СТРОЕНИЕ И ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

История открытия клетки, клеточная теория.Клетка - основная структурная единица живого. Открытие ее (Гук,1665; Мальпиги; Грю, 1671) связано с изобретением светового микроскопа. Дальнейшие исследования Р. Вирхова, К. Бэра показали, что организмы начинают свое развитие из одной клетки, каждая клетка образуется путем деления материнской. Это нашло свое выражение в клеточной теории, основные поло­жения которой сформулированы французским ботаником Дютроше (1824), русским ботаником Горяниновым П.Ф. (1834) и немецкими исследователями Шлейденом и Шванном (1838-1839).
Современная клеточная теория включает следующие основные положения:
1. Клетка - основная единица строения, развития и жизнедеятельности живых организмов.
2. Клетки растений и животных сходны по строению.
3. Клетки образуются в результате деления материнских кле­ток.
4. Клетки специализированы по функциям и образуют ткани.
5. Ткани формируют органы.
Более глубокие представления о строении клетки связаны с появлением фазово-контрастного, электронного, трансмиссионного и сканирующего микро­скопов, которые обеспечивают увеличение в сотни тысяч раз.
Строение клетки.Основными структурными частями клетки являются: оболочка, цитоплазма, ядро, вакуоль. Живая часть клетки (цитоплазма, ядро) называется протопла­стом.
Клеточная оболочка. Клетки растений окружены плотной оболочкой. На­личием ее они отличаются от клеток животных, хотя установлено, что и клетки животных покрыты оболочкой гликопротеидного вещества муцина (сахар и белок) - яйца морских ежей, амфибий, клетки, выстилающие желудочно-кишечный тракт, эпителий и др. Клеточная оболочка защищает протопласт от неблагоприятных внешних воздействий и придает клетке определенную форму и прочность. Клеточная оболочка состоит главным образом из полисахаридов - целлюло­зы 50%, гемицеллюлозы 30% и пектиновых веществ 20%. Целлюлоза имеет фибриллярное строение. Глюкозные остатки в молекуле целлюлозы образуют цепи - мицеллы, которые объединяются в пучки. Мелкие пучки в крупные и т.д. Чистая целлюлоза бесцветна, прочна и стойка против различного рода ме­ханических и физических воздействий. Промежутки между пучками мицелл заполнены пектиновыми веществами, способными при намачивании набухать. Пектиновые вещества заполняют и межклеточные пространства, склеивая клетки между со­бой. Часто на стенках клеток откладывается не целлюлоза, а гемицеллюлоза, вещество, стоящее ближе к крахмалу.
Утолщение клеточных оболочек происходит в основном за счет пропитыва­ния их особыми веществами, обеспечивающими дополнительную прочность и стойкость. Это лигнин, суберин, кутин. Лигнин - вещество, близкое к целлю­лозе, но углерода в нем относительно больше. Такое видоизменение - одревеснение. Суберин и кутин по своей природе близки к жирам. Клеточные оболочки, пропитанные ими, не смачиваются водой и почти непроницаемы для воды и газов. Это уменьшает испарение с поверхности клеток. Кутикулой покрыва­ется только наружная поверхность клеточных оболочек (поверхность листа), поэтому клетки сохраняют свою жизнеспособность. Сквозное пропитывание этими веществами клеточной оболочки приводит к опробковению, что вызы­вает отмирание протопласта клетки.
Минерализация оболочек отмечена в небольшой степени у всех клеток. Обычно это бывают соли кальция или кремниевой кислоты. Кальций встреча­ется в виде углекислой или щавелевокислой извести. Углекислая известь мо­жет откладываться не только в оболочках, но на поверхности эпидермы, осаждаясь из выделений водных устьиц, в жгучих во­лосках крапивы вместе с кремнеземом.
Формирование и рост клеточной оболочки.Впроцессе деления клеток между ними возникает тончайший слой аморфного вещества - межклеточная или срединная пластинка. По физическим и химическим свойствам она имеет пектиновую природу. Она может разрушаться, и соседние клетки разъединяют­ся. С каждой стороны ее образуется тончайшая пленка из целлюлозы. Эта тонкая целлюлозная пленка называется первичной оболочкой, содержит около 5% целлюло­зы. По мере роста молодых клеток увеличивается и первичная оболочка, стано­вится толще. Вначале, у очень молодых клеток мицеллярные тяжи образуют трехмерную сетку. Она легко растягивается. По мере роста клетки, оболочка растягивается, к уже имеющимся пучкам мицелл присоединяются новые. Сетка становится более плотной и тесной. Общая толщина ее растет. Пластичность оболочки снижается, и закрепляется определенный размер и форма клетки. После­дующее утолщение клеточной оболочки называется вторичным, а наслаи­вающаяся оболочка называется вторичной оболочкой. Такова, схематично, сложная морфологическая структура клеточной оболочки. Сложность эта усу­губляется еще тем, что вторичное утолщение никогда не бывает сплошным, равномерным, а бывает самым разнообразным: кольчатым, спиральным, лесничным, сетчатым, точечным.
Кольчатые и спиральные утолщения представляют собой кольца или спира­ли круглого сечения, расположенные внутри клетки, имеющей форму цилин­дрической трубки. Они соединены с внутренней поверхностью первичной оболочки лишь узкой спайкой, не препятствуют удлинению клеток, росту их в длину.
Утолщения могут быть в виде сетки на внутренней поверхности клеточной оболочки и в виде ступенек, вдающихся внутрь клетки, и почти сплошными. В последнем случае остаются не утолщенными лишь узкие пространства округ­лой или щелевидной формы.
В первичной оболочке имеются неутолщенные места - поры. В связи с раз­личным характером утолщений, форма и конструкция пор могут быть самими разнообразными:
- простые поры - у них стенки канала, образуемого вторичной оболочкой, опускаются к первичной оболочке ровно, отвесно.
- полуокаймленные - вторичная оболочка с одной стороны.
- окаймленные поры - вторичная оболочка нависает над неутолщен­ным местом так, что канал во вторичной оболочке приобретает форму воронки, приставленной раструбом к первичной оболочке. Пленка первичной оболочки, разгораживающая в поре два встречных канала, может иметь утол­щение в виде диска или линзы, которое называется торусом.
Очертания как простой, так и окаймленной поры не всегда округлое, оно может быть вытянутым, эллиптическим. Первичная оболочка в области пор пронизана тончайшими отверстиями -перфорациями, через которые проходят тяжи цитоплазмы -плазмодесмы, соединяющие клетки и обеспечивающие жизнедеятельность растения как целостного организма.
Видоизменения клеточной оболочки:
- одревеснение – инкрустация лигнином;
- опробковение – инкрустация суберином;
- кутинизация – образование слоя кутина на внешней поверхности оболочки;
- минерализация – пропитывание солями кальция или кремния.
Ослизнение клеточных оболочек. Может быть нормальное (биологическое), полезное для растений и патологическое (болезненное), вызываемое бактерия­ми. Нормальное ослизнение целлюлозных оболочек поверхностного слоя клеток семян льна, айвы, тыквы, некоторых видов ромашки способствует закрепле­нию семян в почве, создается лучший контакт с ней и лучшие условия прорастания.
В патологических случаях могут ослизняться стенки не только поверхност­ных, но и глубинных клеток. Этот процесс вызывается специальными бакте­риями, является болезнью растений и называется гуммозом. Часто поражает плодовые деревья, особенно вишни, сливы. Из коры дерева вытекает слизь, вишневый клей. Гуммоз развивается медленно и в конечном счете приводит к гибели дерева.
Цитоплазма (протоплазма) как живое содержимое клетки известна была уже в XII веке. Термин протоплазма впервые предложен чешским ученым Пуркинье (1839). Различают три слоя цитоплазмы: плазмалемму, гиалоплазму, тонопласт.
Плазмалемма- элементарная мембрана, наружный слой цитоплазмы, примыкает к оболочке. Толщина ее около 80Å (Å – ангстрем, 10-10 м). Состоит из фосфолипидов, белков, липопротеинов, углеводов. Может иметь ламеллярную (слоистую) и мицеллярную (капельную) структуры. Чаще всего состоит из 3-х слоев: бимолекулярный слой фосфолипидов (35 Å), на их долю приходится 40%, поверхность покрыта с обеих сторон прерывистым слоем структурных белков (20 и 25 Å). В некоторых местах на стыке ламеллярной и мицеллярной структур или между двумя мицеллами наружный и внутренний слои структурных белков могут смыкаться, образуя гидрофильные белковые поры, 7-10Å, через которые проходят вещества в растворенном состоянии.
В матрикс мембран бывают встроены молекулы белков, не имеющие ферментативной активности - специфические се­лективные каналы ионной проводимости (калиевые, натриевые и др.). Наконец, в мембране могут быть белки – ферменты, обеспечивающие поступление в клетку высокомолекулярных веществ. Все эти образования – биохимические поры обеспечивают главное свойство мембран – полупроницаемость.
Плазмалемма имеет многочисленные складки, углубления, выступы, что уве­личивает ее поверхность во много раз.
Как мембрана плазмалемма выполняет важные и сложные функции:1. регулирует поступление и выделение веществ клеткой; 2. преобразует, запасает и расходует энергию; 3. представляет химический преобразователь, ускоряет превращение веществ; 4. принимает и преобразует световые, механические и химические сигналы внешнего мира. Таким образом, плазмалемма контролирует проницаемость клетки, про­цессы поглощения, превращения, секреции и экскреции веществ.
Гиалоплазма. Представляет основу клеточной организации, является вы­ражением ее сущности как живого. С физико-химической точки зрения являет­ся сложной гетерогенной коллоидной системой, где высокомолекулярные со­единения диспергированы в водной среде. В среднем, цитоплазма содержит 70-80% воды, 12% белков, 1,5-2% нуклеиновых кислот, около 5% жира, 4-6% угле­водов и 0,5-2% неорганических веществ. Может находиться в двух состояниях: золя и геля. Золь - жидкое состояние, обладает вязкостью, гель - твердое со­стояние, обладает эластичностью, растяжимостью. Способна к обратимым пере­ходам "золь-гель переход" в зависимости от температуры, концентрации водород­ных ионов, прибавления электролита, механического воздействия. Свойства гиалоплазмы связаны и с надмолекулярными структурами белковой природы. Это микротрубочки и микрофиламенты.
Микротрубочки - полые мелкие образования с электроноплотной белковой стенкой. Участвуют в проведении веществ по цитоплазме, в перемещении хромосом и образовании нитей митотического веретена.
Микрофиламенты состоят из спирально расположенных белковых субъе­диниц, образующих волокна или трехмерную сеть, содержат сократительные белки и способствуют движению гиалоплазмы и прикрепленных к ним орга­ноидов.
Гиалоплазма как сложная гетерогенная коллоидная система макромолекул и надмолекулярных структур характеризуется нерастворимостью в воде, вяз­костью, эластичностью, способностью к обратным изменениям, непроходимо­стью через поры естественных мембран, большими поверхностями раздела, об­ладает сильным светопреломлением, очень малой скоростью диффузии.
Органоиды гиалоплазмы. Как отмечалось раньше, в гиалоплазме имеется большое количество надмо­лекулярных образований, которые представляют собой многочисленные орга­ноиды.
Митохондрии имеются в клетках всех организмов, в клетках растений обнаружены Мевесом в 1904 году. Имеют форму округлых зернышек, палочек, нитей, размером от 0,5 до 2 мкм. Форма их изменчива в зависимости от физиологического состояния клет­ки и внешних условий. Размножаются делением. Имеют оболочку, состоя­щую из 2-х мембран. Внутренняя мембрана образует выросты в виде крист, палочек, оксисом. Содержат 25-30% липидов, 60-70% белка, ДНК, рибосомы, большое количество разнообразных окислительных ферментов. Главная функция - окисление органических веществ, освобождение энергии в виде АТФ. Поэтому их считают силовыми станциями клетки.
Пластиды- органоиды гиалоплазмы, характерные только для клеток растений. В зависимости от наличия пигментов различают 3 типа пластид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (оранжевые, желтые, красные), лейкопласты (бесцветные). Рассмотрим их строение на примере хлоропластов. Размеры и число хлоропластов в клетке варьирует в зависимости от вида растения. Обычно это овальные или линзовидные тельца, длиной 4-7 мкм, толщиной 1-3 мкм. Число их в клетке может быть от 5-7 (у тополя в эпидерме) до 325 (в ли­стьях картофеля). Снаружи хлоропласты покрыты оболочкой из 2 мембран, внутренняя образует в полость пластиды многочисленные вы­росты. Под оболочкой находится тело пластиды - строма, структурной едини­цей которой являются тилакоиды - плоские мешковидные мембранные об­разования, содержащие пигменты. Тилакоиды, собранные в виде стопки, называются гранами. На мембранах гран протекает световая фаза фотосинтеза, на мембранах тилакоидов стромы - темновая. В строме хлоропластов имеются также пластоглобулы - округлые включения жирных масел, рибосомы, ДНК, иногда крахмальные зерна, белковые кри­сталлы, микротрубочки.
Пигменты, входящие в состав пластид, относятся к 3 классам: хлорофиллы, каротиноиды, фикобиллины.
Хлорофиллы- а, b, с, d и т.д. отличаются друг от друга спектрами поглощения; ос­новным светоулавливающим пигментом является хлорофилл "а", а дополни­тельными - "b", "c", "d". К каротиноидам относятся каротины и ксантофиллы, также участвующие в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов. Кроме того, они придают окраску лепесткам многих растений (тюльпан, оду­ванчик и др.), плодов (шиповник, томаты, рябина), корнеплодов (морковь, свекла и др.)
Фикобиллины- пигменты водорослей и цианобактерий (фикоэритрины у красных водорослей).
В хлоропластах содержатся хлорофиллы и каротиноиды, но в различных соотношениях. Например, в листьях шпината Хлa:Хлb:Кар:Кс содержат­ся в соотношении 11:5:2:1 (Зейбольц, 1941).
Хромопласты содержат каротиноиды, обычно растворенные в пластоглобулах. Отличаются меньшими размерами и слабо развитой внутренней мем­бранной системой.
Лейкопласты- бесцветные, не содержащие пигментов пластиды, в связи с чем в них мало или нет тилакоидов. Их функция - синтез и накопление запас­ных питательных веществ: крахмала (амилопласты), реже белка (протеопласты), жирных масел (олеопласты).
В онтогенезе все типы пластид способны превращаться друг в друга: лейко­пласты -> хлоропласты -> хромопласты. Иногда - хлоропласты -> лейкопласты; лейкопласты -> хромопласты. Считают, что хромопласты - этап старения пластид.
Таким образом, при помощи пластид растения выполняют свою космическую роль и обеспечивают солнечной энергией процессы образования орга­нических веществ.
Рибосомы в клетках растений обнаружены в 1953 году Робинсоном и Броуном. Мелкие 100-150 Å, округлой формы, состоят из 2 частей (субъединиц) - большой и малой, объединенных предположительно, Mg2+. В состав большой субъединицы входит одна молекула РНК высокого молекулярного веса (235) и одна молекула РНК меньшего (55) молекулярного веса и около 35 молекул бел­ков разного характера. В состав малой - молекула РНК и около 20 молекул различных белков. В молодых клетках расположены в цитоплазме свободно, в дифференци­рованных - прикреплены к поверхности наружной мембраны эндоплазматической сети группами (от 5 до 20), образуя полисомы. Между собою их связы­вает и РНК.
РНК рибосом и транспортная РНК - цитоплазматического происхождения, инфор­мационная - ядерного, образуется из молекулы ДНК ядра. Она и опре­деляет характер синтезируемого белка. Главная функция рибосом - синтез белка.
Эндоплазматическая сеть представлена сетью каналов, пузырьков, цистерн, отделенных от гиалоплазмы мембраной. Поверхность мембраны бы­вает двух видов: гранулярная и агранулярная. На гранулярной находятся рибосомы, за счет которых идет синтез белка. Кроме того, гранулярная эндоплазматическая сеть участвует в образовании клеточных мембран, а также вакуолей, лизосом, диктиосом, обеспечивает взаимодействие органоидов. Агранулярная эндоплазматическая сеть имеет вид трубок, пузырьков, цистерн. Обычно хо­рошо развита в клетках, синтезирующих и выделяющих липофильные вещества (эфирные масла, смолы, каучук), так как участвует в их синтезе.
Аппарат Гольджи обнаружен впервые в животных (нервных) клетках в 1885 году К. Гольджи. Состоит из диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы имеют вид плоских цистерн с мембранной стенкой. От края цистерн мо­гут отходить трубочки, заканчивающиеся пузырьками. Установлено, что диктиосомы синтезируют , накапливают и выделяют полисахариды, прежде всего пектиновые вещества и гемицеллюлозу. Пузырьки Гольджи отпочковываются от диктиосом и транспортируют полисахариды к клеточной оболочке. Встраиваясь в плазмалемму, пузырьки увеличивают ее поверхность. Считают так­же, что аппарат Гольджи участвует в образовании вакуолей, лизосом, внутри­клеточном транспорте гидролитических ферментов.
Глиоксисомы - мелкие тельца размером от 0,2 до 1,3 мкм. Состоят из белковой стромы тонкой зернистой структуры, отграниченной элементарной мембраной. Содержат ферменты, активизирующие жирные кислоты и превра­щение органических кислот.
Лизосомы представляют собой пузырьки, окруженные мембраной, обра­зуются из пузырьков аппарата Гольджи. Содержат гидролитические ферменты, осуществляющие внутриклеточное пищеварение.
Пероксисомы - тельца сферической или палочковидной формы от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре, окружены одной мембраной, содержат окис­лительно-восстановительные ферменты. Функции зависят от физиологического состояния клетки: в запасающих органах при прорастании семян участвуют в превращении жирных масел в сахара. В фотосинтезирующих клетках - в пероксисомах на свету происходит окисление продуктов фотосинтеза с образованием аминокислот.
Плазмиды - кольцевые, свободные ДНК - внехромосомные носители на­следственной информации.
Ядро - основная часть эукариотических клеток. Является носителем наслед­ственной информации, управляет синтезом белков, регулирует деятельность органоидов клетки и все жизненные процессы клеток и организмов, участвует в делении клеток. Состоит из ядерной оболочки - кариолеммы и ядерного сока -кариоплазмы, в котором находятся хроматин и ядрышко (1,2,3). Кариолеммаобразована двумя мембранами, между ними - перинуклеарное пространство, на наружной мембране обычно находятся рибосомы (гранулярная); иногда она образует выросты в сторону цитоплазмы, сливающиеся с эндоплазматической сетью. Кариолемма пронизана порами, которые не являются простыми отвер­стиями, а регулируют связь кариоплазмы и гиалоплазмы.
Кариоплазма по физико-химическим свойствам схожа с гиалоплазмой, но содержит 15-30% нуклеиновых кислот, 40-60% белков, служит средой для рас­пределения хроматина и ядрышек, трансформирует к ядерным порам различ­ные РНК.
Хроматин - совокупность хроматиновых нитей, состоящих из спирально закрученных нитей ДНК с белками (гистонами). В интерфазном ядре являют­ся местом транскрипции различных РНК. В профазе митоза образуют хромо­сомы.
Ядрышки - округлые тельца диаметром 1-3 мкм, не имеют мембран; со­стоят из РНК и белка (рибонуклеопротеидов). Функция - транскрипция р-РНК, образование рибонуклеопротеидов (предшественников рибосом).
Заключение.Мы рассмотрели типичную растительную клетку со всеми присущими ей ор­ганоидами. Но любая клетка не существует изолированно, а входит в состав ткани, выполняющей определенные функции, при этом строение клетки может сильно изменяться. В зависимости от функций, клетки могут быть живые и мертвые, вытянутые (прозенхимные) и округлые (паренхимные), с вакуолью и без нее, окрашенные и не содержащие пластид, мелкие и крупные и т.д. На­ша задача при изучении тканей проследить специализацию составляющих их клеток.