При всем многообразии строения и физико-химических свойств молекул проникающих веществ можно выделить два механизма перемещения веществ через мембрану;
1) посредством простой диффузии, т.е. без помощи специфического переносчика;
2) при помощи специфических переносчиков.
В первом случае выделяют диффузию соединений непосредственно через липидный бислой мембраны и ионов через ионные каналы. Во втором случае выделяют так называемую облегченную диффузию, первично-активный транспорт и вторично-активный транспорт.
Рассмотрим сначала простую диффузию. Посредством простой диффузии без помощи специального переносчика, во-первых, осуществляется транспорт соединений непосредственно через липидный бислой. В этом случае вещества проникают в клетку путем их растворения в липидах клеточной мембраны, поэтому данный способ присущ водонерастворимым органическим соединениям и газам (например, кислороду и углекислому газу). Во-вторых, вещества перемещаются через ионные каналы клеточной мембраны, соединяющие цитоплазму клеток с внешней средой. Клетки используют этот путь для транспорта преимущественно ионов Na+, Са2+, К+. Это пассивный ионный транспорт, который определяется градиентами концентрации и электрического поля (электрохимическим градиентом).
Применяемое в данном случае понятие «градиент» отличается от его определения в математике или физике. В физико-химических или биологических системах используют термин «по градиенту≫, когда речь идет о движении от большего к меньшему электрохимическому потенциалу. При движении от меньшего к большему электрохимическому потенциалу используют термин «против градиента».
При помощи специфических переносчиков осуществляется энергетически независимая облегченная диффузия ряда соединений.
Энергетически зависимый первично-активный транспорт ионов Na+, Ca2+, К+ и Н+ - это перенос веществ против их электрохимичпких градиентов с затратой энергии АТФ. В результате активного переноса ионов, клетки способны накапливать их в более высоких по сравнению с окружающей средой концентрациях и вопреки их заряду. Многие градиенты, возникающие на клеточной мембране и являющиеся необходимым условием для пассивного переноса ионов по ионным каналам, появляются именно в результате их активного транспорта. Так, градиенты концентрации К+ и Na+ возникают в результате активного переноса этих ионов, т.е. работы специального Na+/K+-нacoca. За счет создающейся по обе стороны мембраны разности концентраций осуществляется диффузия этих ионов по градиентам и генерация потенциалов мембраны.
Наконец, вторично-активный транспорт ряда ионов и молекул также использует энергию, накопленную за счет потребления АТФ и затраченную на создание градиента концентрации (поэтому данный вид транспорта так называется).
Живые системы на всех уровнях организации - открытые системы. Поэтому транспорт веществ через биологические мембраны - необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Эффективность лекарственного препарата в значительной степени зависит от проницаемости для него мембраны. Большое значение для описания транспорта веществ имеет понятие электрохимического потенциала.
Химическим потенциалом данного вещества mк называется величина, численно равная энергии Гиббса, приходящаяся на один моль этого вещества. Математически химический потенциал определяется как частная производная от энергии Гиббса, G по количеству k-гo вещества, при постоянстве температуры Т, давления Р и количеств всех других веществ ml (l¹k).
mk = (¶G/¶mk )P,T,m
Для разбавленного раствора концентрации вещества С: