Даже краткий просмотр серийных срезов свидетельствует о различиях во внутреннем строении разных частей коры больших полушарий, особенно новой коры. Развитие учения о цитоархитектонике началось с Мейнерта и связано с именами Кэмпбелла, Бродмана, Э. Смита, Экономо и Фогтов. Их усилия и труды многих, кто следовал за ними, привели к детальному подразделению и соответственно созданию карт коры больших полушарий у многих млекопитающих, в том числе у человека, на основании различий в числе и плотности упаковки клеток разных типов и величины в гомологичных слоях разных частей коры. В некоторых случаях применялись другие критерии, например степень и временная последовательность миелинизации внутренних и наружных нервных волокон. По мнению авторов, искушенных в деле подразделения коры больших полушарий и доведших его до предела, целесообразно делить кору даже на очень мелкие части. Некоторые специалисты по цитоархитектонике и неврологии того времени заняли позицию, с которой эти морфологически идентифицированные участки надо рассматривать как квазинезависимые «органы» мозга, каждый из которых функционирует независимо от соседних отделов; в течение пол-столетия такая точка зрения серьезно не оспаривалась. Первые годы цитоархитектонических исследований сменились периодом жарких споров; реакция против дробного деления была так сильна, что некоторые ученые считали все различия между областями коры, кроме самых очевидных, субъективными впечатлениями (Lashley, Clark, 1946; Bonin, Bailey, 1947).
Теперь эти старые споры, по-видимому, улажены. Все согласились на том, что различия между основными областями новой коры действительно существуют и что они
Организующий принцип функции мозга
могут быть описаны объективно. Они представляют собой постоянное свойство новой коры любого вида животных, и между выделенными таким образом областями можно установить гомологию в большом ряду млекопитающих. Не вызывает также сомнений тот факт, что разные по цитоархитектонике области коры служат разным функциям, причем термин «функция» используется в обычном, принятом значении (например, управление движением или обработка сенсорных входных сигналов). Во всяком случае, такое заключение следует сделать на основании почти столетнего изучения эффектов электрической стимуляции новой коры и изменений поведения, которые вызываются повреждениями, ограниченными тем или иным крупным цитоархитектоническим полем. Это заключение значительно укрепили последние цитоархитектонические работы, особенно те, в которых использованы новые методы выявления связей (большой вклад внесли здесь Наута, Пауэлл, Джоне, Кайперс, Экерт и другие). Теперь можно сделать вывод, что каждая область новой коры, обладающая собственной цитоархитектоникой и собственной «функцией», обладает также отличным от других набором внешних связей, т. е. своей собственной организацией та-ламических, кортико-кортикальных, межполушарных и длинных нисходящих связей. Таким образом, важный вопрос относительно новой коры состоит в следующем: в какой мере причинно связаны между собой три переменные — цитоархитектоника, внешние связи и «функция»? О четвертой переменной, а именно о различиях во внутренних микро-связях разных областей, мало что известно. Открытие спонтанной электрической активности в коре больших полушарий поставило вопрос о том, различаются ли области коры, определяемые цитоархитектониче-ски, также и по характеру электрической активности, отводимой от поверхности коры или от соответствующего участка черепа. Обнаружено было, что электроэнцефалограммы очень крупных областей — лобной, теменной и затылочной долей — действительно совершенно различны, но не было найдено характерных различий между записями, полученными на участках, лежащих внутри этих более крупных областей, — участках, которые четко и иногда поразительно различаются по своей структурной органи-
В. Маунткасл
зации. Во всяком случае, до сих пор исследование спонтанной медленной активности новой коры мало что раскрыло в ее внутренней функциональной организации.
В ряде работ Розе и Булей впервые успешно осуществили сочетание описательной цитоархитектоники с экспериментальным анализом. Например, они установили, что те области лимбической коры кошки и кролика, на которые проецируются три передние ядра дорсального та-ламуса, четко различаются по цитоархитектоническим критериям и что каждая определенная таким образом область получает все волокна только от одного ядра при наличии узкой переходной зоны между областями (Rose, Woolsey, 1948a). Такое же совпадение было установлено между орбитофронгальной корой кошки, определенной по ее внутренней структуре, и корковой проекционной зопой медиодорсального ядра таламуса (Rose, Woolsey, 1948b). Эти же авторы в своем исследовании слуховой коры кошки добавили третий, независимый от предыдущих, критерий определения размеров коркового поля (Rose, 1949; Rose, Woolsey, 1949). Здесь все три критерия — цитоархи-тектоника, корковая зона проекции медиального коленчатого ядра дорсального таламуса и область коры, активируемая электрической стимуляцией спиральной костной пластинки улитки, — дали практически совпадающие границы слуховой коры. Это привело к общему заключению, что ту или иную зоны коры можно определять и по ее внутренней структуре, и как проекционную зону специфического таламического ядра. Такое обобщение впоследствии подтвердилось в большом числе работ на многих видах, в том числе на приматах (Jones, Burton, 1976; Jones, Wise, 1977). Результаты недавних электрофизиологических исследований с анализом активности отдельных нейронов значительно подкрепили это представление, так как было показано, что можно установить корреляцию и статических, и динамических функциональных свойств корковых нейронов с цитоархитектоннческой областью, в в которой они расположены. Это было установлено у обезьян в состоянии неглубокого наркоза, у пеиаркотизи-рованных, но обездвиженных, и у бодрствующих животных в условиях свободного поведения — в соматосенсор-ной (Powell, Mountcastle, 1959; Mountcastle, Powell,
Организующий принцип функции мозга
1959а, b; Carli, LaMotte, Mountcastle, 1971a, b; Mount-castle et al., 1969), зрительной (Hubel, Wiesel, 1968, 1970, 1974a, b; Poggio et al., 1975; Poggio, Doty, Talbot, 1977; Poggio, Fischer, 1977), моторной (Evarts, 1964, 1974) и ассоциативной областях (Duffy, Birchfiel, 1972; Lynch et al., 1973a, b; Sakata et al, 1973; Hyvarinen, Poranen, 1974; Mountcastle et al., 1975; Lynch et al., 1977).
Резюмируя, я прихожу к заключению, что цитоархи-тектонические различия между областями новой коры отражают различия в распре-делении их внешних связей. Это распределение далеко не случайно. Оно детально и строго специфично для каждой области; собственно говоря, оно характеризует каждую область. Традиционные или обычные «функции» разных областей тоже отражают эти различия во внешних связях; но они не несут никакой информации о различиях во внутренней структуре или функции. Это приводит к мысли, что новая кора функционально везде гораздо однороднее, чем предполагали раньше, и что ее стремительное увеличение у млекопитающих и в особенности у приматов совершалось путем умножения основного нейронного модуля, а не появления совсем новых типов нейронов или качественно отличных форм внутренней организации. Поэтому цитоархитектони-ческие различия, возможно, отражают отбор (селекцию) или объединение в группы модулей в определенных областях определенными группами входных и выходных связей. В первичных моторной и сенсорных областях коры этот отбор производится одной сильно доминирующей связью, и цитоархитектоническая идентификация гетеро-типических областей ясна и очень отчетлива. Области гомотопической эуламинарной коры (95% новой коры человека) характеризуются более равномерно распределенными группами внешних связей, и здесь цитоархитекто-нические различия, хотя и отчетливы, но менее резки. Таким образом, главная задача, которую нужно разрешить, чтобы понять функцию новой коры и, следовательно, большого мозга, состоит в раскрытии внутренней структурной и функциональной организации неокортикального модуля.
Этот модуль, как я полагаю, и получил пазвание кортикальной колонки.
В. Маунткасл