Эволюция системы кровообращения

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РФ

ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»

Биологический факультет

ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

(реферат)

Выполнила: студентка 4 курса

752 гр. БФ Папст Т. В.

__________________________

Проверил:

д.б.н., проф. Журавлев В.Б.

__________________________

Оценка____________________

«____» ______________ 2008 г.

Барнаул – 2008

Содержание

Введение…………………………………………………………………………...3

Глава 1. Становление замкнутой системы циркуляции…………………….5

Глава 2. Эволюционные изменения в кровообращении……..……………..6

2.1.Изменение объема циркулирующей жидкости….………………..6

2.2.Изменение скорости кровотока…………………………………….7

2.3.Эволюция сердца……………………………………………………8

2.4.Эволюция систем регуляции кровообращения…………………..12

2.5.Эволюция вазомоторных механизмов……………………………14

2.6.Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности….16

Глава 3. Некоторые общие закономерности эволюции системы крови....17

Заключение……………………………………………………………………….23

Литература……………………………………………………………………….25

Введение

Постепенное усложнение живых организмов в процессе эволюции не могло не сопровождаться усложнением системы транспорта веществ. Разви­тие нашей кровеносной системы не шло по пути логического и неукосни­тельного прогресса. Вероятно, под влиянием случайных мутаций, изменений внешней среды и меняющихся критерий естественного отбора эволюция не всегда идет прямолинейно.

Число мутаций, происшедших с момента возникновения первой клет­ки, поистине недоступно нашему воображению. Из тысяч возможных мута­ций (каждая из которых представляет собой результат случайного воздейст­вия внешней среды на генетический материал клетки) какая-нибудь одна может оказаться благоприятной, т. е. может способствовать выживанию. Как правило, мутации, связанные с достаточно крупными изменениями, неблаго­приятны и устраняются при отборе.

Общее число мутаций, возникших как «ошибки» при воспроизведении, а потом бесследно исчезнувших, не поддается человеческому воображению. И все же в действительности каждый шаг этой эволюции можно проследить в окружающем нас мире. Первое живое существо, появившееся на земле, веро­ятно, мало чем отличалось от одноклеточной амебы, которая до сих пор оби­тает в наших водоемах. Систему циркуляции с открытыми порами до сих пор можно наблюдать на губке.

Естественный отбор, каким бы сложным он не казался, происходит с исключительной логикой и чрезвычайной экономией. Выживает все наибо­лее целесообразное. Все, что целесообразно и экономично, выживает с боль­шей легкостью, чем-то, что столь же целесообразно, но менее экономично (Симен, 1965).

Цель реферата - рассмотрение возникновения и эволюционного изме­нения кровообращения как системы транспорта от простейших организмов до млекопитающих и человека.

Задачи: рассмотрение образования замкнутой системы кровообращения, вы­деления и постепенного усложнения сердца, изменение объема циркули­рующей крови.

1. Становление замкнутой системы циркуляции

У простейших организмов метаболическая связь организма с окружающей средой осуществляется путем простой диффузии газов и других веществ че­рез клеточную мембрану. В организме низших многоклеточных животных между клетками формируется тканевая жидкость, через нее осуществляется обмен веществ между различными клетками, а также проникновение газов, воды и других веществ из окружающей среды и выделение конечных про­дуктов обмена из организма. У беспозвоночных и у низших хордовых появ­ляется особая жидкость - гемолимфа, которая по незамкнутой системе тру­бок достигает различных частей тела, где сосуды прерываются щелями, ла­кунами, лишенными собственных стенок. Гемолимфа смешивается с ткане­вой жидкостью, проникает в межклеточные пространства и возвращается в сердце (Неудахин, 1980).

Характерной чертой эволюции кровообращения является постепенное обособление аппарата кровообращения в замкнутую систему (Неудахин, 1980). В замкнутых системах кровь не вступает в непосредственный контакт с клетками. Средой для клеток является тканевая жидкость, обменивающаяся с кровью через капиллярную сетку. Существуют гипотезы, что лакунарная циркуляция гомологична лимфатической системе позвоночных (Коштоянц, 1940).

Замыкание системы кровообращения впервые наметилось у кольчатых червей. Одновременно происходило структурное и функциональное обособ­ление специализированного мышечного органа - сердца, которое играет роль насоса, обеспечивающего движение крови по сосудам (Неудахин, 1980).

2. Эволюционные изменения в кровообращении

2.1. Изменение объема циркулирующей жидкости

У животных с незамкнутой циркуляцией объем крови соответствует объему внеклеточной жидкости животных с замкнутой системой и составля­ет 30% объема тела. У некоторых видов моллюсков эта величина превышает 50%. У млекопитающих и птиц объем крови составляет в среднем 7-10% объема тела, 40-50% объема крови приходится на плазму. Изоляция системы циркуляции сопровождалось уменьшением объема циркулирующей крови.

Величина транспорта кислорода зависит не столько от объема крови, заключенной в системе циркуляции, сколько от производительности сердца и кислородной емкости крови. Последняя определяется пигментами - гемогло­бином, хлорокруорином, гемоэритрином, гемоцианином. У беспозвоночных кислородная емкость крови низка: у моллюсков, червей и членистоногих она составляет 1-5 об.%, пойкилотермных позвоночных - 5-12 об.%, млекопи­тающих и птиц 15-20 об.%, ныряющих млекопитающих (тюленей) и птиц (пингвины) кислородная емкость крови может превышать 30 об.%

В ходе эволюции изменилось и сродство дыхательных пигментов к ки­слороду. Как правило, обитатели высот и глубинные ныряльщики характери­зуются более низкими величинами Р50 (парциальное давление кислорода, при котором происходит пятидесятипроцентное насыщение гемоглобином). У рыб, обитающих в воде, обедненной кислородом, Р50 ниже, чем у обитате­лей аэрированных водоемов. У карпа Р50 составляет 5 мм рт. ст. (0,66 кПа), а у форели — 30 мм рт. ст. (40 кПа) (Хлопин, 1984 г.). В ряду позвоночных ры­бы наименее обеспечены переносчиком кислорода: 1,5-2 г гемоглобина на 1 кг массы тела. У земноводных и пресмыкающихся эта величина соответст­венно 3 и 4 г на 1 кг. У гомойтерных животных она колеблется, как правило, в пределах 11-20 г (Коржуев, 1973 г.), следовательно, в ходе эволюции уменьшение объема циркулирующей жидкости сочетается с возрастанием ее кислородной емкости за счет появления и увеличения содержания пигментов, обладающих высокой способностью обратимо присоединять кислород (Коштоянц, 1940 г.).

2.2. Изменение скорости кровотока

Анализ основных эволюционных изменений объемной скорости цир­куляции затруднен тем, что величина кровотока зависит от многих факторов: массы тела, способности поддерживать постоянство температуры тела, осо­бенностей среды обитания, особенностей жизнедеятельности (способность к полету, нырянию и т. д.). У гомойтермных животных величина минутного объема сердца возрастает с уменьшением массы тела.

Большую производительность сердца у мелких теплокровных связы­вают с высоким запросом кислорода, необходимого, чтобы поддерживать по­стоянную температуру тела. Известно, что мелкие животные остывают и ра­зогреваются чрезвычайно быстро.

У птиц в покое сердечный выброс в полтора раза выше, чем у млекопи­тающих с той же массой тела. Во время полета эта величина возрастает в не­сколько раз.

Сравнение относительных величин минутного объема крови у предста­вителей различных классов свидетельствует о возрастании в ходе эволюции производительности сердца. У амфибий и рептилий эта величина составляет 2-5,9 мл/мин на 100 г массы тела. У теплокровных позвоночных она в сред­нем в 10 раз выше (Шошенко 1975 г.)

Объем циркулирующей крови у млекопитающих по сравнению с бес­позвоночными совершает большое число кругооборотов.

Возрастание производительности сердца в эволюции обеспечено глав­ным образом увеличением частоты сердечных сокращений. У амфибий и рептилий частота сокращений сердца ниже, чем у высших позвоночных.

В ходе эволюции возрастает показатель общего периферического со­противления сосудов.

Одним из важных направлений развития кровеносной системы являет­ся дифференцировка сократительных элементов сосудов в специальный ор­ган — сердце (Гинецкий, 1947 г.).

2.3. Эволюция сердца

Сердце как специальный мышечный орган, дифференцирующий из брюшного пульсирующего участка главного сосуда, имеется уже у круглоротых. Оно состоит из двух основных мускульных отделов — предсердия и же­лудочка с незамкнутой околосердечной полостью и называется двухкамер­ным, хотя в нем имеется еще один отдел — венозная пазуха, находящаяся в месте впадения вен в предсердие. Сердце локализовано в головной области. В отличие от всех других позвоночных животных система кровообращения круглоротых незамкнута. У круглоротых есть ряд добавочных сердец, глав­ным образом в венозной системе: воротное сердце, кардинальные и каудальные сердца.

У рыб, сердце которых также относится к двухкамерным, появляется артериальных конус (у хрящевых рыб), или артериальная луковица (у кости­стых рыб) в месте выхода из желудочка артериального ствола. Все камеры сердца отделяются друг от друга специальными клапанами, позволяющими крови протекать только в одном определенном направлении при ритмиче­ском сокращении сердца.

Сердце круглоротых и рыб относится к венозным или жаберным: через все отделы протекает только венозная кровь, аэрация крови происходит за счет кислорода растворенного в воде, при диффузии его через стенки жабер­ных капилляров.

При жаберном типе дыхания имеется один круг кровообращения: из желудочка через брюшную аорту венозная кровь поступает в приносящие жаберные сосуды. В жабрах кровь обогащается кислородом. Артериальная кровь вновь поступает через выносящие жаберные сосуды в спинную аорту, откуда разносится по всем органам. Венозная кровь поступает по передним и задним кардинальным венам, которые у круглоротых впадает в венозную па­зуху непосредственно, а у рыб — через кювьеровы протоки. Таким образом, у круглоротых и у рыб сердце заполнено венозной кровью.

Строение миокарда у рыб неодинаково в разных группах. По гистоло­гическому строению желудочка сердца костистых рыб можно условно разде­лить на три группы. В первой группе (камбала, треска) миокард имеет губча­тое строение с лакунарным кровоснабжением. Во второй группе (угорь) в губчатом миокарде есть уже специальные трофические сосуды, которые, од­нако, не могут быть отнесены к истинным коронарным сосудам. В третьей группе (форель), кроме губчатого миокарда, имеется также компактный мы­шечный слой, аналогичный миокарду млекопитающих. Этот слой перфузируется кровью через коронарные сосуды.

Специальный интерес представляет система кровообращения у двояко­дышащих рыб. В связи с наличием первичных легких у них появляется вто­рой (малый) круг кровообращения: предсердия разделены перегородкой, т.е. двухкамерное жаберное сердце сменяется у двоякодышащих рыб трехкамер-ным сердцем. У рыб сердце - в поджаберной области позади головы.

У амфибий в связи с развитием легочного типа сердечно-сосудистая система устроена сложнее, чем у рыб. Как и у двоякодышащих рыб, предсер­дия разделены на две половины - правую и левую. У хвостатых амфибий пе­регородка не доходит до конца камеры, а у бесхвостых является уже полной. У бесхвостых амфибий в артериальном конусе хорошо выражена спиральная складка, разграничивающая его на верхний (легочный) и нижний (артериаль­ный) отделы. Конус переходит в артериальный ствол, почти сразу раздваи­вающийся на левую и правую дуги аорты. В каждой из ветвей благодаря об­разованию перегородок возникает легочно-кожная, подключичная и сонная артерии.

Полость желудочка у амфибий богата мышечными перекладинами. Сама сердечная мышца имеет рыхлое губчатое строение; между мышечными пучками есть свободные ходы, сообщающиеся с полостью сердца. Такое сердце обеспечивает питание миокарда омывающей его кровью; специальной системы коронарных сосудов у амфибий нет. У амфибий впервые сердце смещается в полость тела.

Сердце большинства пресмыкающихся является как бы переходным между трех- и четырехкамерными сердцами. Перегородка будет разделять не только предсердия, но и желудочки. Левую половину сердца можно рассмат­ривать как артериальную, а правую — венозную. Однако сообщение между ними еще сохраняется, т. к. в желудочках перегородка неполная (исключение составляют крокодилы, у которых сердце истинно четырехкамерное). Она поднимается от верхушки сердца к его основанию на встречу межпредсердной перегородке, но не доходит до нее. Левая половина желудочка у репти­лий развита гораздо сильнее правой. У крокодилов, а также некоторых дру­гих рептилий, венозный синус входит в состав правого предсердия; устье его содержит два синусных клапана.

Внутренняя поверхность предсердий покрыта сетью мышечных пере­кладин. Перегородка предсердий, разделяя антриовентрикулярное отверстие, переходит на свободном конце в атриоветрикулярные кармановидные клапа­ны. Артериальный конус также входит в состав желудочка. Мощный артери­альный ствол разделен на три самостоятельно отходящих сосуда: от правого желудочка берут начало легочная артерия, заполненная венозной кровью, и левая дуга аорты, которая получает смешанную кровь. От левого желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь. Сердце рептилий смещено глубоко в грудную часть полости тела.

У птиц сердце полностью четырехкамерное, венозный синус входит в состав правого предсердия, а артериальный конус - в состав желудочков. Правая половина сердца заполнена венозной кровью, а левая - артериальной. Из левого желудочка кровь поступает в дугу аорты (у птиц есть только одна - правая дуга), от которой отходят общие сонные артерии к органам грудной и брюшной полости. От выходящей части аорты отходят также коронарные артерии, питающие сердце. Кровь притекает в правое предсердие по полым венам. Полые вены при впадении в правое предсердие сливаются в общий синус, который отделен от предсердия двумя мощными мышечными клапа­нами. В устье полых вен имеются собственные перепончатые клапаны. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, из которого легоч­ной артерией начинается малый круг кровообращения. У птиц впервые в фи­логенезе два новых, пока еще слабо выраженных, мешковидных образования - правое и левое ушки.

В прямой связи с высокой скоростью обмена веществ, высокой темпе­ратурой тела, интенсивным дыханием и другими особенностями, связанными у летающих птиц с приспособлением к полету, находится и высокий сердеч­ный индекс (т. е. отношение веса сердца к весу тела), причем у хорошо ле­тающих птиц сердце развито сильнее (Копылова, 1986).

У млекопитающих, так же как и у птиц, сердце четырехкамерное, и движение крови происходит по двум замкнутым кругам — большому и мало­му кругам кровообращения. ПО большому кругу кровь поступает из левого желудочка в аорту и далее ко всем органам и тканям организма, оттуда по венозной системе возвращается в правое предсердие. Перейдя из него в пра­вый желудочек, кровь поступает через легочную артерию в легкие, оттуда возвращается по четырем легочным венам в левое предсердие (Неудахин, 1980). Сердце, состоящее из четырех камер, является отличительным призна­ком теплокровного существа (Симен, 1965).

2.4. Эволюция систем регуляции кровообращения

Выявление основных закономерностей эволюции регуляторных про­цессов у беспозвоночных затруднено наличием нескольких типов сердца (миогенно, нейрогенное), а также дополнительных пропульсивных участков сосудов. Сердца разных животных различаются источником постоянной ак­тивности миокарда. У некоторых насекомых, ракообразных, мечехвоста в сердце содержатся нервные клетки, генерирующие волну возбуждения, кото­рая вызывает сокращение миокарда (нейрогенное сердце). К миогенному ти­пу относятся сердца, обладающие собственной (спонтанной) активностью, независимой от деятельности нервных структур. При этом отдельные облас­ти миокарда специализируются в водитель ритма (пейсмекер) и проводящую систему, а другие остаются обычными сократительными элементами. Такой тип сердца присущ моллюскам и позвоночным (Конради, 1954).

У круглоротых иннервация вагусная, в нем находятся также хромо-финные клетки, содержащие катехоламины, однако отсутствует симпатиче­ская цепочка и сегментарные симпатические ганглии, а также структуры, го­мологичные симпатической нервной системе позвоночных.

У некоторых хрящевых рыб имеются аналоги симпатической иннерва­ции сердца. Большая часть симпатических волокон - холинергической при­роды; у более организованных позвоночных они заменяются адренергиче-скими. Сердце костистых рыб содержит компактный мышечный слой, анало­гичный миокарду млекопитающих, который снабжается кровью через коро­нарные сосуды. Миокард и коронарные сосуды иннервируются адренергическими волокнами. Для большинства рыб симпатическая иннервация кардиомиоцитов является непрямой, т. е. симпатические влияния передаются за счет медиатора волокон, заканчивающихся на сосудах, он достигает клеток мио­карда с помощью диффузии или переноса кровью (Говырин, 1981).

Некоторые жабернодышащие позвоночные (миксины) отличаются полным отсутствием иннервации сердца. Энергия сердца у них целиком рас­ходуется на преодоление сопротивления богато иннервированных жаберных сосудов, являющихся мощной рефлексогенной зоной системы циркуляции (Кулаев, 1981). Включение жаберных рецепторов ведет к прекращению кро­вообращения и дыхания. Афферентная импульсация из жабр определяет то­нус всех жизненно важных центров, включая вазомоторный. Дериватами этой рефлексогенной зоны являются рецепторные поля аорты каротидных синусов малого круга кровообращения и, частично, сердца наземных позво­ночных (Багрянский, 1958).

Формирование главных рефлексогенных зон - синокаротидной и сер­дечно-аортальной - могло быть обусловлено гидростатическими эффектами, т.е. необходимостью нагнетать кровь против вектора гравитации. После раз­деления системы циркуляции на большой и малый круги, энергия сердца, га­сившаяся у рыб при прохождении крови через жабры, у наземных позвоноч­ных используется для поддержания высокого давления крови, ее быстрого движения по кругам кровообращения (Кулаев, 1981).

У большинства амфибий хорошо развиты симпатический и парасимпа­тический отделы нервной системы, которые участвуют в иннервации хромо-финной ткани и сердечно-сосудистой системы. Сердца позвоночных, начиная с амфибий, имеют прямую симпатическую иннервацию, т.е. адренергический аппарат представлен трехмерной сетью волокон, где и происходит выделение медиаторов (Говырин, 1981). Сигнализация о наполнении желудочков у ам­фибий обеспечивается за счет механорецепторов сердца. У млекопитающих механорецепторы расположены в основном на входе (устья полых вен) и на выходе из сердца (легочная артерия, дуга аорты, каротидные синусы).

2.5. Эволюция вазомоторных механизмов

На примере высших и низших позвоночных прослеживается возраста­ние в ходе эволюции роли нейрогенных и гуморальных механизмов регуля­ции тонуса сосудов, которые существенным образом дополняют собствен­ную активность гладких сосудистых мышц. В результате этого сформирова­лась иерархическая система вазомоторного контроля, которая обеспечивает у высших позвоночных неодинаковые реакции сосудов различных регионов на один и тот же стимул. Физиологический смысл таких изменений состоит в том, что возможности изменений точно ограничены, в связи с чем перераспределение токов крови между регионами в зависимости от потребности их в крови может быть реализовано лишь путем разнонаправленных изменений тонуса различных областей.

Зачатки сосудистой системы обнаруживаются у свободноживущих плоских червей. Стенка сосудов у этих червей образованна клетками парен­химы. У сосальщиков стенки сосудов лишены мышечных волокон, и цирку­ляция жидкости в системе происходит при движении животного, вследствие сокращения соматической мускулатуры. Однако уже у немертин сосуды спо­собны к сокращениям. Стенка их состоит из трех слоев - внутреннего эндотелиального, среднего мышечного и наружного мезенхимального.

У животных с открытыми системами циркуляции механизмы регуля­ции просветов сосудов развиты слабо, а у мелких форм членистоногих отсут­ствуют вообще (Хлопин, 1984).

Типичное для высших позвоночных неодинаковое распределение кро­вотока, обусловленное меняющимися запросами разных тканей в кислороде, у беспозвоночных отсутствует.

Гладкая (мезенхимальная) мускулатура сосудов эволюционно моложе сердечной и поперечно-полосатой. Она не обнаружена у беспозвоночных. Полагают, что гладкая мускулатура позвоночных не гомологична эпители­альным или из других тканевых элементов и гладким мышцам беспозвоноч­ных, сходство между ними является инвергентным.

На примере строения плечевых сосудов показано, что стенки артерий и вен птиц более толстые, нежели сосудов млекопитающих. Основная масса сосудистой стенки у птиц представлена средней мышечной оболочкой, в то время как внутренняя и внешняя мембраны развиты слабо.

Сосуды рыб обладают высокой чувствительностью к катехоламинам. Адреналин вызывает у рыб прессорную реакцию за счет спазма висцераль­ных артерий (жаберные сосуды при этом расширяются).

У амфибий сформирован вазомоторный центр в продолговатом и спин­ном мозге, при этом сигнальные аппараты, в отличие от высших позвоноч- ных, относительно независимы от бульбарных активирующих систем (Хаю-тин, 1982). У лягушек отсутствуют альфа-адренорецепторы, формирующиеся на более поздних этапах эволюции, отсутствуют синокаротидные механоре-цепторные зоны. У рептилий, птиц и млекопитающих адренергическая ин­нервация сосудов становится закономерной. Адренергическая иннервация у птиц и амфибий, в отличие от млекопитающих, плотнее, чем артерий (Леон­тьева, 1978).

Реакции перераспределения кровотока обнаружены у рептилий. Пока­зано, что согревание (охлаждение) гипоталамуса черепах приводит к увели­чению (уменьшению) артериального давления на 10-20% за счет изменения тонуса сосудов. Аналогичные реакции описаны и у других рептилий (Доль­ник, 1981).

Таким образом, в ходе эволюции возрастает как значение сосудистого компонента гемодинамических реакций, так и роли нейрогенных механизмов регуляции.

2.6. Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности

Эволюция сердечной деятельности со стороны высших отделов цен­тральной нервной системы проходила несколько стадий:

начальная - характеризуется невозможностью выработать сер-­
дечные рефлексы (опыты на лягушках, змеевидных ящерицах);

промежуточная - та, на которой условные сердечные рефлексы выра­батываются медленно, не упрочняются и малы по величине. Это на­блюдается у черепах;

высшая стадия - характеризуется выраженной условнорефлек- торной регуляцией сердечной деятельности. Наблюдаются
сравнительно постоянные сердечные условные рефлексы боль­-
шой величины. Появляется возможность тормозить сердечные

условные рефлексы и произвести переделку. Эти отношения ха­рактерны для голубей, кроликов, собак, обезьян (Баллонов, 1959).

Изучение особенностей регуляции сердечной деятельности у людей свидетельствует о большом сходстве характера условно-рефлекторных влия­ний на функцию сердечно-сосудистой системы у человека и высших живот­ных (Корнева, 1965).

3. Некоторые общие закономерности эволюции системы крови

Видоизменение состава и количества крови в процессе развития жи­вотного мира дает богатый материал для анализа закономерностей эволюции системы крови, где ведущую роль играет процесс формирования внутренней среды, а защитные и транспортные функции зависят от того, в каком микро­окружении находятся клетки крови, насколько изменчив состав окружающей их среды. Благодаря поддержанию определенной концентрации электроли­тов, водородных ионов, макроэргов и других веществ, за счет использования буферных систем кровь приобретает известную независимость от влияний на ее состав продуктов метаболической активности тканей и органов, пищева­рительной, дыхательной, выделительной систем, с которыми кровь обмени­вается разнообразными соединениями.

Вместе с тем, эволюция системы крови тесно связана с эволюцией других тканей и органов. Действительно, синтез альбумина и других белков плазмы зависит от печени; клетки крови формируются в органах кроветворе­ния и, в частности, в ретикулярной ткани костей скелета, который в свою очередь проходит сложный путь исторического развития. Приобретение го-мойотермности в сочетании с развитием буферных систем сыграло большую роль в эволюции основных функций системы крови, потому что обусловило создание оптимального режима работы ферментов крови и других белков, а также более благоприятные возможности для жизнедеятельности клеток кро­ви.

Появление новых признаков. Новые признаки в системе крови чаще всего представляют собою видоизменение тех, которые существовали ранее, у более древних видов животных. По мере того как появляются новые типы молекул и клеток, эволюционно более старые структуры принимают на себя иные роли. Так, дыхательные пигменты, растворенные в гемолимфе, создают буферную емкость и онкотическое давление жидкости, а в тех случаях, когда дыхательные пигменты заключены в эритроцитах, онкотическое давление обуславливают белки, остающиеся в растворе, например, альбумины. У насе­комых, не имеющих дыхательных пигментов, роль буферов играют амино­кислоты, они же участвуют в создании онкотического давления.

Один из способов изменения и создания новых функций состоит в том, что ряд свойств, характерных ранее для одного вида клеток, распределя­ется между несколькими видами. Например, инфузории способны к фагоци­тозу и синтезу гемоглобина, а в крови высших животных эти функции разде­лены между эритроцитами и лейкоцитами.

Новый признак становится устойчивым благодаря развитию внутри­системных координации и за счет возрастающей автономности частей, при которой роль внешних влияний становится не пусковой, а корректирующей. Большая зависимость признаков от условий среды у низших животных явля­ется одним из факторов, обуславливающих значительную вариабельность показателей у особей одного вида. Причина развития устойчивых признаков заключается еще и в том, что эволюция частей крови протекает взаимосвя­занно. Так, карбоангидраза содержится в различных участках тела беспозво­ночных (в зависимости от вида), значение фермента для системы крови неве­лико. У позвоночных, начиная с рыб, эволюция карбоангидразы крови и эво­люция эритроцитов связанны и признак становится устойчивым признаком вида.

Наличие или отсутствие в системе крови определенных групп жи­вотных того или иного показателя свидетельствует о том, что адаптивное значение одного и того же признака неодинаково для разных видов. Создавая адаптивные преимущества некоторым видам, некоторые признаки оказы­ваются неоптимальными для других видов, отчего их развитие прерывается в процессе эволюции системы крови.

Филогенез и онтогенез. Эволюция системы крови опирается на ряд событий, которые прослеживаются и в онтогенезе, затрагивая целый комп-

лекс систем. Каждый организм высших позвоночных в своем индивидуальном развитии проходит такие стадии, как разделение лимфатической и кровенос­ной систем, стабилизация внутренней среды, развитие терморегуляции и ко­стномозгового кроветворения.

Результатом такого сходства между основными перестройками на уровне целого организма является то, что многие показатели, характеризую­щие картину крови, тоже изменяются сходным образом в онто- и филогенезе: появляются дыхательные пигменты, среди циркулирующих эритроцитов со­кращается число ядерных форм, уменьшается аницитоз, стабилизируются показатели крови, ее белковый спектр, развивается способность к выполне­нию защитных функций и транспорту веществ. Некоторые законы развития клеток настолько обязательны, что повторяются как у примитивных, так и высокоорганизованных существ. У немертин образование эритроцитов начи­нается с того, что в исходных гемамебоцитах утрачивается амебоидное дви­жение и начинает накапливаться гемоглобин. Клетка проходит полихрома-тофильную и ортохроматофильную стадии развития, пикнотизацию ядра, а в старых клетках - его распад. В эмбриогенезе млекопитающих, когда локали­зация кроветворения меняется от желточного до костно-мозгового, на каж­дой стадии используется в принципе одинаковый способ диффиренцировки эритроидных клеток.

Сходство развития важнейших структур системы крови определяется в ряде случаев общими закономерностями физико-химического порядка. В фило- и онтогенезе увеличиваются размеры тела и, следовательно, длина пути, которую вынуждены проходить молекулы газов посредством диффузии. Ды­хание тканей на основе прямого газообмена со средой становится недостаточным, появляется необходимость развития сосудистой сети. Возникнове­ние дыхательных пигментов определенной химической структуры в фило- и онтогенезе обеспечивает не только облегчение процесса транспорта газов по сосудистой сети, но, используя электронные факторы в межмолекулярных и внутримолекулярных взаимодействиях, оптимизирует его, повышает эконо­мичность и эффективность.

Скорость эволюции. У древних видов, в глубине ранней истории развитие функций крови, выявляются зеленые, красные, фиолетовые и синие дыха­тельные пигменты, причем в растворенном состоянии в гемолимфе содер­жатся молекулы пигментов с молекулярной массой, измеряемой миллионами дальтон, а в клетках гемолимфы и крови содержатся только пигменты с мо­лекулярной массой порядка 100.000 дальтон. Наиболее примитивные суще­ства, способные синтезировать дыхательные пигменты, - это простейшие. Представители исторически наиболее поздней группы кишечнополостные - лишены дыхательных пигментов. От них берут начало две ветви развития животного мира - первично- и вторичноротые, и к каждой из этих ветвей от­носится множество видов, синтезирующих дыхательные пигменты. В ходе эволюционного развития вторичноротых появляется то же самое, а именно, у иглокожих есть эритроциты с гемоглобином, а у более поздних форм - оболочниковых - их нет. От организмов типа личинок оболочниковых берет на­чало ланцетник, тоже не имеющий эритроцитов и дыхательных пигментов. Однако далекие потомки ланцетника - позвоночные — становятся постоян­ными обладателями этого признака, т.е. эритроцитами с содержащимся в них гемоглобином. Причиной того, что в процессе макроэволюции признак утра­чивается, а затем появляется вновь, вероятно, подобны тем причинам, кото­рые обуславливают исчезновение и возникновение признаков в ходе микро­эволюции, т.е. это либо результат передачи генов в рецессивной форме через серию поколений, либо это сходные мутации на основе сходных геномов. Основные компоненты системы крови образовались в разные периоды эво­люции. Концентрация эритроцитов и гемоглобина изменялась как в эволюционно старых, так и молодых филетических линиях, что, по-видимому, бы­ло обусловлено давлением экологических факторов. Такой морфофизиологический показатель, как отсутствие ядра в эритроцитах млекопитающих ха­рактерен для более древних филетических линий. Предки современных птиц и млекопитающих выделились из группы древних рептилий в триасе 150-180 миллионов лет назад. Эволюция птиц шла с сохранением энергично дыша­щих ядерных эритроцитов, а развитие млекопитающих быстро привело к снижению относительного числа ядерных форм эритроцитов в перифериче­ской крови. Мутация произошла, очевидно, в начале филогенеза собственно млекопитающих, что следует из сравнения картины крови сумчатых и пла­центарных. У сумчатых сохраняется небольшое количество ядерных эритро­цитов, но их кровь уже существенно отличается от крови рептилий и птиц. Американский опоссум появился в меловом периоде, который начался около 130 миллионов лет назад. Считают, что консервативные признаки этого вида сохраняются уже около 100 миллионов лет. Можно полагать, что таков же возраст безъядерных эритроцитов крови опоссума. Значит, время между по­явлением ветви млекопитающих и становлением сумчатых примерно 50 мил­лионов лет, это срок, который понадобился для перехода ядерной крови в практически безъядерную. На фоне этих важных событий параллельно у птиц и млекопитающих шло уменьшение размеров эритроцита.

Таким же древним признаком является тип гемоглобина. В обоих фи­логенетических ветвях животного мира - у первично- и вторичноротых - в течение длительного периода единственным вариантом гемоглобина являют­ся мономеры. Начиная с рыб, устойчиво используются более сложные моле­кулярные структуры этого белка - димеры и тетраметры. Тетрамерные вари­анты гемоглобина возникли около 300 миллионов лет назад, начиная с дево­на, а затем начали формироваться различные аминокислотные последова­тельности, характерные типы гемоглобина всех видов позвоночных. Дивер­генция гемоглобина утконоса, одного из древнейших млекопитающих, про­исходило как показывают расчеты 180±37 миллионов лет. Ингрэм предложил схему эволюции типов полипептидных цепей гемоглобина человека, соглас­но которых от предкового гемоглобина последовательно ответвились сначала миоглобин, а затем различные виды цепей. Предполагается, что в основе эво­люции цепей лежит дупликации генов, хотя, по-видимому, возможны и дру­гие причины.

Таким образом, исследование эволюции системы крови позволяет рас­крыть происхождение важнейших особенностей крови разных видов живот­ных и дает благодатный материал для обсуждения общих закономерностей эволюции животного мира (Эволюционная физология, 1983).

Заключение

В процессе эволюции можно выделить следующие изменения в сис­теме кровообращения:

изменение типа циркуляторных систем, которые в процессе эво­люции последовательно сменяли друг друга.

Гастроваскулярная система (кишечнополостные), когда
транспортную функцию выполняет окружающая вода, ко­-
торая засасывается в пищеварительный тракт и изгоняется
из него движениями тела.

Образование незамкнутой системы, когда формируются
специальные каналы, изолированные от пищеварительного
тракта, но часть своего пути циркулирующая жидкость
проходит вне этих каналов. Впервые такой тип циркуляции
возникает у прямокишечных турбелярий. Незамкнутую
систему циркуляции имеют также насекомые, большинство
моллюсков, низшие хордовые.

Возникновение замкнутой системы кровообращения, при
которой кровь не смешивается с межклеточной жидкостью,
а обменивается с ней через капилляры. Впервые замкнутая
кровеносная система появилась у кольчатых червей и голо-­
воногих моллюсков, в настоящее время имеется у всех по-­
звоночных.

Выделение сердца, как специального мышечного ор­гана, выпол- няющего функцию насоса (начиная с круглоротых).

Разделение сердца на камеры и постепенное разгра­ничивание по- токов артериальной и венозной крови:

Двухкамерное сердце имеется у рыб, которые имеют один круг кровооб- ращения, причем через сердце проходит только венозная кровь; трехкамерное сердце - у земноводных и рептилий, кроме того, у них появляется малый круг кровообращения; в сердце происходит частичное смешивание артери­альной и венозной крови; четырехкамерное сердце появляется уже у кроко­дилов и имеется у всех теплокровных, при этом в сердце происходит полное разделение потоков артериальной и венозной крови.

Уменьшение объема циркулирующей крови с 30-50% от
массы тела у животных с незамкнутой системой кровооб­-
ращения до 7-10% у млекопитающих и птиц;

Возрастание скорости циркулирующей крови, а отсюда и
увеличение минутного объема кровотока, увеличение час-­
тоты сердечных сокращений, что невозможно без диффе-
ренцировки сократительных элементов сосудов и сердца;

Изменение регуляции кровообращения: переход от нейро-
генного сердца насекомых и ракообразных к миогенному,
при этом происходит специализация отдельных клеток в
тейсмекер и проводящую систему; появление у рептилий и
дальнейшее совершенствование вазомоторных механизмов
регуляции, получивших максимальное развитие у птиц и у
млекопитающих;

Увеличение роли центральной нервной системы в регуля-­
ции сердечной деятельности; появление влияния условно-
рефлекторной деятельности головного мозга на ритм и час-­
тоту сердечных сокращений у животных, начиная с чере-
пах.

Литература

Багрянский В. И. Сб.: проблемы сравнительной физиологии нервной­ деятельности. - Л.: 1958, 251с.

Баллонов Л. Я.Условно-рефлекторная регуляция нервной деятель-
ности. - М.: изд-во: Акад. Наук СССР, 1959, 194с.

Гинецкий А. Г., Лебединский А. В. Эволюция кровеносной систе-­
мы. - Л.: Медицина, 1947, 144с.

Говырин В. А., Топких А. В. Адаптационно-трофическая функция
симпатической нервной системы. - Л.: Наука, 1981, с.573-595.

5. Дольник В. Р. Биоэнергетика современных животных и происхож­дение гомойотермности //Журн. Общ. Биология, 1981, т.42, №2, с.60-74.

Конради Г. П. Учебник физиологии /под ред. Быков К. М.; изд-во
3-е, перераб. и допол. - М.: Медицина, 1954, с. 746-214.

Копылова Г. Н. и др. Учебное пособие по физиологии сердца/ред.
М. Г. Удельнова, Г. Е. Самониной. - М.: МГУ, 1986, 168с.

8. Коржуев П. А. Проблема оксигенации гемоглобина.//Усл. Физиол. Наук, 1973, т.4, №3, с. 62-112.

9. Корнева Е. А. Эволюция рефлекторной регуляции сердечной дея­тельности. - Л.: Медицина, 1965, 256с.

10. Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии. - М.:Л., 1940, ч.1, 591с.

Кулаев Б. С. Рефлексогенная зона сердца и саморегуляция крово-­
обращения. -Л.: Наука, 1981, с. 511-535.

Симен Б. Река жизни. - М.: Мир, 1965, 288с.

Леонтьева Г.Р. Сосудодвигательная иннервация артерий и вен
лягушки Rana Temporaria//Журн. Эволюц. Биохим. Физиолог., 1978, т.4, №5,с. 492-496.

Неудахин С. В. Кровообращение/БМЭ, т.12, изд-во 3. - М.: Со­-
ветская энциклопедия, 1980,с. 58-59.

Хаютин В. М. Традиционные и новые представления о вазомо­-
торном центре// Физиолог. Журн. СССР, 1982, №8, с. 1032-1040.

Хлопин Н. Г. Физиология кровообращения: физиология сосуди­-
стой системы/ ред. Б. И. Ткаченко. - Л.: Наука, 1984, с. 39-53.

Шошенко К. А. Кровеносные капилляры. - Новосибирск: наука,
1975, 374с.

Эволюционная физиология. Ч.2/ под ред. Е. А. Крепса. - Л.: наука­,

1983. – 508с.