]. Это

связано с большим запасом желтка в яйцах хвостатых, которые откладывают относительно мало яиц. У личинки тритона отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и перисто-разветвленные наружные жабры (рис. 5). Она лишена присоски, а по бокам головы у личинки расположены железистые выросты — балансиры, быстро за¬тем исчезающие. Только что вылупившаяся ли¬чинка малоподвижна, но вскоре начинает плавать при помощи хвоста и конечностей. Уже в день выклева у нее обознач

ена ротовая щель, а на вто¬рой день прорывается рот, полностью заканчиваю-щий формирование на 11-е сутки [1]. У двухдневной личинки вместе со ртом открываются и жаберные щели. Однако внутренние жабры, в отличие от та¬ковых у бесхвостых, не развиваются, а наружные функционируют в течение всего личиночного пе¬риода жизни. Когда на передних конечностях обозначатся пальцы, начинается развитие задних конечностей; у обыкновенного тритона это происходит примерно на 20-е сутки личиночной жизни. И на передних, и на з

адних конечностях пальцы закладываются и развиваются раньше на обращенной внутрь (ра¬диальной) стороне. По-видимому, пальцы ради¬альной стороны для живущей в воде личинки функ¬ционально важнее, чем пальцы внешней (ульнарной) стороны. При передвижении личинки по дну водоема конечности вначале касаются дна только радиальной стороной [1]. По характеру питания личинки хвостатых не от¬личаются от взрослых форм. Они тоже хищники, но нападают на более мелкие организмы. Хищ-ничество среди молоди тритонов, возможно, по

тому что личинки, выходящие из одиночных яиц, отло¬женных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют боль¬ших скоплений и всегда могут быть обеспечены кормом. Длина кишечника у личинок хвостатых равна длине его у взрослых форм. В связи с хищничеством у молоди тритонов, крупные и хорошо развитые глаза рано становятся такими же, как у взрослых. В итоге развивающие¬ся тритоны имеют небольшое число личиночных ор¬ганов.

В связи с этим метаморфоз у них происходит постепенно, без коренной перестройки организа¬ции животного. Такой метаморфоз называют эволютивным. Прежде чем выйти на су¬шу, личинки переходят к легочному дыханию, теряют наружные жабры, у них зарастают жа¬берные щели и изменяется строение кожи. Этим и ограничивается их превращение. Некоторым видам хвостатых земноводных при¬суща задержка в метаморфозе. У других метамор¬фоз совсем не наступает, но развиваются органы размножения. Это явление получило название неотении

, т. е. размножения личинок. Неотения известна у представителей почти всех семейств хвостатых земноводных. Широко известна неотения у американ¬ских амбистом, личинок называемых аксо¬лотлями. Эти личинки способны неопределенно долгое время не метаморфизировать и размножать¬ся. Так, например, существует подотряд Proteidea, который, включает одно семейство протеев (Proteidae), представляющих собой неотенических личинок неизвестных саламандр. Неотения представляет большой теоретический интерес, так как указыва

ет на возможность эво¬люционного развития не от взрослой стадии предков, а от личиночной. Вероятно, постоянножаберные хвостатые амфибии — это не что иное, как неотенические личинки, потерявшие способность к метаморфозу. Они произошли от разных групп хвостатых амфибий. Так, слепой тритон из пещер Техаса — личинка какого-то безлегочного трито¬на, амфиума — личинка неизвестной саламандры [1]. Особенности строения систем органов. Органы дыхания. Влажность, постоянная для водной среды, на суше рез

ко изменяется, и на большей части земной поверхности она относительно мала. Жабры заменяются у амфибий легкими. В отличие от жабр легкие расположены внутри тела и защищены от высыхания. Легкие земноводных представляют собой парные мешки, полые внутри. Их тонкие стенки на внутренней поверхности имеют более или менее развитое ячеистое строение (рис. 6). Однако поверхность легких у земноводных еще невелика.

У большинства лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2:3, в то время как у млекопитающих поверхность легкого в 50—100 раз больше поверхности кожи [1]. Незначительное развитие легких у земноводных характеризует их как примитивных обитателей суши. Дыхательные пути у амфибий развиты слабо. У хвостатых они представлены в виде довольно длинной трубки — трахеи; у бесхвостых это лишь короткая трахейно-гортанная камера, непосредственно переходящая в полость легк

их. Механизм дыхания (рис. 7) у земноводных еще примитивного нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротовую полость, для чего открывает ноздри и опускает дно ротовой полости. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких. Механизм дыхания отличает земноводных не только от рыб, но и от наземных позвоночных. Поскольку у земнов

одных относительная поверхность легких мала, и они слабо вентилируются, то насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, например, травяная лягушка получает через кожу 33% кислорода, а прудовая — 51% [1]. Еще сложнее обстоит дело с удалением из организма углекислого газа. Благодаря недостаточной вентиляции легких углекислый газ скапливается в них и затрудняет дальнейшую диффузию его из крови. Основная масса углекислого газа диффундирует в окружающую среду через ко

жу (у прудовой лягушки 86%) [1]. Покровы земноводных, функционирующие как дополнительный орган дыхания, отличаются в связи с этим рядом особенностей. Кожа у земноводных голая, что способствует свободному газообмену в кровеносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных постоянно увлажняется слизью, вырабатываемой многочисленными железами. Кроме слизистых, в коже земноводных помещаются еще и ядовитые железы, секрет которых защищает

животное от врагов и различных микроорганизмов. Кровеносная система. С развитием наземного органа дыхания тесно связана и перестройка системы кровообращения. Сердце земноводных состоит из двух вполне обособленных предсердий, одного желудочка и артериального конуса, от которого отходит общий ствол аорты, разделяющийся затем на три пары артериальных сосудов. Передние из них — сонные артерии — несут кровь к голове. Следующие за ними сосуды носят название системных дуг аорты. Правая и левая дуги аорты, отсылая кажд

ая по мощной артерии к передним конечностям, соединяются ниже сердца в непарную спинную аорту. Последняя тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя артерии к различным органам. От общего ствола аорты отходят также легочно-кожные артерии, несущие кровь к легким и коже (рис. 8). Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние полые вены, куда открываются также очень характерные для земноводных большие кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи.

Передние полые вены, как и непарная задняя полая вена, впадают в правое предсердие. В заднюю полую вену собирается кровь из задних отделов тела (рис. 9). Наконец, в левое предсердие впадает общая легочная вена, образующаяся при слиянии парных легочных вен. Следовательно, в отличие от рыб, у земноводных возникает типичный для всех наземных позвоночных второй круг кровообращения, по которому кровь из сердца по легочным артериям поступает в легкие и возв

ращается в него по легочной вене. При одном круге кровообращения у рыб в сердце попадает только венозная кровь, а у наземных позвоночных и венозная и артериальная. В связи с этим возникает разделение сердца на два отдела: правый — венозный и левый — артериальный. У земноводных это разделение лишь частичное и выражается в существовании двух предсердий. Однако уже в правом предсердии кровь смешивается, так как верхние полые вены приносят в него не только венозную кровь, но и идущую по кожным венам артериальную. В желудочке

к этой смешанной крови добавляется еще порция артериальной крови из левого предсердия. Ряд особенностей в строении функции артериального конуса способствует частичному разделению артериального и венозного потоков крови. Полное разделение желудочка при таком кровообращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь из кожных вен поступала бы тогда только в легкие. Отсутствие перегородки в желудочке приобретает исключительно важную роль, если животное находится под водой и

дышит только кожей. Не менее существенное преобразование в кровеносной системе земноводных состоит в том, что в связи с исчезновением жаберного дыхания артерии жаберных дуг изменяются и приобретают новую функцию. Как показывает эмбриональное развитие земноводных, их легочные артерии фор¬мируются за счет артерий четвертой жаберной ду¬ги, артерия третьей жаберной дуги у взрослых бесхвостых земноводных исчезает, из второй — развиваются дуги аорты, а из первой — сонные артерии (рис. 10).

Передние и задние кардинальные вены, свойственные рыбам, остаются еще у некоторых хвостатых земноводных, а у бесхвостых их целиком заменяют типичные для наземных позвоночных передняя и задняя полые вены. Органы выделения. С примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов выделения. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Амфибии «пьют»

непроизвольно, всей поверхностью тела. Избыток воды удаляется из организма, как и у рыб, двумя туловищными (мезонефрическими) почками, каждая из которых состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники - вольфовы каналы и выделяется наружу. Отличительная особенность туловищной почки состоит в том, что относительная поверхность клубо

чков здесь велика, а канальцы коротки. Такое строение почки приспособлено к выведению из организма большого количества воды. Следовательно, особенности строения легких определяют у земноводных своеобразие строения кожи, выполняющей роль важного дополнительного органа дыхания. Последнее, в свою очередь, определяет тип органов выделения, остающихся на уровне развития, свойственном рыбам. Однако - избыточное поступление воды в организм не грозило бы земноводным, если бы они не собирал

ись для размножения в водоемы. Иными словами, характер органов выделения связан и с особенностями размножения. Терморегуляция. Температурные условия обитания в воде и на суше так же различны, как и условия влажности. Колебания температуры в воде в различные сезоны года не превышают 25—30°С, а на суше они достигают 120 °С. При этом здесь очень велика не только сезонная, но и суточная амплитуда, доходящая, если учитывать температуру почвы, до 60 °С [1]. В связи с большим разнообразием температур

в окружающей среде весьма важным приспособлением для наземных животных оказывается способность поддерживать температуру тела на постоянном уровне. Однако при этом земноводные характеризуются как примитивные обитатели суши, относящиеся, как и рыбы, к хладнокровным (пойкилотермным) животным. Сохранение у земноводных хладнокровности есть следствие особенностей строения их органов дыхания и кровообращения, а также кожных покровов. Слабое развитие легких и снабжение клеток и тканей смешанной, н

едостаточно богатой кислородом кровью приводит к тому, что обмен веществ у земноводных находится на низком уровне и в теле продуцируется мало тепла. Кроме того, кожа земноводных, функционирующая как дополнительный орган дыхания, лишена защитных образований, способных удерживать тепло в теле. Постоянное испарение влаги через кожу в связи с ее дыхательной функцией значительно снижает температуру тела. Органы чувств и центральная нервная система. Органы чувств и центральная нервная система земноводн

ых с выходом их на сушу приобретают более сложное строение, чем у рыб. В водной среде меньше света, и сравнительно малая прозрачность воды не позволяет видеть далеко. В связи с этим рыбы близоруки. Воздушная среда не препятствует видимости, и земноводные приспособлены к рассматриванию предметов на более или менее далеком расстоянии. Эти приспособления выражены преимущественно в выпуклой форме роговицы и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы. Аккомодация у амфибий, так же как и у рыб, достигается л

ишь перемещением хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка, а путем сокращения ресничной мышцы, характерной для наземных позвоночных. В связи с обитанием на суше у земноводных имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания в засорения. Кроме внутреннего уха, имевшегося уже у рыб, у амфибий развито среднее ухо, представляющее видоизмененную полость брызгальца рыб, отграниченную от окружающей среды барабанной перепонкой (рис. 11). В этой полости помещается впервые появившаяся у позвоночных слуховая ко

сточка — столбик, представляющая видоизмененную подвисочную кость. Одним концом столбик упирается в барабанную перепонку, другим — в истонченный участок перегородки, разделяющей среднее и внутреннее ухо. Столбик передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы и оказывается сообщающейся с наружной средой, благодаря чему внутреннее и внешнее давления на барабанную перепон

ку уравновешиваются. Это предохраняет перепонку от разрыва. Усложнение органов обоняния у земноводных выражается в изменении формы складчатости, увеличивающей обонятельную поверхность. У рыб и личинок земноводных эти складки мелкие и расположены радиально. У взрослых земноводных они крупнее и имеют вид более или менее закрученных горизонтальных выростов. Кроме того, у земноводных начинает обособляться часть обонятельного мешка, образующая самостоятельный отдел органа обоняния, характерный для наземных позвоночных,— якобсон

ов орган, по-видимому, служащий для обоняния пищи, находящейся во рту. Наконец, в стенках обонятельного органа земноводных, как и у всех наземных позвоночных, развиваются многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку. Орган обоняния не только расположен вблизи ротовой полости, но и соединен с ней при помощи внутренних ноздрей, или хоан. Это включает его в состав проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемый при дыхании, проходит через орган обоняния. Акт вдоха способствует восприятию запахов.

Орган обоняния подразделяется на собственно обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную, выстланную простым эпителием. Прогрессивное развитие всех органов чувств у земноводных в известной мере объясняется и тем, что органы боковой линии у них во взрослом состоянии, как правило, исчезают. Для водных обитателей органы боковой линии имеют главенствующее значение и до некоторой степени компенсируют функции других органов чувств. Перестройка органов чувств, их усложнение и совершенствование,

приводящее к более дифференцированной и тонкой ориентации в окружающей среде, сопровождается прогрессивными изменениями головного мозга. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным образом большим развитием переднего отдела, который полностью разделен на два полушария. Развитие переднего мозга выражено также и в том, что он содержит большое число нервных клеток (серое вещество). Не только дно желудочков, но и бока и крыша содержат серое вещество, т. е. у земноводных появился уже первичный мозговой свод — а

рхипаллиум. Однако серое вещество имеется еще только в глубинных слоях крыши и отсутствует на ее поверхности. Мозжечок у земноводных недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений этих животных (рис. 12). Пищеварительная система. Выход позвоночных в новую среду обитания сопровождался не только изменением влажности и температуры, т. е. изменением факторов неживой природы, но и изменением взаимоотношений с другими организмами, прежде всего теми, которые служат пищей. Первые назем

ные позвоночные, видимо, имели достаточно корма, и стимул к дальнейшему прогрессивному развитию пищеварительного тракта, обеспечивающему максимальное переваривание и усвоение пищи, у них отсутствовал. Кроме того, при низком уровне окислительных процессов, непостоянной температуре тела и незначительной подвижности животного потребность в пище у земноводных невелика. Дифференциация пищеварительного тракта у них осталась примерно на том же уровне, что и у их предков – рыб (рис.

13). В отличие от рыб у амфибий имеются слюнные железы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желез типично для наземных позвоночных и служит приспособлением против иссушающего действия воздушной среды. По сравнению с рыбами у земноводных прогрессивно развивается язык, и, обладая собственной мускулатурой, принимает участие в захватывании пищи (рис. 14). Органы передвижения. Органами передвижения земнов

одных служат передние и задние конечности пятипалого наземного типа, характерного для всех наземных позвоночных (рис. 15). Жизнь амфибий на суше меняет характер передвижения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается в сотни раз. Удельный вес рыбы, имеющей плавательный пузырь, равен единице. У наземных животных удельный вес тела оказы

вается во много раз больше удельного веса воздуха. Принципиальное отличие в строении наземных конечностей от строения плавников заключается в том, что они удлинены и расчленены на подвижно соединенные между собой отделы. Иными словами, скелет их устроен по принципу системы рычагов, и это уменьшает усилия, необходимые для поддержания и передвижения тела в пространстве. В связи с частными приспособлениями к тому или иному чипу передвижения у разных представителей земноводных строение конечностей несколько видоизменяе

тся. У земноводных конечности несут значительно большую нагрузку, чем органы передвижения водных позвоночных, у них прогрессивно развиваются пояса конечностей, обеспечивающие им прочную опору, — тазовый и плечевой. Тазовый прикрепляется к крестцовому позвонку, таким образом, опираясь на позвоночник, а плечевой широкой лентой опоясывает тело, укрепляясь в толще мускулатуры. Плечо и бедро у земноводных располагается параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела.

Поэтому движения животного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности земноводных относительно слабы и приподнимают тело над субстратом недостаточно высоко. Это в полной мере применимо к современным хвостатым и, особенно к древним, вымершим формам. В дополнение к туловищному и хвостовому отделам позвоночника, свойственным рыбам, у амфибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всего лишь одним позвонком. Наличие шейного позвонка, подвижно

сочлененного с черепом, обеспечивает поднимание и опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных на голове. Кроме того, приподнимание головы способствует выполнению дыхательных движений, а также открыванию рта. Важнейшие изменения в строении черепа (рис. 16) в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания. Прежде всего, вместе с исчезновением жабр редуцировались также жаб

ерная крышка и жаберные дужки, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся и за счет нижнего элемента подъязычной дуги у рыб. Механизм жаберного дыхания связан не только с движениями жаберной крышки, но также и с движениями челюстной и подъязычной дуг. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям — сверху вниз, — но и, так же как и подъязычная, к боковым, дыхательным движениям.

Выпадение жаберного дыхания делает боковые движения челюстной дуги ненужными. С другой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляемый при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатуры, выполняющей эти движения. Иными словами, возникает необходимость укрепления верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у земноводных развилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных аутостилия, т. е. верхняя челюсть (небно-квадратный хрящ) срастается с черепной короб

кой. Аутостилия есть результат изменения механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими. Действие механизма дыхания у земноводных оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это достигается все более широким раздвижением квадратных костей, к которым причленяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобретает свойственную земноводным широкую и плоскую форму. В связи с развитием аутостилии и утратой жаберной крышки подъязычно-чел

юстная (подвесочная) кость у амфибий утрачивает роль челюстного подвеска и роль опоры для жаберной крышки. Она уменьшается в размерах, выходит из состава челюстного аппарата и превращается в слуховую косточку — столбик. Таким образом, почти все характерные морфофизиологические особенности земноводных прямо или косвенно связаны с выходом их насушу, и служат приспособлением к новым условиям обитания. Особенности биологии размножения земноводных. Основные черты размножения зем¬новодных определяются в значительной

мере осо¬бенностями строения их яиц, в большинстве слу¬чаев требующих для развития водоемов. Известное влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды. У громадного большинства земноводных опло¬дотворение наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и некоторым хвос¬татым. У бесхвостых оно встречается крайне ред¬ко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наруж¬ное о

плодотворение, происходит спаривание. Оно отсутствует лишь у некоторых примитивных хвос¬татых с наружным оплодотворением. Подбор парт¬неров для спаривания у травяной лягушки проис¬ходит по сходным размерам. Ученые предполагают, что у этих земноводных существует тенденция к преимущественному спариванию особей, близких по возрасту. Самец бесхвостых земноводных креп¬ко обхватывает самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей раз¬личных систематических групп. Спаривание имеет большое значение для

земноводных. Оно обеспечи¬вает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому, что при обхватывании клоаки самца и самки близки, сперма выделя¬ется прямо на яйца. Это увеличивает процент оплодотворенных яиц. Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держит самку очень крепко. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Одна¬ко обычно самец быстро исправляет свою ошибку. Земн

оводные с внутренним оплодотворением, как правило, копулятивных органов не имеют. Только у безногих выворачивающаяся клоака самцов служит копулятивным органом У тритонов, как и у большинства других хвоста¬тых, самцы откладывают студенистые комки — сперматофоры (рис. 17), содержащие семя. Они прикрепляются в воде к окружающим предметам или дну, а самка схватывает их краями клоаки. Из клоаки сперматофор поступает в карманообразное углубление — сперматеку, и освобождающиеся из них спермато

зоиды по мере надобности оплодотво¬ряют постепенно движущиеся мимо яйца. У назем¬ных хвостатых амфибий самец обхватывает самку и скручивается вокруг нее так, что их клоаки со¬прикасаются и сперматофор переходит в клоаку самки. Как приспособление к более крепкому об¬хватыванию у самцов лягушек на передних конеч¬ностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют различную форму, расположение и цвет (рис. 18). Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычн

о отличаются более развитой мускулатурой и более тяжелым скелетом (рис.19,20) В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брач¬ный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойствен¬но самкам. У самцов, разыскивающих самок, крупнее глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые мешки резонаторы, усиливающие издаваемые

самцом звуки. Обладающие более мощным голосом самцы отличаются от самок и более развитыми легкими. Быть может, это связано с большей активностью и усиленным обменом веществ. Увеличение легких сопровождается развитием более мощной брюшной мускулатуры. Черты в биологии характерные отдельным группам земноводных. Но не все земноводные имеют одинаковое морфологическое, а иногда и анатомическое строение есть довольно интересные виды, а иногда и целые отря

ды имеющие не типичный облик. Так все представители отряда безногие имеют змеевидное тело. Распределены они между четырьмя семействами (Настоящих червяг, Водных червяг, Африканских червяг и Рыбозмей). Все червяги ведут подземный образ жизни в связи, с чем не имеют конечностей, поясов конечностей, хвоста и клоака, таким образом, открывается практически на конце тела. Поверхность тела разделена кольцевыми перехватами, число которых может достигать 4

00. Кожа голая, бо¬гатая железами, обильно смачивающими поверх¬ность едкой слизью. Но на этом их отличия не заканчиваются, левое лег¬кое вытянуто в длинный мешок, а правое очень укоротилось (как у змей); вытянулись и стали узки¬ми лентами почки. Безногие потеряли барабанную перепонку и среднее ухо (как и змеи); глаза их скрыты под кожей или даже под костями. Но как приспособление к подземной жизни у них сильно развиты обоняние и осязание. На го

лове червяг есть маленькое щупальце, помещающееся в специальной кожной ямке. Внутри ямки откры¬вается проток глазной железы, которую раньше ошибочно считали ядовитой. В связи с подземным существованием у червяг развилось и внутреннее оплодотворение; клоака у самцов, имеющая специальную муску¬латуру, может выворачиваться и служит копулятивным органом. Наряду с этим у червяг сильно развит передний мозг, который массивнее, чем у всех других совре¬менных земноводных. Вместе с рядом прогрессивных черт соседствует и ряд

примитивных черт так же отличающих их от других земноводных. Они имеют скрытые под кожей костные чешуй¬ки — остатки чешуи древних земноводных, чрез¬вычайно сильно развитые покровные кости черепа, сочленение слуховой косточки с квадратной, не¬полная перегородка между предсердиями, лишен¬ный продольного клапана артериальный конус, хорошо развитая хорда, короткие нижние ребра. Для червяг характерно также срастание лице¬вой части черепа с черепной коробкой. Различают их по положению и форме щу¬пальца (круглое, коническое, клапан

ообразное), количеству зубных рядов на нижней челюсти, сте¬пени развития глаз, величины срастания чешуйча¬той и теменной костей, присутствию или отсутствию чешуи в коже и др. Среди представителей отряда бесхвостых, так же имеются обладатели весьма специфических черт. Так имеется лягушка с хвостом – это гладконог или хвостатая лягушка (Ascaphus truei) из Северной Америки. Замечательная внешняя особенность хвостатой лягушки состоит в том, что у самца есть хвост. В отличие от саламандр и тритонов его хвост не имеет скел

ета и сухожилий, но снабжен двумя мускулами, как и у хвостатых. У самки хвоста нет, а есть лишь короткая, малоза¬метная анальная трубка. Хвост — это своеобразный совокупитель¬ный орган, по которому семя стекает в клоаку самки. Хвостатая лягушка встречается в США и Кана¬де, места обитания — лесные районы с быстроте¬кущими горными ручьями, отличающимися очень холодной водой. Большую часть жизни хвостатые лягушки проводят в ручьях, прячась под кам¬нями. У обоих полов совершенно отсутствуют среднее ухо и евстахиевы

трубы. Вследствие чего самец активно разыскивает партнершу, а не издает брачные призывные крики, как все лягушки. Некоторые земноводные имеют интересные особенности в биологии размножения. У жабы-повиту¬хи спа¬ривающийся самец двумя средними пальцами зад¬ней ноги схватывает конец яйцевого шнура, вы¬ходящего из клоаки самки, и, постепенно вытаски¬вая его, наматывает себе на бедра. Затем он но¬сит икру на себе, пока не придет время вылупления головастиков. В отличие от большинства дру¬гих бесхвостых земноводных о

ткладка икры и оплодотворение у повитухи происходит, как пра¬вило, на суше. В искусственных условиях при высоких температурах (от 25 до 30 °С) спаривание происходит в воде, но в этом случае самец икру не наматывает на лапы. В период откладывания яиц самцы яростно дерутся из-за самок. Там, где много повитух, один самец может спариться и носить икру от двух и даже от трех самок. Самец бродит со своей ношей повсюду, и она не мешает его нормальной жизнедеятельности. Яйца повитух сравнительно долго могут противостоят

ь высыханию. Это объ¬ясняется особенностями строения их оболочек, прозрачное слизистое вещество которых прони¬зано волокнами, образующими ряд слоев. Каждое волокно изгибается, некоторые ветвятся. Сосед¬ние слои волокон пересекаются под прямым уг¬лом, в результате оболочки яиц повитухи на¬столько тверды, что на ощупь кажутся кожистыми и надежно защищают развивающийся зародыш не только от высыхания, но и от механических по-вреждений. К моменту вылупления головастиков самец направляется в водоем и начинает в нем торопл

иво плавать. Личинки в течение немногих минут покидают яйцевые оболочки, разорванные благодаря движениям их хвоста. Стряхнув с себя детенышей, самец снимает с ног пустые яйцевые шнуры и, не заботясь более о личинках, снова отправляется на сушу. Иногда самцы сбрасывают с себя комки икры при испуге или при протискивании в узкую щель между корнями и камнями. В потерянных ком-ках икры личинки развиваются так же, как и в тех, которые самец таскает за собой. Ли¬чинки способны жить без воды на сырой земле до 4 недель. Кожа у них станови

тся толще, ра¬но развиваются кожные железы, обильно выде-ляющие слизь, быстро формируются легкие. При этом личинки скучиваются, благодаря чему лучше сохраняется влага. Так же интересны биологией размножения представители рода пип. Самая крупная из них — суринамская пипа (Pipa pipa) достигает 200 мм длины. У нее почти четырехугольное сплющенное тело, широ¬кая, сливающаяся с туловищем голова, заострен¬ная спереди, тонкие передние ноги с длинными четырехраздельными на концах пальцами, не сое-диненными плав

ательной перепонкой и очень морщинистая кожа. Спаривающийся самец держит самку над задними ногами. Спаривание продолжается сут¬ки. Не исключено, что у этого вида оплодотворе¬ние внутреннее. Клоака самки в виде большого мешка представляет своеобразный яйцеклад, кото¬рый при спаривании продвигается под самцом на спину самки. Самец нажимает на яйцеклад и по¬одиночке выдавливает из него яйца. Таким спо¬собом они почти равномерно распределяются по спине самки и попадают в расположенные на ней ячейки. Каж

дая ячейка имеет глубину 10—15 мм и вскоре после попадания в нее яйца принимает шестигранную форму. Сверху ячейки покрыты кожистой крышечкой диаметром 5—6 мм, обра¬зующейся из яйцевых оболочек. Перегородки, разделяющие ячейки, очень тонки и богаты кро¬веносными сосудами. Яйца пипы богаты желтком и достигают боль¬ших размеров — диаметром 6—7 мм. Вероятно, они получают воду, а может быть, и питательные вещества из организ¬ма матери. Количество откладываемых яиц колеб¬лется от 4

0 до 114. Развитие продолжается 82 су¬ток.[1] Вполне сформировавшееся молодое животное разрывает ячейку и покидает ее. Самка стирает затем остатки ячеек о камни или растения и после линьки покрывается новой кожей. Среди всех представителей отряда бесхвостых весьма интересны квакши. Практически все виды этого семейства ведут древесный образ жизни в связи с чем имеют на концах пальцев рас¬ширенные диски, способствующие прилипанию животного при передвижении по вертикальным плоскостям.

Диски эти богаты лимфатическими пространствами и слизистыми железами. Прик¬репление к субстрату тем сильнее, чем меньше воздуха между ним и диском. Особые мышцы дают возможность дискам становиться более пло-скими и плотнее прижиматься к поверхности, по которой движется животное. Обыкновенно прик¬репление к субстрату идет также за счет кожи брюха и горла. Окраска квакш очень изменчива. Встречаются молочно-белые, лимонно-желтые, сиреневые, серые, почти черные и, наконец, пятнистые экземпляры. Установлено что изменение

окраски связано с дей-ствием температуры и влажности. При понижении температуры и увеличении влажности животные темнеют. Однако и в совершенно одинаковых при-родных условиях можно одновременно встре¬тить квакш совершенно различной окраски, но есть виды способные изменять окрас очень интенсивно. Наиболее известная среди них изменчивая квакша, достигаю¬щая 53 мм длины.[2] Этот вид часто встречается в восточных и северных штатах от Канады до Мек¬сики. Изменчи

вая квакша отличается несколько бородавчатой кожей и ярко-желтыми с грубой темной сеткой бедрами. Обыкновенно светло-серая основная окраска верхней ее стороны может пере¬ходить в темно-бурую или от почти белого цвета в красивый зеленый. Ярко выраженная способ¬ность менять окраску и отражена в названии жи-вотного. Кроме их способности к смене окраса, некоторые имеют особенности в биологии размножения связанные, прежде всего, с древесным образом жизни. Самка квакши Гёльди (Flectonotus goeldii) но¬сит комки

крупных яиц на спине до тех пор, пока из них не выйдут молодые животные с четырьмя конечностями и длинным несуразным хвостом. Представители рода сумчатых квакш (Gastrotheca, 20 видов) по внешнему виду мало чем отличаются от настоящих квакш , но им свойствен крайне интересный способ заботы о потомстве. Самки этого вида имеют на спине осо¬бый кожный карман — выводковую сумку, в ко¬торой вынашивают яйца. У карликовой сумчатой квакши (Gastrotheca pyg-maeum), длиной всего до 2

8 мм, 4—7 крупных яиц полностью развиваются в сумке.[1] Ее выводко¬вая сумка открывается длинной щелью, проходя¬щей вдоль спины животного. Создается впечатле¬ние, что этот мешок возник в результате разраста¬ния продольных кожных складок до соединения их в конце концов по средней линии спины. Такие кожные складки имеются, например, у некото¬рых видов рода Hyla , а у квакши Гёльди между ними располагается комок икры, вынашиваемый самкой на спине. Так же помещается икра и у скры

тожаберника (Cryptobatrachus evansi), тоже из семейства квакш. У других видов сумчатых квакш, например у обыкновенной сумчатой квак¬ши (Castrotheca marsupiata), выводковая сум¬ка сообщается с внешней средой лишь через небольшое отверстие в области крестца. Ее клад¬ка содержит около 200 яиц величиной с гороши¬ну. В сумке из яиц развиваются головастики, ко¬торые последние стадии развития проходят в во¬де. Они покидают сумку, когда их наружные жаб¬ры исчезают, появляются задние конечн

ости, но сохраняется еще большой веслообразный хвост с густой сетью кровеносных сосудов. Вероятно, он служит дополнительным органом дыхания. К моменту выхода личинки в воду весь запас желт¬ка оказывается уже израсходованным. «В не¬воле у этой квакши спаривание наблюдалось 15 апреля и 16 сентября. Спаривание длится 16— 36 ч. Во время откладки яиц клоака выворачи¬вается на 2 см и загибается на спину самки к от¬верстию сумки. У самки, спаривавшейся 16 ап¬реля, головастики

стали покидать сумку и выхо¬дить в воду 30 июня. Выход их продолжался 72 ч и происходил только ночью. В первую ночь появилось 8—9 головастиков, во вторую — 120— 130 и в третью 8—9. Метаморфоз у них начался 4 сентября»[2] Сумчатая квакша G. oviferum откладывает всего 15 яиц, очень богатых желтком и достигающих 10 мм в диаметре. Все развитие целиком происхо-дит в выводковой сумке. У головастиков этого ви¬да, совершающих развитие внутри яйца, разви¬ваются наружные жабры своеобразн

ой формы. Они более всего напоминают цветок вьюнка, ук¬репляющийся на двух тонких длинных стебель¬ках. У зародыша, развивающегося в яйце, они прижаты к телу. Богатая сеть кровеносных сосу¬дов в этих органах указывает на их значение как органов дыхания. Выводковой сумкой на спине обладает еще од¬на квакша — Amphignathodon guentheri из Эква¬дора. В настоящее время еще практически не изучены уникальные явления не характерные для животных, и позвоночных в частности, но обнаруженные в конце 20 века. Ранее считалось что явлен

ие полиплоидии у раздельнополых животных невозможно, и явилось биологической сенсацией открытие многочисленных полиплоидных видов как среди хвостатых, так и среди бесхвостых земноводных. Бразильские герпетологи во главе с профессором В. Бесаком впервые обнаружили у южноаме¬риканских рогатых жаб рода Ceratophris не толь¬ко тетраплоидные (Odontophrinoides americanus) и октоплоидные (Ceratophris dorsata и С. ornata) виды, имеющие соответственно четверной и даже восьмерной наборы хромосом. Еще более интересный пример в этом отн

ошении представляют собой легко разводимые в лабора¬ториях и, казалось бы, хорошо изученные афри-канские шпорцевые лягушки рода Xenopus. Ис¬следования швейцарских биологов показали, что среди них имеются несколько тераплоидных и гап-лоидных видов, обладающих четверными и шестер¬ными хромосомными наборами. Большой нео¬жиданностью стало открытие украинским зооло¬гом Е. М Писанцом тетраплоидного вида жабы (Bufo danatensis), распространенного в го¬рах на юге Средней Азии. Есл

и четко полиплоидные виды бесхвостых амфибий имеют самцов и самок и размножаются обычным путем, то открытые американским профессором Т. Аззеллом триплоидные саламандры рода Ambistoma состоят только из самок, размножаю¬щихся путем партеногенеза или пшогенеза. В пос¬леднем случае для их размножения необходимо присутствие самцов совместно обитающих дву¬полых видов амбистом. Самое же замечательное состоит в том, что полиплоидные однополые сала¬мандры исходно образовались в результа

те есте¬ственной гибридизации двуполых родительских видов, большинство из которых обитают в Аме¬рике и сегодня. Исключительный интерес представляет так на¬зываемая «проблема зеленых лягушек», изучени¬ем которой интенсивно занимаются многие евро-пейские зоологи, в том числе и в нашей стране. В начале 70-х годов польский герпетолог Л. Бер¬гер выяснил, что повсеместно обычная в Европе прудовая лягушка «Rana esculenta» является есте¬ственным гибридом между широко распространен¬ными родительскими видами R. ridibu

nda и R. lessonae. Дальнейшее изучение этого явления показало, что в разных частях своего ареала «Rana esculenta» может обитать совместно с обои¬ми или только с одним из родительских видов, а местами встречаются и вовсе без них, образуя свое¬образные «безродительские» популяции. Выясни¬лось также, что при скрещивании самцов и самок этой удивительной лягушки образуются особи, на¬поминающие родительский вид Rana ridibunda, что связано с особенностями цитогенетического меха¬низма наследования, получившего

название гибри-догенеза или кредитогенеза.[1] Заключение Земноводные находятся у истоков родословного дерева всех высших позвоночных, что в значитель¬ной мере определяет собой большой интерес к их изучению, проявляемый не только зоологами, но и специалистами многих биологических дис¬циплин. К настоящему времени число известных видов этих животных приближается к 4000, причем ежегодно герпетологи описывают десятки новых, ранее неизвестных науке видов. Многие открытия,

связанные с изучением современных земноводных, представляют широкий общебиоло¬гический интерес. Подтверждением чего могут служить открытия связанные с полиплоидными видами и гибридами у зеленых лягушек, изучение которых продолжается и по сей день. Можно только предполагать, сколько нераз¬гаданных наукой тайн хранят сотни неизученных еще видов этих животных, многие из которых известны сегодня только лишь своими на¬званиями. Выводы 1. Мной была рассмотрена биология земноводных, где были отмечены прогрессивные черты развития

данного класса животных способствовавшие освоению ими наземно-воздушной среды обитания, такие как: - легкие и легочное дыхание - дифференцировка позвоночного столба - барабанная перепонка - пятипалая конечность наземного типа - порционная мускулатура - веки и мигательная перепонка и т.д. 2. Рассмотрена биология размножения и развития связанная с земноводным образом жизни. Рассмотрено развитие земноводных, начиная со стадии личинки заканчивая метаморфозом и выходом взрослого животного на сушу. Прослежено формирование и усложне

ние органов и их систем в связи с последующим метаморфозом. 3. Были рассмотрены отличительные черты биологии земноводных присущие отдельным группам и не характерные классу в целом, такие как: различные поведенческие и анатомические приспособления, связанные с появлением заботы о потомстве у отдельных видов. Явление полиплоидии не характерное для животных, и позвоночных в частности. Существование естественных гибридных популяций зеленых лягушек. Использованная литература: 1.

Жизнь животных в семи томах. Том пятый. Под редакцией А.Г.Банникова издание втрое переработанное; М. Просвещение 1985 2. Земноводные и пресмыкающиеся. Ивантер Э.В.; Петрозаводск 1995 3. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. Банников А.Г.;М. Мысль 1971 4. Лягушка. Терентьев П.В.;М. 1950 5. Причуды природы. Игорь Акимушкин; М. Мысль 1981 Приложения: 1 - яйца; 2 - головастик в момент выклева; 3 - разлитие плав¬никовых складок и наружных жабр; 4 - стадия максим

ального раз¬вития наружных жабр; 4а - передняя часть того же головастика снизу (видны личиночные органы прикрепления); 4б - детали строения наружных жабр; 5 - стадия исчезновения наружных жабр и редукции органов прикрепления; 5а - развитие ротового аппарата головастика; 6 - стадия появления задних конечностей; 6а - ротовой аппарат головастика на той же стадии; 7 - стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают лежащие в жаберной поло

сти передние конечности); 8 - стадия прорыва жаберной полости, освобождения передних конечностей, метаморфоз ротового аппарата и начало резорбции хвоста; 9 - выход на сушу. Рис. 1. Развитие остромордой лягушки (Rana terrestris). Рис. 2. Органы боковой линии у головастика жерлянки. 1 - обонятельная капсула; 2 - слуховая капсула; 3 - небноквадратный хрящ; 4 - меикклев хрящ; 5 - столбик; 6 - нижняя часть подъязычной дуги; 7 - жаберные цуги.

Рис. 3. Череп головастика L - длина; t - время развития. Рис. 4. Схематичная кривая роста земноводных 1 - яйцо; 2 - личинка в момент выклева; 2а - передняя часть той же личинки снизу; 3 - стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных жабр; 4 - стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних конечностей; 4а - детали строения наружных жабр; 5 - стадия расчленения передних и зад¬них конечностей;

6 - начало редукции жабр и плавниковых складок; 7 - стадия выхода на сушу. Рис. 5. Развитие обыкновенного тритона. 1,2 – хвостатые земноводные; 3 – бесхвостые земноводные Рис. 6. Схема строения легких земноводных. А - первый этап вдоха; Б -второй этап вдоха (стрелками указано направление движения воздуха); 1 - ротовая полость; 2 - язык; 3 - наружные ноздри; 4 - обонятельный мешок; 5 -хоаны; б - межчелюстная кость;

7 -вход в пищевод; 8 - легкое. Рис. 7. Механизм акта дыхания лягушки: 1 -наружная сонная артерия; 2 -внутренняя сонная артерия; 3 - общая сонная артерия; 4 - легочно-кожная артерия; 5 - ар¬териальный конус; 6 - правое предсердие; 7 - левое предсердие; 8 - желудочек; 9 -легочная артерия; 10 -легкое; 11 - кожная артерия; 12 - печеночные артерии; 13 - желудочная артерия; 14 - кишечная артерия; 15 - спинная аорта;

16 - почечная арте¬рия; 17 - почка; 18 - левый семенник (правый удален); 19 -под¬вздошная артерия. Рис. 8. Схема артериальной системы лягушки: 1 - бедренная вена; 2 - седалищная вена; 3 - подвздошная вена; 4 -брюшная вена; 5 - воротная вена печени; б-печеночная вена; 7- левый яичник; 8 -почка; 9 - задняя полая вена; 10 - большая кожная вена; 11 -подключичная вена; 12 - внутренняя яремная вена; 1

3 - наружная яремная вена; 14 - передняя полая вена; 15 - легкое. Рис. 9. Схема венозной системы лягушки. 1 -первая пара жаберных артериальных дуг (у наземных - об¬щие сонные артерии); 2 - вторая пара жаберных артериальных дуг (дуги аорты у наземных); 3 - третья пара жаберных артериаль¬ных дуг; 4 - четвертая пара жаберных артериальных дуг (легоч¬ные артерии наземных); 5 - спинная аорта;

6 - брюшная аорта. Рис. 10. Преобразование артериальных дуг земноводных (Б) по сравнению с рыбами (А). 1 - черепная коробка; 2 - продолговатый мозг; 3 - слуховой нерв; 4 - полукружные каналы; 5 - полость среднего уха; 6 - евстахиева труба; 7 -глотка; 5 - стремя; 9 - барабанная перепонка. Рис. 11. Поперечный разрез через голову лягушки. 1 -полушария переднего мозга; 2 - обонятельная доля; 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный нерв; 5 - средний мозг;

6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг; 8 - четвертый желудочек; 9 - спинной мозг. Рис. 12. Головной мозг лягушки 1 - сердце; 2 - легкое; 3 - левая лопасть печени; 4 - правая лопасть печени; 5 - желчный пузырь на средней лопасти печени; 6 - желудок; 7 - поджелудочная железа; 8 - двенадцатиперст¬ная кишка; 9 - тонкая кишка; 10 - толстая кишка; 11 - селе¬зенка; 12 - клоака;

13 - мочевой пузырь; 14 - отверстие мочевого пузыря; открывающегося в клоаку; 15 - почка; 16 -мочеточник; 17 - отверстия мочеточников, ведущие в клоаку; 18 - правый яичник (левый яичник удален); 19 - жировое тело; 20 - яйце¬вод правый; 21 -яйцевод левый; 22 - маточный отдел яйцевода; 23 - отверстие яйцевода в клоаке; 24 -спинная аорта; 25 - задняя полая вена; 26 -общая сонная артерия; 27 - левая дуга аор¬ты; 28 -легочная артерия.

Рис. 13. Вскрытая лягушка (самка). 1 - язык; 2 - хоаны; 3 - евстахиевы трубы; 4 - гортанная щель; 5 - сошниковые зубы; 6 - барабанная перепонка; 7 -глаза. Рис. 14. Голова лягушки с открытым ртом. Рис. 15. Скелет лягушки. А - общий вид скелета; Б - позвонок, вид сверху; В - позвонок, вид спереди; 1 - шейный позвонок; 2 - крестцовый позвонок; 3 -уростиль; 4 - грудина; 5 - хр

ящевая задняя часть грудины; 6 - предгрудина; 7 - коракоид; 8 - прокоракоид; 9 - лопатка; 10 - надлопаточный хрящ; 11 - подвздошная кость; 12 - седалищная кость; 13 - лобковый хрящ; 14 - плечевая кость; 15 - предплечье (лучевая и локтевая кости); 16 - запястье; 17 - пясть; 18 - зачаточный I палец; 19 - II палец; 20 - V палец;

21 - бедро; 22 - голень (большая и малая берцовые кости); 23 - предплюсна; 24 - плюсна; 25 - рудимент добавочного пальца (Praehallex); 26 - I палец; 27 -тело позвонка; 28 - спинномозговой канал; 29 - сочленовная площадка; 30- остистый отросток; 31 - поперечный отросток Рис. 16. Череп лягушки. А- сверху (справа покровные кости черепной коробки удале

ны); Б - снизу; 1 - межчелюстная кость; 2 - верхнечелюстная кость; 3 - лобный отросток верхнечелюстной кости; 4 - квадратноскуловая часть; 5 - чешуйчатая кость; 6 - переднеушная кость; 7 - затылочный мешелок; 8 - лобнотеменная кость; 9 - носовая кость; 10 -клинообонятельная кость; 11 - предглазничный отросток; 12 – крыловидная кость; 13 - лобная фонтанель; 14 - теменная фонтанель; 15 - боковая затылочная кость; 16 - сошник; 17 - парасфе

ноид; 18 - нёбная кость; 19 - небноквадратный хрящ 1,2 - тритон обыкновенный (Triturus vulgaris); 3 - зеленоватый тритон (Diemictylus viridescens); 4 - темная саламандра (Desmognathus fuscus); 5 двуполосая саламандра (Eurycea bislineata). Рис. 17. Сперматофоры хвостатых земноводных. Рис. 18. Передняя лапа самца травяной лягушки с «брачными мозолями». 1 - правая нога самки снизу; 2 - правая нога самца снизу. Рис. 19. Вторичные половые признак

и в строении передней ноги новогвинейской жабы (Lechriodus). 1 - самка; 2 - самец. Рис. .20. Половой диморфизм в строении передних ног южноамериканского свистуна Leptodactylus ocellatus Выводы 1. Мной была рассмотрена биология земноводных, где были отмечены прогрессивные черты развития данного класса животных способствовавшие освоению ими наземно-воздушной среды обитания. 2. Рассмотрена биология размножения и развития связанная с земноводным образом жизни. 3. Были рассмотрены о

тличительные черты биологии земноводных присущие отдельным группам и не характерные классу в целом, такие как: различные поведенческие и анатомические приспособления, связанные с появлением заботы о потомстве у отдельных видов. Явление полиплоидии не характерное для животных, и позвоночных в частности. Существование естественных гибридных популяций зеленых лягушек.