Немембранные органеллы клетки

Алтайский Государственный Медицинский Университет

Реферат

по дисциплине «Гистология»

Тема: Немембранные органоиды клетки

Выполнила: студентка 1 курса

135 группы

Жигулина Елена Александровна

Барнаул, 2011

Основные группы органелл. Органеллы — постоянные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции. Органеллы делятся на две группы: мембранные и немембранные. К немембранным органеллам клетки относятся центриоли, микротрубочки, филаменты, рибосомы и полисомы.

Рибосома— важнейший немембранный органоид живой клетки сферической или слегка эллипсоидной формы, диаметром 100—200 ангстрем, состоящий из большой и малой субъединиц. Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК, или мРНК. Этот процесс называется трансляцией.

В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматического ретикулума, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой. Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре — ядрышке.

Рибосомы представляют собой нуклеопротеид, в составе которого отношение РНК/белок составляет 1:1 у высших животных и 60-65:35-40 у бактерий.

Полные рибосомные частицы и их субчастицы принято обозначать в соответствии с их коэффициентами седиментации (скоростями осаждения, лат. sedimentum - осадок) в ультрацентрифуге, выражаемыми в единицах Сведберга (S). S - коэффициент седиментации, он зависит от молекулярной массы и пространственной конформации частицы, осаждаемой при центрифугировании. Рибосомная РНК составляет около 70 % всей РНК клетки. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК, из них 18S, 5.8S и 28S рРНК синтезируются в ядрышке РНК полимеразой I в виде единого предшественника (45S), который затем подвергается модификациям и нарезанию. 5S рРНК синтезируется РНК полимеразой III в другой части генома и не нуждаются в дополнительных модификациях. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы. Рибосомы впервые были описаны как уплотненные частицы, или гранулы, клеточным биологом румынского происхождения Джорджем Паладе в середине 1950-х годов . В 1974 г. Паладе, Клод и Кристиан Де Дюв получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки». Термин «рибосома» был предложен Ричардом Робертсом в 1958 вместо «рибонуклеобелковая частица микросомальной фракции». Биохимические и мутационные исследования рибосомы начиная с 1960-х позволили описать многие функциональные и структурные особенности рибосомы.

Центриоль — внутриклеточный органоидэукариотической клетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.

Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.

Термин был предложен Теодором Бовери в 1895 году. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.

Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных в результате полимеризации белкатубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности.

Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клеткахвысших растений и большинства грибов центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.

Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.

Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.

Микротрубочки — это структуры, в которых 13 тубулиновых α-/β-гетеродимеров уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.

Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.

В образовании микротрубочки выделяют три фазы:

замедленная фаза, или нуклеация. Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной;

фаза полимеризации, или элонгация. Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере её роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу;

фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.

Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионовмагния.

Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек (ЦОМТ): они растут от неё к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют «шапочку», которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ «шапочки» на ±конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.

Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.

Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.

Выделяют два вида моторных белков:

цитоплазматические динеины;

кинезины.

Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.

Перемещение осуществляется за счёт энергии АТФ. Головные доменымоторныхбелковдляэтогосодержатАТФ-связывающиеучастки.

Помимотранспортнойфункции, микротрубочкиформируютцентральнуюструктуруресничек ижгутиков — аксонему. Типичнаяаксонемасодержит 9 паробъединённыхмикротрубочекпопериферииидвеполныхмикротрубочкивцентре. Измикротрубочексостояттакжецентриолииверетеноделения, обеспечивающеерасхождениехромосомкполюсамклеткипримитозе имейозе. Микротрубочкиучаствуютвподдержанииформыклеткиирасположенияорганоидов (вчастности, аппаратаГольджи) вцитоплазмеклеток.

ФИЛАМЕНТЫ. Промежуточныефиламентыявляютсянаименеепонятнойструктуройсредиосновныхкомпонентовцитоскелетавотношенииихсборки, динамикиифункций. Ихсвойстваидинамикасильноотличаютсяотсоответствующиххарактеристиккакмикротрубочек, такиактиновыхфиламентов. Функциижепромежуточныхфиламентовдосихпоростаютсявобластигипотез.

Цитоплазматическиепромежуточныефиламентыобнаруженывподавляющембольшинствеэукариотическихклеток , какупозвоночных, такибеспозвоночныхживотных, увысшихрастений. Редкиепримерыклетокживотных, укоторыхнеобнаруженыпромежуточныефиламенты, немогутсчитатьсяокончательными, таккакбелкипромежуточныхфиламентовмогутобразовыватьнеобычныеструктуры.

Промежуточныефиламентыпредставляютсобойфибриллыдиаметром 8-12 нм. Несмотрянато, чтопромежуточныефиламентывразныхтипахклетокморфологическинеразличимы, онисостоятизразныхбелков. Существуетпятьткане-специфическихклассовбелковпромежуточныхфиламентов : виментин , десмин , глиальныйфибриллярныйкислыйбелок , белкинейрофиламентов икератины. Общиеструктурныеособенностиэтихбелков, несмотрянаразличияпопервичнойструктуре, позволяютимобразовыватьморфологическисходныефиламенты. Недавновсемействобелковпромежуточныхфиламентоввключилиламины - белки, образующиескелетядернойоболочки навнутреннейсторонемембраны. Относительнофункцийпромежуточныхфиламентовизвестнооченьмало. Ситуациясопределениемфункцийэтойцитоскелетнойсистемыосложняетсярезультатамиэкспериментовпополучениютрансгенныхживотных. Показано, например, чтоутрансгенныхмышей, эктопическиэкспрессирующихдесминиливиментин, необнаруживаетсякаких-либоочевидныхнарушенийфизиологииилиразвития. Темнеменеесуществуетрядгипотез, касающихсяфункцийпромежуточныхфиламентов. Например, предполагается, чтопромежуточныефиламентыиграютмеханическуюрольвмежклеточныхвзаимодействиях иворганизациитканевойструктуры

Полисома, илиполирибосома— несколькорибосом, одновременнотранслирующиходнумолекулуиРНК. ПосколькудлинасреднеймолекулымРНКзначительнопревышаетколичествонуклеотидов, занимаемыхнаРНКрибосомой, однумолекулуРНК, взависимостиотскоростиинициации одновременнотранслируютнесколькорибосом. Образованиеиколичестворибосомвполисомезависитотскоростиинициации, элонгацииитерминациинаданнойконкретнойРНК. Внастоящеевремяпринятамодель, вкоторойуэукариотначаломРНК (5' нетранслируемыйучасток) иеёконец (3' нетранслируемыйучасток) расположеныблизкодругдругузасчётвзаимодействияодногоизфакторовинициации трансляции IF4G/F сбелком, ассоциированнымс 3' нетранслируемыйучастком (ПАБ).

Список литературы:

1.   Руководство по цитологии, т. 1—2, М.—Л., 1965—66.
2.   Большая советская энциклопедия.