На основе методов математического моделирования была показана возможность существования принципиально иного механизма циркуляции автоволн в активных средах.
Рассмотрим процесс в плоской однородной активной среде, имеющей отверстие (образованное полой веной в предсердии), вокруг которого циркулирует волна возбуждения. Важнейшая особенность такого процесса заключается в том, что фронт автоволны распространяется по активной среде не прямолинейно (рис.), а закручивается в виде спирали вокруг отверстия. Качественно процесс образования спиральной волны показан на рис. . Автоволна касается края отверстия и, переходя от положения 1 к положению 2 и далее к 3, 4, вращается вокруг границы этого отверстия и становится источником циркулирующих спиральных волн в активной среде.
Ревербераторами называются источники спиральных волн в АС. Период вращения автоволн ревербератора:
где l - периметр отверстия или ядра ревербератора.
Величины l и V зависят от параметров активной среды.
Чем большую кривизну имеет фронт волны (она наибольшая на границе ядра), тем меньше его скорость, поэтому λ автоволны в этом случае может быть непостоянной.
Ядро ревербератора может представлять собой анатомическое отверстие (по Винеру), но может быть и невозбудимой зоной, или, наконец, зоной с существенно пониженной возбудимостью. Образованием таких зон могут сопровождаться сердечные патологии (некроз, ишемия и др.). Возникновение спиральных волн возбуждения вокруг отверстий полых вен в предсердиях, объясняет механизм ряда предсердных аритмий.
Рис.. Ревербератор в АС вокруг отверстия (стрелки - направления распространения фронта волны)•
На рис. представлена схема трансформации ритма в неоднородной среде, состоящей из двух областей с различающимися периодами рефрактерности так, что R2 > R1.
Если период рефрактерности выделенного участка среды R2 больше периода рефрактерности остальной части среды R1, и если интервал между посылкой двух импульсов возбуждения Т меньше периода рефрактерности R2; Т < R2, вторая волна не может возбудить область с R2 > R1.
Это происходит потому, что τ-зона второго импульса на границе неоднородности касается зоны затянувшегося рефрактерного хвоста первого импульса. Это место обведено на рис кружком. Возникнет разрыв фронта волны. В данном примере каждая вторая волна в области с R2 будет выпадать. Таким образом, получив два стимулирующих импульса, активная среда в зоне с R2 проведет их без изменений оба, а в зоне с R2 пройдет лишь только первый импульс и в ней возникнет аритмия. Если бы второй импульс пошел после окончания рефрактерного хвоста первого импульса в зоне с R2, то трансформации ритма не было бы. Различные поражения сердечной мышцы могут приводить к увеличению ее неоднородности по рефрактерности, к увеличению ∆R = R2 – R1. Это, в свою очередь, увеличит вероятность появления трансформации ритма.
Трансформация рима может возникнуть и при однопроводной блокаде (возникает экстрасистола)
Ревербераторы - источники спиральных волн возбуждения могут возникнуть в неоднородных активных средах без отверстий. Этот процесс происходит на границе раздела участков активной среды с разными параметрами элементов этой среды, например, с разными рефрактерностями.
Рассмотрим две зоны активной среды с R1 и R2, разделенные криволинейной границей СВ, и будем считать, что R2 > R1.
По активной среде распространяются две волны возбуждения, причем вторая (2) посылается сразу вслед за первой так, что Т > R2. Возникает трансформация ритма, и в силу этого волна 2 распространяется только слева от границы СВ по зоне с R1. Волна 2, двигаясь с той же скоростью V, что и волна 1, начинает на границе СВ отставать от нее. Это вызвано тем, что путь волны 1 к точке В идет по прямой АВ (она одинаково проходит по зоне с R1 - слева, и по зоне с R2 - справа от СВ). А волны 2 к точке В идет по кривой СВ, то есть путь второй волны к точке В длиннее, чем первой. Причем, чем больше кривизна линии СВ, тем больше отставание второй волны. В некоторый момент времени вторая волна отстанет настолько, что ее τ-зона выйдет из-под рефрактерного хвоста волны 1 и коснется покоящихся клеток в зоне с R2 в точке N. Далее, в соответствии с принципом Гюйгенса, волна 2 начинает распространяться по зоне R1 в виде спирали. По прошествии еще некоторого времени спиральная волна 2, выйдя из-под coбственного рефрактерного хвоста, устремляется вниз по границе СВ, перейдет границу раздела и начнет разворачивать спираль уже в зоне R1 . Линия: NM называется фокусом ревербератора.
Рис. Механизм возникновения ревербератора в неоднородной по R активной среде (стрелки указывают направление распространения фронта волны)
Свойства ревербераторов.
1. Главная особенность ревербераторов заключается в том, что в активной среде, в которой нет собственных источников возбуждения, возникает источник, посылающий волны возбуждения в окружающую среду. В норме от пейсмекера распространяется волна, проходящая через точку А, вызывающая в ней потенциал действия в момент времени t′ (рис., а). Ревербератор, возникший около точки А, вызовет в ней целую серию электрических ответов, определяемых не ритмом пейсмекера, а только свойствами самого ревербератора (рис., б).
2. Время жизни ревербератора в неоднородной активной среде конечно. Оно определяется числом оборотов n волны возбуждения вокруг линии, разделяющей зоны R1 и R2, то есть числом импульсов, проходящих через некоторую точку в активной среде:
.
Исчезновение ревербератора объясняется тем, что после каждого оборота размер фокуса NM уменьшается и после n оборотов он сходится в точку.
Таким образом, чем больше неоднородность, тем короче время жизни ревербератора, тем меньше импульсов возбуждения пройдет через активную среду от этого источника (рис.).
Рис. 6.10. Процесс возбуждения в точке А активной среды в норме (а) и при возникшем ревербераторе (б)
3. Частота волн, посылаемых ревербератором, есть максимально возможная частота возбуждения данной среды. Иными словами, спиральная волна в неоднородной среде неправильная: она имеет период Т2 ~ R2 справа от линии СВ и Т1 ~ R1 слева от этой линии. Поэтому спиральные волны от ревербераторов в принципе не синхронизируются.
4. Размер ревербератора определяется фокусом и может быть меньше длины волны λ.
5. Ревербераторы могут размножаться на границах неоднородностей активной среды.
Из указанных свойств следует:
1. Если скорость размножения ревербераторов больше скорости их исчезновения, начинается цепной процесс увеличения количества ревербераторов (аналогично цепной реакции при взрыве урановой бомбы). Вся активная среда покрывается источниками спиральных волн с разными частотами. Этот случай соответствует фибрилляции активной среды (миокарда сердца).
2. Цепные процессы размножения ревербераторов возникают, когда число возникших ревербераторов больше некоторого критического Kmin. Эта величина сильно зависит от отношения времени возбуждения t к периоду рефрактерности R.
Существует некоторая критическая масса миокарда mкр, в которой могут возникнуть размножающиеся ревербераторы. Если масса сократительного миокарда меньше mкр, то в ней одновременно может появиться лишь малое число источников спиральных волн. Оно будет недостаточно для образования цепной реакции их размножения. Очевидно, что чем больше величина Кmin, тем меньше вероятность лавинного увеличения числа ревербераторов.
При разработке антиаритмиков биофизики исследовали связанные с параметром τ, параметр θ - время возникновения ответа на подаваемый импульс, то есть латентный период. Исследования автоволновых процессов показали, что опасность возникновения ревербераторов возрастает при увеличении θ/R.
В настоящее время установлено, что медицинские приложения теории автоволновых процессов не ограничиваются фибрилляцией миокарда. Открыты, например, патологические автоволновые процессы, возникающие в нервных сетях коры головного мозга при эпилепсии. Показан автоволновой процесс распространения депрессии в сетчатке глаза и др.