Особливості і форми комунікативної поведінки собак

1

Особливості поведінки собак

Багато дресирувальників замислюються над питанням, чи здатний собака за згадками в якій-небудь відповідній ситуації діяти найбільш розумно, не дивлячись на відсутність асоціативного досвіду і на те, що його вроджені інстинкти не можуть допомогти йому у виборі найкращого способу дій. Чим краще дресирувальник навчиться розуміти свого собаку, тим точніше зможе аналізувати його дії, тим ясніше нам стане, що собака не є розумною істотою в тому розумінні, як ми те розуміємо. Разом з тим, він володіє достатньо явно вираженими, але індивідуально зовсім різними здібностями обєднувати вигідні для себе ситуації і накопичений досвід із тим, що він робив, - задумано або випадково - до даних подій або одночасно з ними.

Кожний дресирувальник, розуміючи поведінку свого собаки, знає, як важливо точно інтерпретувати зміст різних дій людини, якщо тільки вони порівняно регулярно випереджали події, що мали для даної тварини відповідне значення.

Безумовно, такі події могли бути і приємними, і неприємними. Якщо асоціації повязані з приємними подіями, то собака робить усе можливе, щоб прискорити його наближення; якщо ж асоціації не приємні, собака прагне всіма способами обминути ситуацію, яка її викликає. Це дозволяє йому уникнути саму неприємну подію.

Часто говорять, що собака розумний. Насправді "розумний" собака сильний своїм досвідом. Молоді собаки недосвідчені і мудрими їх не назвеш. Вони ще не встигли набути той досвід і ті асоціації, які є попередником для поведінки, що сприймається ними в повсякденному житті як вияв собачого "розуму". Деякі собаки мають здібність дуже уважно слідкувати за довкіллям. Спокійний собака здатний отримувати багато асоціацій безпосередньо від людини, тоді як жвавий і рухомий у виграші тільки тоді, коли щось відбувається на місцевості. Асоціативний світ у кімнатного собаки, порівняно, бідний. "Розум" кімнатного собаки найбільш розвинений власне в спокійних особин. Собаки, що постійно проживають вдома, вміють вибирати із людської мови найрізноманітніші асоціації приємних або не приємних властивостей. Почувши знайомі слова, тварина "згадує" знайомі ситуації у всіх деталях. Майже всі кімнатні собаки досить точно реагують у крайньому разі на десяток слів. Але можна навчити тварину "розуміти" і десятки, а за даними американського вченого Скотта, навіть біля сотні слів. У будинку господаря собака чує людську мову і за її відтінками, навіть за окремими словами може скласти уяву про наміри людини. Господарі кімнатних собак частіше "розмовляють" із своїми улюбленцями.

Без якого б то не було цілеспрямованого навчання собаки переважно розуміють зміст тих слів, які часто вживаються при годуванні або вигулюванні, або, скажімо, на полюванні в певних повторних ситуаціях. Дуже швидко собака привчається реагувати на слова, які асоціюються в нього з небезпекою або попередженням, так само як на ситуації, що викликають агресивність.

Собака, раз познайомившись з людиною, памятає її все життя. Якщо ж хтось обійшовся з ним погано, він вряд чи забуде образу і довго буде з недовірою ставитися до кривдника.

Здатність до самостійного навчання для собаки, як і для тварин загалом, не менш важлива, ніж асоціативне мислення, вони знаходяться в тісному звязку. Відомим, хоча і не самим найприємнішим з точки зору людини способом вираження такого "самонавчання" є набуте вміння собаки просити харчі.

Усі закликаючі дії, обумовлені переважно вродженими інстинктами, та набуті посередництвом самонавчання інстинкти можуть деколи зовсім випадково виконувати функцію заклику. Оскільки можливо, що одні собаки користуються закличними діями і голосами інших, а ті у свою чергу повторюють третіх, і оскільки до вроджених інстинктів можуть примішуватись набуті, закличні дії собак відрізняються значними різновидами. З цієї причини їх деколи важко розшифрувати.

Собака нездатний повторювати рухи і дії людини. Його потенційного примітивного мислення, що базується на зовнішніх подразниках, для цього недостатньо.

Собака реагує на кличку - це результат самонавчання тварин і навчання людиною. Тварина часто звязує відтворену людиною комбінацію звуків з тим, що його гладять, або з тим, що в обстановці, яка потребує настороженості, відбувається щось приємне. Ми навчаємо наших собак реагувати на кличку, нагороджуємо їх ласощами за те, що вони відповідають на оклик і підходять до нас. При навчанні собак потрібно дотримувати принципу: за успішно виконану вправу терміново нагороджувати. Але памятайте - якщо вправа не принесла успіху, собаку не можна карати, бо сама по собі "безрезультативність", у порівнянні з успіхом, за який тварину нагородили, і є стимулом навчити собаку. Карання за невдалу спробу відібє у собаки бажання виконувати необхідні для навчання завдання, що зведе на ніщо успішне тренування. Разом з тим, коли собаку навчають не робити чогось, а він не слухається, слід удаватися до мякого мотивованого покарання. Неважко виробити в нього асоціацію між діями, які він не повинен здійснювати, але все ж здійснює, хоч і з дискомфортом або неприємним відчуттям. Якщо такий звязок виник і укріпився, собака відвикає чинити так, як це непотрібно. Безумовна потреба до такого роду навчання полягає в тому, що покарання повинно відразу йти за непослухом. Собака відразу без труднощів повязує покарання з тією чи іншою ситуацією або місцем, але не завжди з власним вчинком. Це потрібно мати на увазі, караючи тварину. Покарання не повинно бути суворим, але важливо, щоб собака хоча б на мить відчув неприязнь до всього, що повязано з цією подією. Далі можна сказати, що в собаки відмінна память. Його спостережливість також напрочуд добра, хоча базується на інших, ніж у людини, сприйняттях, але в нього відсутня здатність до повторення. У той же час він має добре розвинену здатність під впливом зовнішніх відчуттів і власного настрою опиратися на повязані з ними спогади, у тому числі й такі, котрі засновані на дуже давньому досвіді. Це дозволяє йому вирішувати прості завдання і використовувати спогади в нових обставинах. З іншого боку, йому швидше за все не під силу у своїй уяві міняти місцями або якось видозмінювати предмети, щоб вирішити те або інше завдання. Тварини не в змозі також використати свої спогади як відправну точку для дій, які знаходяться за межею звичайних інстинктивних і набутих ним. У собаки повністю відсутня здатність усвідомлювати характер наслідків тієї або іншої дії, фізіологічне для нього доступної, яка не стимулюється вродженими реакціями. Зате згадка, викликана якою-небудь успішною дією, послужить йому і в іншій зовсім відмінній ситуації і може виявитися основою для дій зовсім іншого роду. Один і той самий предмет і одне і те ж середовище в житті собаки можуть мати зовсім інше значення, і це залежить від стану тварини. Напевне, різне навколишнє середовище і різні предмети собаки сприймають і запамятовують як окремі відчуття або як комбінацію відчуттів, які можуть викликатися найрізноманітнішими асоціаціями.

Здатність собак орієнтуватися. Для собаки, який звик пересуватися на обмеженій території вільно або навіть на повідку, знаходження дороги додому з будь-якої точки даної території не представляє ніяких утруднень. Розмір території, добре відомий даному собаці, залежить від того, на яку віддаль від дому він переважно відходить. Але можна чути підтвердження про те, ніби в собаки є майже феноменальна здатність орієнтуватися, яка дозволяє йому знаходити дім досить швидко, навіть при значному віддаленні і в місцевості, на якій він раніше не був.

Напевно, за десятки, а в деяких випадках і за сотні кілометрів від дому собака здатний виявити які-небудь характерні для "рідних" країв запахи. Однак вони не дадуть йому точної уяви про віддалення від дому або інформації про вірний напрямок. Разом з тим, отримавши нюхову інформацію, собака може, наприклад, почати діяти у відповідності до реакції пошуку, доки не знайде нарешті місце, яке йому відоме, і вже без труднощів зможе добігти до дому. Можна передбачити, що собака, самостійно покинувши дім, завжди в змозі знайти зворотну дорогу з того місця, куди він прямував добровільно.

Настрій собаки. Окрім стану, повязаного з відповідними інстинктами і спричиненого їх проявою, у собаки спостерігається настрій, безпосередньо не повязаний з інстинктами. Прикладом може послужити так звані "докори сумління". Вони дуже нагадують правдивий страх з його реакцією втечі і виразом покори. Разом з тим настрій собаки, який за аналогією з людиною цілком можна назвати ревнощами, розчаруваннями, сумом, радістю і коханням, у багатьох відношеннях явище іншого порядку. Той, хто добре знає свого собаку, швидко завважує, наскільки в нього розвинений світ почуттів ~ розуміється, у відповідному значенні. Не викликає сумніву, що в подібних настроях така ж основа, як і в людини в аналогічних ситуаціях, їх наслідки побідні до людських.

Ревнощі і заздрість - звичайні почуття собак. Це бачив кожний, хто мав одночасно декілька собак, особливо якщо справа торкалася не дуже комунікабельної породи. Але собака може виявляти подібні відчуття і до людини.

Собака нерідко відчуває смуток. Зникнення друга, будь-то людина чи інший собака, із життєвого кола тварини - викликають реакцію пошуку. У такому стані собака годинами починає вити. Виття - призивний клич, викликаний почуттям самотності. Смутний собака малорухливий, він лежить на своєму місці, майже не торкається їжі. Дані про те, як собака сприймає смерть близької людини, суперечливі, свідчать про значну індивідуальну різноманітність.

Реакція одного собаки на смерть іншого також неоднозначна. Часто причиною смерті є хвороба, під час якої хворий собака ніби випадає з життя тварин. Тоді реакція не буває буйною. Крім того, хворий собака часто викликає у здорового явно негативне відношення. Складається враження, що специфічний запах від вмираючого собаки відштовхує інших; ті обходять хворого, не обнюхують його, навіть якщо він підходить до них зовсім близько. Якщо собаки починають явно ігнорувати хворого собаку, це значить, що його дні відраховані.

Загиблі новонароджені цуценята викликають у матері деяку стурбованість. Вона може їх облизати, навіть поскиглити, але частіше вона їх відносить геть (в сторону).

Так, можна зробити висновок, що собака витрачає багато часу на спостереження за клопотами людини. Постійно знаходячись у колі дресирувальника, він швидко вчиться реагувати на слова, інтонації, вчинки, рухи свого господаря. Поступово за цими й менш помітними знаками він привчається заздалегідь відчувати, коли господар здійснить щось, на його погляд, цікаве. Асоціації можуть виникати і у звязку з такими тонкими деталями людської поведінки, на які ми самі не особливо звертаємо увагу і які важко можна описати. Є докази, що собака здатний реагувати на ту активність людського мозку, яку людина ще не освідомила, але яка якось відображається на її рухах і напрямку майбутніх дій.

Форми комунікативної поведінки собак

Еволюція психіки складає частину загального процесу еволюції тваринного світу і здійснюється за закономірностями цього процесу. Підвищення загального рівня життєдіяльності організмів, ускладнення їх взаємовідношень із навколишнім світом вело в ході еволюції до необхідності все більш інтенсивного контактування з усе більшою кількістю предметних компонентів середовища, до вдосконалення руху серед цих компонентів і до все більш активного поводження з ними. Тільки така прогресивна зміна поведінки могла забезпечити збільшуючи споживання необхідних для життя компонентів середовища, як і успішне зникнення шкідливих впливів та небезпеки. Однак для всього цього вимагалося певне удосконалення орієнтації в просторі та часі, що досягалося прогресом психічного відображення.

Таким чином, рух (первинно локомоція, а потім і маніпуляція) є вирішальним фактором еволюції психіки.

З іншого боку, без прогресивного розвитку психіки не могла б удосконалюватись рухальна активність тварин, не могли б вироблятися біологічно адекватні рухомі реакції, тобто не могло б бути еволюційного розвитку.

Ознаки найбільш глибоких якісних змін, яких зазнала психіка в процесі еволюції тваринного світу, Леонтьєв поклав в основу формулювання ним стадії психічного розвитку. Чітка, найбільш досконала грань проходить між елементарною і сенсорною психікою.

Елементарну сенсорну психіку Леонтьєв визначав як стадію, за якою діяльність тварин "відповідає тій чи іншій окремо витікаючій властивості (або сукупності окремих властивостей) в силу істотного звязку даної властивості з тими впливами, від яких залежить здійснення основних біологічних функцій тварин. Відповідно відображення дійсності, повязане з такою будовою діяльності, має форму відчуття до окремо впливаючих властивостей (або сукупності властивостей), форму елементарного відчуття".

Стадія перцептивної психіки, за Леонтьєвим, "характеризується здатністю відображення зовнішньої обєктивної дійсності вже не у формі окремих елементарних відчуттів, що викликаються окремими властивостями або їх сукупністю, але у формі відображення речей". Діяльність тварини визначається на цій стадії тим, що виділяється зміст діяльності, направленої не на предмет впливу, а на ті умови, у яких цей предмет обєктивно даний в середовищі. Ця змістовність вже не звязується з тим, що позбуджує діяльність в цілому, але і не відповідає спеціальним впливам, які його не викликають.

Тому слід як в межах елементарної сенсорної, так і в межах перцептивної психіки виділити суттєво різні рівні психічного розвитку: нижчий та вищий; допускати при цьому існування і проміжних рівнів. Завжди є тварини, які стоять на суміжних рівнях психічного розвитку. Пояснюється це тим, що якість вищого психічного рівня завжди зароджується на попередньому рівні.

Поведінка тварин являє собою сукупність функцій ефекторних органів тварин. У процесі еволюції функція первинно визначає форму, будову організму, його систем і органів. Лише вторинна будова ефекторів, їх рухомі можливості визначають характер поведінки тварини, обмежують сферу її зовнішньої активності.

Цей діалектичний процес звичайно ускладнюється ще можливостями багатопланового вирішення завдань (меншою мірою у вищих тварин) і компенсаторними процесами у сфері поведінки. Це означає, що якщо тварина в даних умовах не має можливості вирішити біологічно важливе завдання одним шляхом, вона, як правило, має у своєму розпорядженні ще інші, резервні можливості. Так, одні ефектори можуть замінятися іншими, різні морфологічні структури можуть служити для виконання біологічно однозначних дій. З іншого боку, одні і ті ж органи можуть виконувати різні функції, здійснюючи принцип мультифункціональності. Особливо гнучкі морфофункціональні відношення в координаційних системах, насамперед у центральній нервовій системі вищих тварин.

Отже, з одного боку, спосіб життя визначає розвиток пристосувань в ефекторній сфері, з іншої сторони, функціонування ефекторних систем, поведінка забезпечує задоволення життєвих потреб, обмін речовин у ході взаємодії організму з оточуючим середовищем. Зміни умов життя породжують необхідність зміни ефекторних функцій (або навіть появи нових функцій), зміни поведінки, а це потім призводить до відповідних морфологічних змін в ефекторній і сенсорній сферах і в центральній нервовій системі.

Але не відразу і навіть не завжди функціональні зміни ведуть за собою морфологічні. Більше того, у вищих тварин більш достатніми, а інколи навіть найбільш результативними є суто функціональні зміни без морфологічних перебудов, адаптивні зміни тільки поведінки. Тому поведінка в сполученні з мультифункціональністю ефекторних органів забезпечує тварині найбільш гнучку адаптацію до нових умов життя.

Указані функціональні й морфологічні перетворення визначають якість і змістовність психічного відображення в процесі еволюції.

Нижчий рівень перцептивної психіки

Перцептивна психіка є вищою стадією розвитку психічного відображення. Ця стадія характеризується зміною будови діяльності - виділенням змісту діяльності, яка відноситься до умов, у яких даний обєкт діяльності знаходиться в середовищі. З цієї причини ми зустрічаємось тут уже зі справжніми навиками і сприйняттями. Предметні компоненти середовища відображаються вже як цілісні одиниці, у той час як при елементарній сенсорній психіці мали місце відображення лише окремих їх властивостей або їх суми. Предметне сприйняття обовязково припускає певний ступінь узагальнення, зявляються чуттєві уявлення.

Перцептивна психіка властива великому числу тварин, що стоять на різних ступенях еволюційного розвитку, має у конкретних своїх виявах велику різницю.

На нижчому рівні розвитку перцептивної психіки знаходяться перш за все вищі безхребетні - головоногі молюски та членистоногі (крім комах, до членистоногих відносяться ракоподібні, павукоподібні). Комахи - найбільш чисельний клас тварин як за кількістю видів, так і за кількістю особин. Комахи живуть на суші (у всіх кліматичних зонах) - як на поверхні, так і в ґрунті, у всіх прісних водоймищах, а також у повітрі, піднімаючись на висоту до 2 кілометрів.

До прогресивних ознак, які характеризують нижчий рівень перцептивної психіки, можна віднести: рух, вираженість центральної нервової системи, сенсорні здібності, предметне відчуття спілкування та групову поведінку, територіальну поведінку, інстинкт і навчання в поведінці комах.

Рух. Велика різноманітність "екологічних ніш", які займають комахи та інші членистоногі, обумовила розвиток різноманітних форм пристосування у сфері будови й поведінки цих тварин. Членистоногі - перші наземні тварини в історії Землі. Перехід на сушу був направлений з розвитком особливих органів пересування - кінцівок у вигляді складних важелів, які складаються з окремих, зєднаних суглобами члеників, за які членистоногі й одержали свою назву. Такі складні важелі (їх аналогами являються кінцівки наземних хребетних) найкращим чином служать для пересування по твердому субстрату шляхом відштовхування від нього.

Членистоногі в стані пересуватися по суші усіма способами (повзання, ходьба, біг як по горизонтальній, так і по вертикальній поверхні, стрибання, пересування в товщі ґрунту). У воді членистоногі плавають, повзають і навіть бігають по поверхні води. У комах, крім того, у звязку з переходом до життя в повітряному середовищі зявився новий спосіб пересування - політ за допомогою крил.

Як видно, мускулатура комах відрізняється великою мірою диференційованості та спеціалізованості. Більшість мязів поперечно-порожнинні. Кількість мязів - 1,5 тис. і більше. Сила мязів здатна пересувати предмети, вага яких в сто разів переважає вагу комахи.

Центральна нервова система. У кільчатих хробаків основу всієї нервової системи, як і у комах, складають метамірно розташовані ганглії, звязані один з одним міжсегментними нервовими стовбурами. Ці стовбури зближуються у більшості комах настільки, що утворюють один непарний нервовий ланцюг.

У звязку з добре вираженою цедоалізацією в головному відділі злиті ганглії утворили головний мозок у вигляді надглоткового вузла складної будови, де розрізняють три відділи: протоцеребрум, днітоцеребрум і тритоцеребрум. Нервова система головоногих молюсків звертає на себе увагу як виключна концентрація мозкових гангліїв: ганглії злилися в одне й утворили загальну масу біля стравоходу. Основи зорових нервів утворюють вздуття - оптичні ганглії, які своїми розмірами нерідко перевищують самі церебральні вузли.

Нерви, які відходять від мозку до ефекторів, досягають великої міцності - до міліметра і більше в діаметрі, що в 5-10 разів перевищує товщу нервів більшості хребетних.

Сенсорні здібності. Специфічні умови, у яких живуть комахи, далекодосяжні пристосування до них рухомої активності при різних агентах середовища, керуючих їх поведінкою - усе це обумовило появу у даних тварин багатьох, і при тому своєрідно побудованих органів відчуття. У різних видів є прості однотипні очі. Але головний орган зору - своєрідне складне око, що одержало назву фасеточного, бо його поверхня складається з окремих, чітко обмежених ділянок - фасеток. Кожній фасетці відповідає самостійне око - оматидій, яке ізольоване від своїх сусідів пігментною прокладкою і функціонує незалежно від них. Загальний зовнішній покрив ока утворює над оматидіями потовщення, відомі як роговиця або роговий хрусталик, що і грають роль діоптричного апарата ока. Кожний оматидій утримує 7-8 зорових клітин, аксони яких закінчуються в оптичних гангліях мозку. Завдяки такій будові складних очей в мозок комахи передаються "мозаїчні" зображення сприйманих предметних компонентів середовища. У мозку зорові подразнення, що надходять із окремих оматидій, синтезуються в цілісну картину, як і у хребетних.

Комахи короткозорі: ясне бачення, наприклад, метелика - лише на відстані 2-3 см, далі вони отримують розпливчате відображення. На відстані бджола здатна бачити лише обєкти в 100 разів більші. Водяні павуки орієнтуються, перш за все, за вібрацією поверхні води, в безпосередній же близькості від жертви - зором.

Аналогічним чином комахи реагують на різні механічні, температурні, хімічні й оптичні подразнення.

Предметне сприйняття - здатність комах до оптичного сприйняття форм як необхідного компонента перцептивної психіки. На рівні елементарної сенсорної психіки розрізнення форм ще неможливе. У вищих комах здатність до предметного сприйняття не викликає сумніву, у цьому відношенні вони поступаються хребетним. Це повязане зі специфічною будовою органів зору: вирішуюча здатність ока залежить у комах від кількості оматидів. Чим їх більше, тим вища ця здатність, так картина обєкта, що сприймається, розчленовується на більше число точок. В інших безхребетних, які знаходяться на нижчій стадії перцептивної психіки, - у головоногих молюсків - зір грає не меншу, якщо не більшу роль, ніж у комах, і є у них, безумовно, ведучою рецепцією (хоча ці тварини орієнтуються і добре розвинутим відчуттям дотику, і хімічним відчуттям).

Спілкування і групова поведінка. У головоногих молюсків і членистоногих, особливо у комах, є чіткі системи комунікації з інформацією, що передається по різних сенсорних каналах. Це, перш за все, повязано зі складною, високо диференційованою структурою їх угруповань і поділом функції між членами (розподілення їжодобуваючої, захисної і відтворювальної функції між окремими особинами).

Узгодження поведінки мурашника проходить шляхом подачі та прийому хімічних сигналів. У бджіл, ос передача інформації здійснюється в "танцях", а також за допомогою зору, відчуття дотику і відчуття сили. Вершиною розвитку інстинктивних компонентів спілкування є ритуалізація поведінки, яка особливо виступає у відтворенні поведінки комах, особливо в "залицянні" самців до самок.

Територіальна поведінка. При повноцінній територіальній поведінці, яка зустрічається на рівні перцептивної психіки, тварина-господар своїм видом, голосом або запахом дає знати своїм родичам про свою присутність на занятій ділянці. Важливу роль грає при цьому "маркування місцевості", нанесення пахучих або інших міток на різні обєкти. Такими мітками можуть бути виділення шкірних залоз, а також оптичні знаки - здерта зі стовбура кора дерева, витоптана трава.

Інстинкт та навчання в поведінці комах. Інстинктивна поведінка комах також удосконалюється навчанням. Можливо, очевидно вважати, що навчання стоїть у комах та інших членистоногих "на службі" в інстинктивної поведінки. Інстинктивні рухи (вроджені рухомі координації) у них генетичне суворо фіксовані. Інстинктивні ж дії, інстинктивна поведінка є у комах у тій чи іншій ступені пластичними, дякуючи включенню в них сприятливих компонентів.

У природних умовах здатність до накопичування індивідуального досвіду виявляється у комах в неоднаковому ступені в різних функціональних сферах. Частіше вона повязана з орієнтацією в просторі і їжодобуваючою діяльністю.

Роль навчання в поведінці комах наочно виступає в танцях бджіл. Відстоюється погляд, що комахи, у тому числі бджоли, є "стимульно повязаними рефлекторними тваринами".

Але оскільки найбільш загальні ознаки психічного відображення характерні для даного його рівня, слід сказати, що ми маємо справу з типовими проявами нижчого рівня життя цих тварин.

Вищий рівень перцептивної психіки

У світі тварин процес еволюції призвів до трьох вершин: хребетні, комахи і головоногі молюски. Відповідно до високого рівня будови і життєдіяльності цих тварин ми спостерігаємо у них і найбільш складні форми поведінки і психічного відображення. Представники всіх трьох "вершин" здатні до предметного сприйняття, але тільки у хребетних ця здатність отримала повний розвиток. У решти двох груп перцепція розвивалася своєрідними шляхами і якісно відрізняється від такої у хребетних. Тільки у вищих хребетних виявляються всі найбільш складні вияви психічної діяльності, які взагалі зустрічаються у світі тварин. Ссавці займають особливе місце в еволюції тваринного світу, тому що вони дуже рідко пристосовуються до швидко наступаючих змін в оточуючому середовищі (наприклад, до нових ворогів, до нової здобичі) звичайним шляхом, тобто шляхом повільної зміни своїх органів і їх функцій. Частіше це відбувається шляхом швидкої зміни попередніх звичок і навиків та утворення нових, пристосованих до нових умов середовища.

Вищий рівень перцептивної психіки виявляється в локомації, маніпулюванні, комфортній поведінці, сенсорних здібностях, зоровому узагальненні, спілкуванні, ригідності та пластичності в поведінці.

Локомоція. Мязева система хребетних складається із симетрично розташованих уздовж тіла сегментів. Посегментне розташування мязів виражене у хордових слабше, ніж у членистоногих і хробаків. Розрізняють соматичну мускулатуру, обслуговуючу ефекторні органи і вісцеральну мускулатуру внутрішніх органів і шкіри. Соматична мускулатура складається завжди із поперечносмугастих мязових волокон.

Основна функція кінцівок полягає у всіх тварин в локомоції, у переміщенні тварини в просторі. Але у багатьох членистоногих і хребетних, сюди додається ще функція опору припіднятого над субстратом тіла. Дослідження локомоторної активності вивчається в її видотипових виявах як адаптація до специфічних умов існування: різновидності й особливості ходіння, бігу, стрибання, лазіння, плавання, польоту, визначається особливостями способу життя і служать важливим пристосуванням до оточуючого середовища.

Маніпулювання. Ефекторні органи хребетних завжди виконують декілька функцій - крім основної функції, ще більша чи менша кількість додаткових. У цьому виявляється мультифункціональність цих органів. Що стосується кінцівок вищих хребетних, то їх основою є опорно-локомоторна функція, усі ж додаткові їх функції зводяться до різноманітних форм маніпулювання предметами (смаковими або неїстивними). Маніпулювання - додаткова функція передніми кінцівками, яке в процесі еволюції призвело до трудової діяльності приматів і тим самим стали важливою біологічною передумовою зародження трудових дій у стародавніх людей. Маніпулювання - додаткова функція передніх кінцівок у хребетних - складні і різні додаткові функції властиві для цих тварин і ротового апарату, причому існує функціональна взаємодія між цими двома основними ефекторними системами. Тому доцільно аналізувати додаткові функції передніх кінцівок і ротового апарату в комплексі. Так, наприклад, у дорослих лисиць знаходиться 45 додаткових функцій передніх кінцівок і ротового апарату, у борсуків - 50, у єнотів - близько 80.

Комфортна поведінка. Різновидністю маніпулювання можливо вважати комфортну поведінку, яка служить для догляду за тілом тварини, з тією лише особливістю, що обєктом маніпулювання є не сторонній предмет, а власне тіло. У результаті можна виділити такі категорії рухів: очищення тіла, потріпування, почухування (визначеної ділянки тіла об субстрат), катання по субстрату, купання у воді, піску.

Сенсорні здібності. У повній відповідності до високорозвинених ефекторних систем вищих хребетних знаходиться і високий рівень їх сенсорних здібностей. Найбільше значення мають органи слуху і рівноваги, нюху і зору. Добре розвинені також шкірне і мязове, термічне відчуття, смак, а в ряді випадків і інші види відчуттів (електричні, вібраційні).

Порівняння ролі зору і нюху в житті вищих хребетних показує, що у більшості ссавців ведучу роль грає нюх. Зір краще розвинений у птахів і приматів. Він грає важливу роль у їх їжодобувальній, захисній, репродуктивній та інших формах поведінки, забезпечуючи чітку орієнтацію тварин у просторі.

Спосіб життя, біологія визначає характер поведінки і психіки тварин (на відміну від людини, яка, завдяки загально-трудовій діяльності, набула далекосяжної незалежності біологічних факторів і психічна діяльність якої обумовлюється соціальними умовами життя).

Зорове узагальнення та уявлення. Істинна перцепція сприйняття предметних компонентів середовища як існуючих можлива лише на основі достатньо розвиненої здатності до аналізу та узагальнення, тільки це дозволяє пізнавати постійно змінюючи свій вигляд (та інші властивості) предметні компоненти середовища. Дослідження, проведені на хребетних, показали, що всі вони здатні до предметного сприйняття, і саме до сприйняття форм. Уже на цій основі можна сказати, що хребетні знаходяться на стадії перцептивної психіки.

Здатність до зорового узагальнення у багатьох хребетних доведена. Уявлення важливі для виживання. У них закріплюється в загальному вигляді індивідуальний досвід, що дозволяє тваринам краще орієнтуватися в оточуючому середовищі при часовій відсутності життєво важливих подразників. Здатність вищих хребетних до предметного сприйняття, здібність до аналізу й узагальнення, а тим самим до формування уявлень є важливою передумовою утворення складних навичок.

Спілкування. У вищих хребетних способи комунікації включають у них елементи різної модальності - ольфакторні і тактильні.

Ольфакторна сигналізація, що передає інформацію іншим особинам хімічним шляхом, переважає в територіальній поведінці, особливо при маркуванні місцевості у хижаків і копитних. Для цього служать залози, розташовані в різних ділянках шкіри і виділяючи спеціальний пахучий секрет. Видотипові, інстинктивні компоненти поведінки хребетних служать акустичними і оптичними спілкуваннями. Оптичне спілкування здійснюється, перш за все, за допомогою виразного позування і тілорухів. Акустичне спілкування виявляється в криках і піснях тварин.

Інстинктивна поведінка не губить своєї значимості в процесі еволюції, бо вона не може заміщуватись навчанням. Інстинктивна поведінка є видовою поведінкою, навчання - персональним і тому нічим не доведена протилежність цих двох основних категорій психічної діяльності як різних генетичних ступенів. Насправді прогрес інстинктивної поведінки, зокрема в ряді хребетних, нерозривно повязаний з прогресом індивідуально-змінювальної поведінки, тому хребетні з високорозвиненими формами навчання мають і не менш розвинені складні форми інстинктивної поведінки. У вищих хребетних, особливо ссавців, психіка набуває значення рішучого фактора еволюції завдяки сильному розвитку процесу навчання, у тому числі у вищих їх виявах - інтелектуальних діях. Але при цьому зберігається в повній мірі значення інстинктивної основи поведінки.

Передумови та елементи інтелектуальної поведінки тварин, критерії їх інтелектуальної поведінки

Інтелектуальна поведінка є вершиною психічного розвитку тварин. Кажучи про інтелект, "розум" тварин, їх мислення, необхідно відмітити, щодо яких тварин можливо говорити про інтелектуальну поведінку. Інтелектуальна поведінка не є чимось відокремленим, а лише одним із виявів єдиної психічної діяльності з її вродженими і сприятливими аспектами. Поведінка не тільки тісно повязана з різними формами інстинктивної поведінки та навчання, але і сама складається (на вродженій основі) з індивідуально-можливих компонентів поведінки. Вона є вищим підсумком, виявом індивідуального накопичення досвіду, особливою категорією навчання з властивими якісними особливостями. Тому інтелектуальна поведінка дає найбільш пристосовуючий ефект, показує рішуче значення вищих психічних здібностей для виживання особин і продовження роду при різких, швидких змінах у середовищі проживання. Передумовою і основою розвитку інтелекту тварин в усякому випадку в напрямку, що веде до людської свідомості, є маніпулювання, причому з біологічно "нейтральними" обєктами, тому узагальнений рухомо-сенсорний досвід складає головну основу інтелекту.

При маніпулюванні одночасно і при взаємодії один з одним включаються в пізнавальну діяльність тварини різні сенсорні й ефекторні системи. Адже маніпулююча тварина майже безперервно слідкує за рухами своїх кінцівок, під пильним зоровим контролем виконуються різноманітні дії, як без порушення цілісності обєкта - прокручування в різні боки, облизування, прогладжування, придушування, перекочування, так і деструктивного порядку - розламування, розривання окремих деталей.

Особливу пізнавальну цінність представляють деструктивні дії, бо вони дозволяють одержати відомості про внутрішню структуру предметів. При маніпулюванні тварина одержує інформацію одночасно з ряду сенсорних каналів, але переважаюче значення має сполучення шкірно-мязового відчуття кінцівок із зоровим відчуттям. Крім того, у дослідженні обєкта маніпулювання беруть участь також нюх, смак, тактильне відчуття та інколи слух. Ці види відчуттів сполучаються зі шкірно-мязовим відчуттям ефекторів ротового апарату, передніх кінцівок. Загалом тварина одержує комплексну інформацію про обєкт як єдине ціле й таке, що має різні властивості. У цьому і полягає значення маніпулювання як основи інтелектуальної поведінки.

Важливою передумовою інтелектуальної поведінки є і здатність до широкого перенесення навичок у нові ситуації. Таким чином, здібності хребетних до різного маніпулювання, до широкого відчуттєвого (зорового) узагальнення, до вирішення складних завдань і перенесення складних навичок у нові ситуації, до повноцінної орієнтації та адекватного реагування в нових обставинах на основі попереднього досвіду є важливими елементами інтелекту тварин.

Відмінна особливість інтелекту тварин полягає в тому, що в доповнення до відображення окремих речей виникає відображення їх відносин і звязків. Відносно це має місце при деяких складних навиках, що лишній раз характеризує як перехідну форму до інтелектуальної поведінки тварин. Це відображення проходить у процесі діяльності, яка за своєю структурою є двохфазною.

У міру розвитку інтелектуальних форм поведінки фази вирішення завдання набувають чіткої різноякісності: попередньо злита в єдиний процес діяльність диференціюється на фазу підготовлення і фазу здійснення. Саме фаза підготовки складає характерну рису інтелектуальної поведінки. Як указував Леонтьєв, інтелект виникає вперше там, де виникає процес підготовки можливості здійснити ту чи іншу операцію або навик.

У конкретних експериментальних дослідженнях двох-фазність інтелектуальних дій виявляється, наприклад, у тому, Що мавпа дістає спочатку палку, щоб потім за допомогою неї збити високо підвішений плід.

Таким чином, інтелектуальна поведінка характеризується відображенням не просто предметних компонентів середовища, а відношень між ними.