Системний аспект функціонування та дослідження слухової системи

Составление функционального описания.

Определение общего назначения системы

Слуховой анализатор у человека является высокоразвитым образованием, воспринимающим и анализирующим колебания воздушной среды, трансформирующим эти колебания в нервное возбуждение, субъективно переживаемое как ощущение звука.

Определение параметров, регулируемых системой

Система является анализаторной, то есть она не регулирует никаких параметров

Определение целевой функции системы

Звуковые волны, попадая в наружный слуховой проход, который проводит эти колебания к среднему уху, усиливаются в 2 – 2,5 раза и вызывают колебания барабанной перепонки (частотой звуковых колебаний). Колебания барабанной перепонки через слуховые косточки передаются на мембрану овального окна (у основания улитки). Слуховые косточки, действуя как рычаги, уменьшают амплитуду колебаний и увеличивают их силу (до 50 раз). Колебания овального окна вызывают колебания перилимфы (жидкость, которой заполнены каналы перепончатой улитки) и вибрацию основной мембраны (по типу бегущей волны) колеблются волоски, расположенные на этой части мембраны и касаются кортиевой перепонки. Раздражение слуховых или рецепторных клеток и является причиной возникновения нервных импульсов в слуховом нерве, трансформирующихся в коре головного мозга в слуховые ощущения. Рецепторные клетки Корти синаптическими контактами соединяются с нейронами, аксоны которых в составе преддверно-улиткового нерва направляются к стволу мозга и промежуточному мозгу, где происходит переключение на следующие нейроны.

Нейрон – нервная клетка с ответвлениями.

Аксон – отходящее от двигательной клетки (мышц) нервное волокно.

Определениевнешних и внутреннихвлияний на систему

Сильные звуки заставляют включаться в работу защитный элемент, который находится в среднем ухе, и защищает слуховой аппарат от звуков граничной интенсивности, от перепадов давления изнутри и снаружи барабанной перепонки. Защитный орган – две маленьких мышцы, одна из которых прикреплена к молоточку, вторая – к стремени. При рефлекторном их сокращении (при действии сильных звуков), уменьшается амплитуда колебаний, которые передаются на завитку. Но этот механизм уравновешивания малоэффективен при внезапном возникновении звука (выстрел).

1.5 Определение важних внутреннихпараметров

Внутрішні параметри не впливають на систему, а тільки характеризують її. Існують такі внутрішні параметри, як:

Маскування

Загальновідомо, що один звук може погіршувати здат­ність особи чути інші звуки. Це явище називають маску­ванням. Причиною маскування вважають відносну або абсолютну рефрактерність попередньо стимульованих слу­хових рецепторів та нервових волокон до нових стимулів. Ступінь маскування залежить від тону. Маскувальний ефект шуму оточення, якщо нема надійного протишумо­вого захисту, призводить до певного підвищення слухового порогу.

Передавання звуків

У вусі звукові хвилі, що надходять із зовнішнього сере­довища, перетворюються на потенціали дії слухових нер­вів. За участю барабанної перетинки та слухових кісточок звукові коливання передаються на основу стремінця, рухи якого спричинюють коливання рідини у внутрішньому вусі. Під дією цих коливань орган Корті генерує потенціали дії у нервових волокнах.

Функції барабанної перетинки та слухових кісточок

У відповідь на зміни тиску, спричинені дією звукових хвиль на її зовнішню поверхню, барабанна перетинка рухається всередину і назовні. Вона діє як резонатор, що відтворює коливання джерела звуку. Коливання барабанної перетинки припиняються майже одночасно із припинен­ням звуку, тобто вона має дуже короткий період критично­го загасання. Рухи барабанної перетинки передаються на рукоятку молоточка, який обертається навколо осі, що проходить через точку сполучення його довгого і короткого відростків, унаслідок чого короткий відросток передає коливання на коваделко, а воно, відповідно, - далі на головку стремінця. Рухи головки стремінця змушують його основу рухатися вперед-назад подібно до шарнірних дверей, закріплених біля заднього краю овального вікна. Таким способом слухові кісточки діють як система важелів, що перетворює резонансні коливання барабанної перетин­ки у рухи стремінця, а через нього - у рухи перилімфи

присінкових сходів завитки (див. рис. 9-2). Ця система підсилює тиск звукових хвиль, що доходять до овального вікна, оскільки важільна система молоточка і коваделка збільшує силу поштовхів у 1,3 раза, а площа барабанної перетинки значно перевищує площу основи стремінця. Хоча інерційність та опір усієї системи і зумовлюють деяку втрату енергії звуків, та підраховано, що за частоти до З 000 Гц близько 60% звукової енергії, що потрапляє на барабанну перетинку, досягає перилімфи присінкових сходів.

Барабанний рефлекс

Під час скорочення м'язи середнього вуха (м'яз стре­мінця та м'яз-натягач барабанної перетинки) тягнуть молоточок досередини, а основу стремінця - назовні. Це послаблює передавання звуку. Голосні звуки спричинюють рефлекторне скорочення означених м'язів, що називають барабанним рефлексом. Барабанний рефлекс має захисне значення, запобігаючи надмірному стимулюванню слу­хових рецепторів сильними звуками. Реакційний час барабанного рефлексу становить 40-160 мс, тому він не може захистити від коротких інтенсивних звуків, наприк­лад, звуків пострілів.

Кісткова і повітряна провідність

Поширення звукових хвиль через барабанну перетинку та слухові кісточки до рідини внутрішнього вуха - головний шлях нормального слуху - називають кісточковою про­відністю. Звукові хвилі також спричинюють коливання вто­ринної барабанної перетинки, якою закрите кругле вікно. Це явище називають повітряною провідністю, воно не відіграє значної ролі у нормальному звукосприйнятті. Третій тип звукопоширення - кісткова провідність - поля­гає у передаванні коливань із зовнішнього середовища до рідини внутрішнього вуха кістками черепа. Виражена кіст­кова провідність виникає в разі прикладання камертона або іншого вібрувального предмета безпосередньо до черепа. Цей тип провідності також має значення в разі сприйняття дуже голосних звуків.

Пересувні хвилі

Рухи основи стремінця зумовлюють виникнення серії пересувних хвиль у перилімфі присінкових сходів. Гра­фічно такі хвилі зображено на рис. 9-14.

З пересуванням хвилі по завитці її висота досягає максимуму у певній точці, після чого швидко спадає. Відстань від основи стремінця до місця у завитці, де хвиля досягає максимальної висоти, залежить від частоти коливань, що зумовлюють її виник­нення. Високочастотні звуки генерують хвилі, що досяга­ють макимуму біля основи завитки;

наслідком дії низь­кочастотних звуків є хвилі з максимумом біля верхівки завитки. Кісткові стінки вестибулярних сходів жорсткі, проте гнучкою є мембрана Рейсснера. Базилярна мембрана під впливом тику також може легко зміщуватися в бара­банні сходи піками хвиль, що виникають у присінкових сходах. Коливання перилімфи барабанних сходів розсію­ються у повітрі через кругле вікно. Таким способом звукові хвилі зумовлюють зміщення базилярної мембрани, у цьому разі точка максимального зміщення визначена частотою хвилі. Апікальну частину волоскових клітин органа Корті фіксує ретикулярна пластинка, волоски зовнішніх волос­кових клітин включені у покривну мембрану. Під час рухів стремінця обидві означені мембрани зміщуються в тому самому напрямі, та оскільки вони орієн­товані у просторі під різними кутами, то їхнє взаємозмі-щення призводить до згинання волосків. Волоски внут­рішніх волоскових клітин не торкаються покривної мемб­рани, однак вони також згинаються під дією зміщень ендолімфи у проміжку між покривною мембраною та верхів­ками волоскових клітин.

Функції внутрішніх та зовнішніх волоскових клітин

Внутрішні волоскові клітини є головними сенсорними клітинами органа Корті, що зумовлюють генерування по­тенціалів дії у слухових нервах, правдоподібно, у відповідь на описані вище зміщення рідини.

Зовнішні волоскові клітини іннервовані холінергічними еферентними нервовими волокнами, що надходять з верх-ньооливних комплексів. Ці клітини стають нижчими в разі деполяризації і видовжуються у випадку гіперполяризації. Зовнішні волоскові клітини гіперполяризують під дією ацетилхоліну, що його виділяють еферентні нервові волок­на. Функція цих клітин полягає у збільшенні амплітуди і загостренні піків вібрації базилярної мембрани, хоча тонкі механізми цього процесу вивчені недостатньо.

Потенціали дії слухових нервових волокон

Частота потенціалів дії окремих слухових нервових волокон пропорційна до сили звукових подразнень. За низької інтенсивності звуку кожен аксон розряджається лише під дією звуку певної частоти, відповідно до частини завитки, яку він репрезентує. У разі вищої інтенсивності звуку аксони розряджаються у відповідь на ширший спектр звукових частот (рис. 9-15), а точніше, реагують на хвилі, частота яких нижча від порога збудження.

Головним чинником, який визначає висоту сприйнятого звуку, є ділянка максимального стимулювання органа Корті. Пересувна хвиля, спричинена звуком певної частоти, зумовлює максимальне вгинання базилярної мембрани і, відповідно, максимальне збудження рецепторних клітин лише в одній точці. Як зазначено вище, відстань між цією точкою й основою стремінця обернено пропорційно зале­жить від висоти звуку, низькі тони зумовлюють макси­мальне стимулювання біля верхівки завитки, високі - біля її основи.

Провідні шляхи, що йдуть від різних частин завитки до мозку, відрізняються. Додатковим чинником сприйняття тонів з частотою до 2 000 Гц може бути структура потен­ціалів дії слухового нерва. У разі низької частоти звуку нервові волокна відповідають імпульсом на кожний цикл коливань звукової хвилі. Значення цього ефекту лавини імпульсів обмежене, оскільки частота потенціалів дії певного нервового волокна визначає більше силу, аніж висоту звуку.

Хоча висота тону головно залежить від частоти звукової хвилі, та деяку роль у його сприйнятті відіграє також сила звуку; низькі тони (до 500 Гц) здаються нижчими, а високі (понад 4 000 Гц) - вищими у разі збільшення сили звуку. Тривалість звуку також незначно впливає на сприйняття його тону. Тональність звуку неможливо визначити, якшо він триває до 0,01 с; у проміжку між 0,01 та 0,1 с сприй­няття висоти тону зростає зі збільшенням тривалості зву­чання. Нарешті, висота комплексних звуків, що склада ються з сукупності гармонійних частот, сприймається навіть без головної частоти (базового тону).

1.6 Закон зовнішнього функціонування системи

Звукові хвилі

Звук є відчуттям, яке виникає під час потрапляння на барабанну перетинку поздовжніх коливань, а точніше - фаз згущення і розрідження молекул зовнішнього середовища. Результатом цих рухів є зміна тиску на барабанну пере­тинку за одиницю часу, що має вигляд серії хвиль (рис. 9-11). Сукупність таких рухів зовнішнього середовища нази­вають звуковими хвилями. Звукові хвилі поширюються у повітрі зі швидкістю 344 м/с при 20°С на рівні моря. Швидкість хвиль зростає з підвищенням температури та висоти над рівнем моря. Інші середовища, у які може потрапляти людина, також проводять звукові хвилі, проте з іншою швидкістю. Наприклад, швидкість звуку у прісній воді при 20сС становить 1450 м/с, у морській воді вона ще вища. Вважають, що свист голубого кита досягає сили 188 децибел (див. нижче), і його чути на відстані 900 км.

Сила звуку корелює з амплітудою звукової хвилі, а висота тону - з її частотою (кількістю коливань за оди­ницю часу). Чим більша амплітуда, тим голосніший звук, чим вища частота коливань -тим вищий тон. Окрім часто­ти, на висоту тону впливають і деякі інші, не зовсім зрозу­мілі фактори; частота дещо впливає і на силу звуку, оскільки поріг звукового подразнення для певних частот нижчий, ніж для інших (див. нижче). Звукові хвилі, що повторюються, навіть у разі їхньої комплексності, сприй­маються як музичні звуки; неперіодичні, неповторювані коливання дають відчуття шуму. Більшість музичних звуків складається з хвилі головної частоти, що визначає висоту звуку, на яку накладається низка гармонійних коливань (обертонів), що надають звукові характерного тембру (якість звуку). Відмінності тембру дають змогу розрізняти звучання різних музичних інструментів, навіть якщо виконують звуки однакової висоти.

Амплітуду звукової хвилі можна виразити як максималь­ну зміну тиску на барабанну перетинку, однак зручнішою є відносна, так звана децибельна шкала. Інтенсивність звуку в белах є записом логарифмічної залежності зна­чення інтенсивності досліджуваного звуку до певного зву­кового стандарту: 1 децибел (дБ) становить 0,1 бела. Отже,

Інтенсивність звуку пропорційна до площі тиску звуку. Тому

Відповідно до стандарту Американського Акустичного Товариства за 0

децибел прийнятий тиск 0,000204 Н/см2, що є порогом слухових відчуттів середньостатистичної людини. На рис. 9-12 показані значення у децибелах найпоширеніших звуків. Треба пам'ятати, що шкала деци­бел є логарифмічною. Тому 0 децибел не означає, що звуку нема, а відображає наявність звуку, інтенсивність якого відповідає стандартові. Крім того, діапазон між 0 та 140 децибелами, який охоплює рівні від нижнього порогу слу­хового відчуття до такого, що може пошкодити орган Корті, практично відображає десятимільйонну (107) різницю в тискові, який чинять хвилі на барабанну перетинку. Іншими словами, якщо атмосферний тиск на рівні моря становить 1 бар, то діапазон інтенсивності від звуку ледь чутного до потенційно руйнівного для завитки, охоплює тиск від 0,0002 до 2000 мікробарів.

2. скласти морфологічний опис.

2.1 Визначення елементного складу

Зовнішнє та середнє вухо

Вушна мушля зовнішнього вуха спрямовує звукові хвилі до зовнішнього слухового ходу. У деяких видів тварин вуха можуть рухатися у пошуку джерела звуків подібно до радарних антен. Від зовнішнього слухового ходу зовніш­ній слуховий канал веде до барабанної перетинки (рис. 9-1).

Середнє вухо - заповнена повітрям порожнина у скро­невій кістці - через слухову (Євстахієву) трубу сполуча­ється із носоглоткою, а через неї - із зовнішнім середови­щем. Слухова труба переважно закрита, але під час ков­тання, жування та позіхання вона відкривається. У цьому разі тиск повітря по обидва боки барабанної перетинки зрівноважується. У середньому вусі містяться три слухові кісточки - молоточок, коваделко та стремінце. Рукоятка молоточка з'єднується з внутрішньою поверхнею бара­банної перетинки. Головка молоточка прилягає до стінки внутрішнього вуха, а його короткий відросток сполучається з коваделком, яке, відповідно, утворює суглоб з головкою стремінця.

Стремінце отримало таку назву завдяки формі, яка нагадує кінське стремено. Основа стремінця кільце­вою зв'язкою сполучена зі стінкою овального вікна (рис. 9-2). У середньому вусі також локалізовані два малі ске­летні м'язи - м'яз стремінця та м'яз-натягач барабанної перетинки. Скорочення м'яза-натягача відтягує рукоятку молоточка медіально і послаблює коливання барабанної перетинки, а скорочення м'яза стремінця відтягує основу стремінця з овального вікна.

Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо (лабіринт) складається з двох частин, одна всередині іншої. Кістковий лабіринт охоплює сукуп­ність каналів і порожнин у кам'янистій частині скроневої кістки. Всередині цих каналів в оточенні рідини, яку нази­вають перилімфою, розміщений перетинчастий лабі­ринт, який повторює конфігурацію кісткового і заповнений ендолімфою. Простори, заповнені ендолім-фою та перилімфою, між собою не сполучені.

Завитка

Завиткова частина лабіринту має форму трубочки (у людини завдовжки 35 мм), що робить 23/4оберта. По усій довжині завитки базилярна та присінкова (Рейсснера) мембрани розділяють її на три поверхи (сходи) (рис. 9-4). Верхні присінкові та нижні барабанні сходи містять перилімфу і сполучені між собою біля верхівки завитки через малий отвір, який називають гелікотремою. Біля основи завитки присінкові сходи закінчуються овальним вікном, що закрите основою стремінця. Барабанні сходи закінчуються круглим вікном - отвором у медіальній стінці середнього вуха, який закриває еластична вторинна барабанна перетинка. Середні сходи - середня камера завитки - є частиною перетинчастого лабіринту, яка не має сполучення з присінковими та барабанними сходами і заповнена ендолімфою (див. рис. 9-3, 9-4).

Орган Корті

Розміщений на базилярній мембрані орган Корті міс­тить волоскові клітини, що є слуховими рецепторами. Цей орган проходить від верхівки завитки до її основи і має спіральну форму. Апікальні відростки волоскових клітин пронизують щільну волокнисту пластинку, яку під­тримують клітини-стовпи, або палички Корті (див. рис. 9-4). Волоскові клітини розміщені чотирма рядами: три ряди зовнішніх волоскових клітин містяться латераль-ніше від утвореного клітинами-стовпами внутрішнього тунелю, один ряд внутрішніх волоскових клітин -медіальніше. У кожній завитці людини міститься близько 20 000 зовнішніх волоскових клітин та 3 500 внутрішніх. Ряди волоскових клітин вкриває тонка, в'язка, еластична покривна мембрана, у яку втоплені кінчики волосків зовнішніх волоскових клітин. Волоски внутрішніх волос­кових клітин покривної мембрани не досягають. Тіла афе­рентних нейронів, відростки яких охоплюють основи волоскових клітин, утворюють спіральний ганглій, що локалізований у складі веретена - кісткової осі, навколо якої закручена завитка. Близько 90-95% нейронів спіраль­ного ганглія іннервують внутрішні волоскові клітини, і лише 5-10% забезпечують іннервацію набагато численні­ших зовнішніх волоскових клітин; у цьому разі один ней­рон іннервує кілька таких клітин. На противагу описаному вище, більшість еферентних волокон слухового нерва (див. нижче) закінчуються на зовнішніх волоскових клітинах. Аксони аферентних нейронів, що іннервують волоскові клітини, формують слухову (завиткову) частину присінко-во-завиткового слухового нерва і закінчуються на дорсаль­них та вентральних завиткових ядрах довгастого мозку. Загальна кількість аферентних та еферентних волокон у складі кожного слухового нерва становить близько 28 000.

У завитці волоскові клітини утворюють щільні контакти з прилеглими до них фаланговими клітинами; це створює бар'єр для проникнення ендолімфи до основ волоскових клітин. Водночас з барабанних сходів через базилярну мембрану просочується перилімфа, яка заповнює внутріш­ній тунель і простір між основами внутрішніх та зовнішніх волоскових клітин. Однакові щільні контакти призводять до однотипного розташування волоскових клітин в інших частинах внутрішнього вуха. Відрости волоскових клітин занурені в ендолімфу, тоді як їхні основи омиває перилімфа.

Центральні слухові шляхи

Від завиткових ядер слухові імпульси різними шляхами проходять до нижніх горбиків, що є центрами слухових рефлекторних дуг, та через медіальні колінчасті тіла таламуса до слухової кори. Інші імпульси проходять до ретикулярної формації (рис. 9-5). Інформація від обох вух сходиться до верхніх олив, і більшість нейронів усіх вищих рівнів отримує імпульси з обох боків голови. Пер­винна слухова кора, або 4 поле Бродмана, міститься у верхній частині скроневої частки. У людини вона локалізована у Сильвієвій борозні і в нормі її не видно на поверхні мозку. У первинній слуховій корі більшість нейронів отримує імпульси від обох вух, але тут також є смужки клітин, що їх стимулюють імпульси від контра-латерального і пригнічують імпульси від іпсилатерального вуха. Є кілька додаткових звукосприймальних полів, подібно до наявності кількох полів шкірної чутливості. Асоціативні слухові поля прилягають до первинних і охоплюють значну площу (див. нижче). Оливо-завитковий пучок є великим пучком еферентних волокон у кожному слуховому нерві, який починається як від іпсилатерального, так і контралатерального верхньо-оливних комплексів і закінчується переважно навколо базальної частини зовнішніх волоскових клітин органа Корті.

Півколові канали

По обох боках голови півколові канали розміщені пер­пендикулярно один до одного й орієнтовані у трьох прос­торових площинах. Усередині кісткових каналів в оточенні перилімфи містяться перетинчасті канали. Рецепторний утвір - ампульний гребінь - локалізований у розширеній частині (ампулі) кожного перетинчастого каналу. Кожний гребінь складається з волоскових та підтримувальних клі­тин, над якими розміщена желатиноподібна перегородка (купол), що перегороджує ампулу. Відростки волоскових клітин включені у купол, а їхні основи утво­рюють контакти з еферентними волокнами присінкової частини присінково-завиткового нерва.

Маточка і мішечок

У складі кожного перетинчастого лабіринту на дні маточки розміщений отолітовий орган - пляма. Інша пляма локалізована у напіввертикальному положенні в стінці мішечка. Кожна пляма складається з волоскових та підтримувальних клітин, над якими міститься отолітова мембрана з кристалами карбонату кальцію - отолітам. Отоліти, які називають ще отоконіями, або вушним пилом, у людини завдовжки від 3 до 19 мкм і мають густину, більшу від густини ендолімфи. Відростки

волоскових клітин втоплені в отолітову мембрану. Нервові волокна, що охоплюють основи волоскових клітин плям, долучаються до волокон, що йдуть від ампульних гребенів, у присінковій частині присінково-завиткового нерва.

ВОЛОСКОВІ КЛІТИНИ

Будова

Усі волоскові клітини внутрішнього вуха мають подібну будову. Кожна волоскова клітина розміщена в оточенні опорних, або підтримувальних, клітин. За винят­ком зовнішніх волоскових клітин завитки, базальна частина цих клітин охоплена дендритами аферентних нейронів. Від апікальної поверхні волоскових клітин відходить 30-150 паличкоподібних відростків, або волосків. За винятком завитки, один з цих відростків - кіноцилія - є справжньою, проте нерухомою війкою, що містить дев'ять периферійних і одну центральну пару мікротрубочок. Це один із найдовших відростків з булавоподібним розширен­ням на кінці. Кіноцилії втрачаються волосковими кліти­нами завитки у дорослих ссавців. Інший тип відростків - стереоцилії - наявні в усіх без винятку волоскових клі­тинах. Вони мають серцевину, утворену паралельними актиновими філаментами, що вкриті різноманітними ізо-формами міозину. Сукупність відростків кожної волоскової клітини є впорядкованою: висота стереоцилій поступово збільшується у напрямі до кіноцилії; у перпендикулярному напрямі, в межах одного і того ж ряду, стереоцилії мають однакову висоту.

2.2 Для кожного елемента скласти класифікацію по змісту, ступеням свободи, ступені спеціалізації, часу дії, походженню

Класифікація за змістом, ступенями свободи, спеціалізації, походженням та часом дії

2.3 Визначити підсистеми та процеси, що безпосередньо впливають на параметри, що керуються системою.

Підсистеми та процеси, що безпосередньо впливають на параметри, що керуються системою відсутні. Немає необхідності для кожної підсистеми складати функціональний опис та вказувати її тип, визначати ступінь керованості та визначати впливи, що керують ними

2.4 Визначити всі важливі зв’язки між елементами та підсистемами системи та їх призначення

Всі важливі зв’язки між елементами та підсистемами системи є енергетичними, їх призначення пряме.

2.5 Визначити наявність/відсутність єдиного центру керування

Єдиний центр керування в системі відсутній

2.6 Скласти модель системи

1. Мембрана.

2. Слухові кістки.

3. Євстахієва труба.

4. Овальное вікно.

5. Кругле вікно.

6. Верхні сходи.

7. Середні сходи.

8. Тимпанальні сходи.

2.7 По моделі скласти функціональну схему системи

тиск

тиск

2.8 Визначити тип структури, її стійкість

Тип системи – ієрархічна, детермінована. Тип підсистем єфекторні. Стійка.

2.9. Визначити зону рівноваги системи

Людина може чути звукові частоти від 20 до 20 000 Гц (герц, або коливань за секунду). Деякі тварини, особливо кажани та собаки, чують звуки набагато вищої частоти. Пороги відчуттів людського вуха відрізняються для тонів різної висоти, досягаючи максимальної чутливості в діа-пазоні 1-4 кГц. Для порівняння, тон чоловічого голосу становить близько 120 Гц, тон голосу середньостатистичної жінки - 250 Гц. Пересічна людина може розрізнити до 2 000 тонів, однак музичні вправи дають змогу цю кіль­кість значно збільшити. Найлегше розрізняють тони у діа­пазоні 1-3 кГц, значно важче - тони вищих або нижчих частот (рис. 9-13).

Основная роль в механизме различия звуков разной частоты играют физические законы распространения звуковых колебаний в жидкости и аккустические способности основной мембраны. Основная мембрана шире и тоньше на верхушке, чем основания. При низких частотах она не колеблется (частотах меньше 16 Гц). При увеличении частоты колебаний перилимфа не успевает перейти в нижний канал, поэтому в ней возникают колебания, которые передаются основной мембране. При низких частотах вибрирует вся мембрана с наибольшей амплитудой на верхушке. Инерция столбика жидкости не дает возможности высокочастотным волнам проникать в глубь завитки. Поэтому звуки высокой частоты (до 20 тыс. Гц) проникают на малую глубину, вызывая резонансы колебаний перилимфы и возбуждение волосковых клеток возле основания мембраны. Среднечастотные звуки воспринимаются клетками, расположенными посередине мембраны. Ухо человека наиболее чувствительно к частотам 1-4 кГц. Звуки одной частоты воспринимаются как чистые тона, так как возбуждают определенные волосковые клетки. Неупорядоченные периодические колебания вызывают ощущение шума. Подробиці див. рис. 9-13.

2.10 Визначити межі міцності системи

Ухо человека воспринимает звуки частотой от 16 до 20000 Гц, интенсивностью от 40 до 149 дБ. Эта область называется областью слухового восприятия. Нижняя грань (ниже 16 Гц и 40 дБ) соответствует порогу (началу) слышимости. Верхняя (20 кГц, 140 дБ) соответствует порогу болевого ощущения. Область речи – от 150 до 2500 Гц, 90 – 100 дБ. При уровнях звукового давления выше 140 дБ возникает физическая боль в ухе (болевой порог) и дальнейшее повышение звукового давления ведет к разрыву барабанной перепонки. Слуховой аппарат человека неодинаково чувствителен к звукам разной частоты. Наибольшая чувствительность проявляется к звукам на средних и высоких частотах (800 - 4000 Гц), наименьшая на низких (20 - 100 Гц).

3. Складання інформаційного опису.

3.1 Визначити інформаційні елементи та підсистеми системи

Інформаційні елементи і зв’язки співпадають з елементами і зв’язками системи «Морфологічного опису» (пункт 2.1).

3.2 Визначити інформаційні зв’язки між елементами та підсистемами

Інформаційні зв’язки між елементами та підсистемами

3.3 Скласти інформаційну схему

тиск

зовнішнє вухо

молото-чок

середнє вухо

внутріш-нє вухо

завитка

нервові волокна

нервові закінчення

тиск

4. Генетико-прогностическое описание.

4.1. Описати розвиток системи в часі

Органы слуха берут начало в мире животных, начиная с класса членистоногих, у которых впервые появляются органы слуха возле основания коротких усиков. У рыб орган слуха уже дифференцируется на внутреннее с перепончатым лабиринтом. Класс Земноводных усовершенствовал систему органов чувств. Орган слуха представлен у них кроме внутреннего уха с перепончатым лабиринтом еще и средним ухом, которое являет собою полость, один конец которой затянут барабанной перепонкой, а второй открывается в ротоглотку. У птиц орган слуха развит хорошо и представлен уже тремя отделами: внутренним, средним и внешним ухом. Класс млекопитающих наиболее усовершенствовал систему слуха. У них появляется ушная раковина, три слуховые косточки и звукопринимающий аппарат – спиральный (кортиев) орган. Появление человека завершило формирование всех органов и систем в наивысшей форме.

4.2. Визначити довготривалі зовнішні випливи, що можуть призвести до значних відхилень у функціонуванні системи

Длительное воздействие на преддверно-улитковый орган приводит к постепенному снижению его возбудимости. Звуки интенсивностью выше 120 дБ вызывают его травмирование, длительные звуки меньшей интенсивности (40 – 50 дБ), особенно монотонные отрицательно влияют на слух. Под воздействием шума свыше 85 – 95 дБ снижается слуховая чувствительность на высоких частотах. Сильный шум может привести к ухудшению слуха, а иногда и к глухоте. Поэтому, у людей работающих при воздействии шума производства слух снижается. У людей, работающих в тишине, с работой, требующей внимания, слух, наоборот, заостряется. Сильный звук (или слабый, но монотонный) вначале действует раздражающе, потом, в результате адаптации, человек привыкает к постоянному звуку, не замечая его отрицательного действия на слух.

5. аналіз наявних медико-біологічних досліджень системи.

Можливi методи випробування слуху, якi дозволяють встановити відхилення слуху людини вiд норми, називаються аудiометрiєю.

Аудiометрiя буває звукова, мовна, iмпедансна, рефлексне, ЕЕГ (електроенцефалографiчна).

При звуковiй аудiометрiї говорять про глухоту (повну втрату слуху) i недочутливiсть (часткову втрату слуху). Ступiнь недочутливостi оцiнюють за вiдстанню, з якої хворий розумiє голосну мову або шепотiння. Для практики, важливо чути голосну мову на вiдстанi. Якщо людина сприймає голосну мову лише з вiдстанi 6м, говорять про малу недочутливiсть (або шепотiння з вiдстанi 4м), з вiдстанi 2-4м – середньо-тяжку, з вiдстанi 2м – тяжку. При повнiй глухотi людина не чує i екстремально сильнi звуки.

Глухота

Клінічна глухота може бути зумовлена порушеннями передавання звуків у зовнішньому або середньому вусі (глухота передавання, або кондуктивна), ушкодженнями волоскових клітин або провідних шляхів (сенсоневральна глухота). Ці дві форми патології звукосприйняття розріз­няють за допомогою різноманітних простих тестів з камер­тоном. Три такі тести, названі за прізвищами їхніх авторів, наведені у табл. 9-1. Тести Вебера і Швабаха відображають маскувальний вплив шуму оточення на слуховий поріг.

Причинами глухоти передавання може бути закриття зовнішніх слухових каналів вушною сіркою або сторонніми тілами, ушкодження слухових кісточок, потовщення бара­банної перетинки внаслідок повторних інфекцій середньо­го вуха, надто жорстке прикріплення основи стремінця до овального вікна. Аміноглікозидні антибіотики, такі як стрептоміцин та гентаміцин, закривають механочутливі йонні канали у стереоциліях волоскових клітин і можуть зумовити дегенерацію волоскових клітин, спричинюючи сенсоневральну глухоту та порушення вестибулярних функцій. Руйнування зовнішніх волоскових клітин унас­лідок тривалої дії сильного шуму також пов'язане з втра тою слуху. Іншими причинами є пухлини присінково-за-виткового нерва та мосто-мозочкового кута, ушкодження мозку судинного генезу. Стареча глухота – поступова, пов'язана з віком, втрата слуху, від якої страждає більше третини осіб віком понад 75 років, правдоподібно, зумов­лена поступовим відмиранням як волоскових клітин, так і нейронів.

Глухота, спричинена генними мутаціями, вражає близь­ко 0,1 % усіх новонароджених. У 30% випадків вона супро­воджується аномаліями інших систем (синдромна глу­хота), у решти 70% - це єдиний явний дефект (несиндромна глухота). Є дані про те, що зумовлена мутаціями несиндромна глухота спершу виявляється у дорослих і охоплює до 16% осіб зі значними порушеннями слуху. Протягом останніх років описано багато генних мутацій, які призводять до глухоти. Це не лише розширило уявлення про патофізіологію глухоти, а й дало цінну інформацію про фізіологію слуху. Сьогодні відомо, що для нормального слуху потрібні продукти транскрипції понад 100 генів, і локуси, що можуть зумовити глухоту, описані у складі 19 з 24 хромосом людини.

Цікавим прикладом білків, мутація яких призводить до втрати слуху, може бути конексин 26. Спричинені цим білком дефекти конексонів, імовірно, пере­шкоджають нормальній рециклізації К+ через підтриму-вальні клітини. Глухоту також зумовлюють мутації трьох нем'язових міозинів. До них належить міозин VІІа, що у зв'язаній з актином формі локалізований у відростках волоскових клітин; міозин Ib, який, правдоподібно, є одним із компонентів "адаптацій­ного мотора", що регулює силу натягу верхівкових з'єднань волосків (див. вище); а також міозин IV, який має суттєве значення для формування нормальних війок. Глухота може бути пов'язана і з мутантними формами а-тектину, одного із головних білків покривної мембрани.

Приклад синдромної глухоти – синдром Пендреда, у разі якого мутація транспортного білка сульфатів зумовлює глухоту та зоб. Іншим прикладом може слугувати синдромпродовженого інтервалу QТ, за якого простежується мутація одного з білків K+-каналів, а саме: КVLQТ1. У складі клітин судинної смужки цей білок забезпечує підтримання високої К+-концентрації в ендолімфі, тоді як у механізмі серцевих скорочень його роль полягає у забезпеченні нормального QТ інтервалу. Особи, гомози­готні за мутантним КVLQТ1 -геном, глухі і мають схиль­ність до шлуночкових аритмій та раптової смерті, що є найхарактернішими ознаками синдрому продовженого інтервалу QТ.

При тимпанофобiї (вушнi шелести, гудiння у вухах i т.д.) проводять тести дзвоном ключiв, шумом води, що ллється (пацiєнт не бачить джерела звуку).

Для музикантiв та спiвакiв важливим тестом є персепцiя тону або ритму. Слуховi вади при цьому дiлять за їх локалiзацiєю так:

1) передаточні - вади на шляху вiд зовнiшнього звуководу до овального вiконця;

2) персепциднi – вади волоскових клiтин та волокон слухового нерва;

3) центральнi – вади центральних сходинок слухового шляху ЦНС.

При аудiометричному дослiдженнi використовують стимул, в областi потога, визначають межу мiж ще не чутними i тiльки-но вже чутними звуками. Пацiєнт знаходиться зi слуховкою чи репродуктором в однiй (iзольованiй вiд звуку кiмнатi), а оператор iз пристроями дослiджень - в iншiй. Контакт iде за допомогою звукоiзольованого вiкна або телефону.

В адаптограметрії Фельдмана протягом 5 хв. репродукують тривалий тон з iнтенсивнiстю 80 дБ. Кожну хвилину вимiрюють рiвень бiлого шуму, що потрiбен для маскування тону (при деяких хворобах слухового апарату змiнюється рiвень маскуючого бiлого шуму). За типом медобладнаня встановлюють якiснi показники та технiчнi параметри аудiометрiв. Точнiсть дослiджень звичайно буває з похибкою не бiльшою 5дБ. Слухавка або сукупнiсть репродукторiв повинна мати сталу АЧХ в усьому дiапазонi, мiнiмальнi нелiнiйнi спотворення i забезпечувати на зовнiшньому звук оводі визначений рiвень акустичного тиску. Має бути стабiльне прилягання слухавки до вуха. Втрата слуху за цiєю тоновою аудiометрiєю визначається так, що для поодиноких частот поступово збiльшують інтенсивність звуку, доки не досягнеться порогова чутливiсть. Графiчнi зображення порогової чутливостi окремих тонiв носить, назву аудiограми. В аудiометрi Бекеши амплiтуда тестових тонiв послiдовно змiнюється стрибково зi швидкiстю вибраною довiльно: 2,5 або 5,0 дБ/с. Пацiєнт слухає звук у слухавках та рукою керує інтенсивністю тестових тонiв мiж "Чутно" i "Нечутно". Можна перемикати напрямок змiни iнтенсивностi. Сприйнятi рiвнi реєструються в дiаграмi так, що зi зменшенням чутностi олiвець рухається донизу. Частота поодинокого тестового тону, залишається постiйною протягом вибраного часового iнтервалу (в залежностi вiд пошкодження слуху вiд 0,5 до 2 хв.) Вимірювання для одного вуха триває 5хв.

Важливим додатком до попереднiх дослiджень є мовна аудiометрiя. З пам'ятi пристрою репродукують фонетично виваженi частини мови (числа, слова i iн.) i тестують кiлька осiб зi слухавками на вухах. Низькочастотний пiдсилювач мусить бути калiброваним у децибелах, бо розумiння мови залежить вiд чутностi звуку. Вiдношення вiрно сприйнятих фонетичних елементiв до загального їх числа називають роздільною здатнiстю. Але вiд неї слiд вiдрiзняти розпiзнавальну здатнiсть (вiрне розпiзнавання чисел, слiв iн). Роздiльна здатнiсть речення завжди вища нiж слiв.

В iмпеданснiй аудiометрiї за допомогою електроакустичного моста на базi падаючого та вiдбитого акустичних сигналiв вимiрюють акустичний iмпеданс. При вимiрюваннi акустичного iмпедансу використовують зонд, що повнiстю закриває слуховий прохiд (зовнiшнiй звуковiд). За рахунок акустичного стимула виникає контракцiя стрем'ячкового м'яза та натягування мембрани, що веде шляхом змiни механiчного опору системи "мембрана-слуховi кiстки" до змiни акустичного iмпедансу. Рефлекси стрем'ячка виникають завдяки не тiльки акустичним, але й тактильним збудженням (при сильнiй недочутливостi, з протилежного боку вуха) тонами 500, 1000, 2000, 4000Гц, внтенсивнiстю 70-90 дБ, чи на томуж боцi тоном 220Гц. Попереднi дослiдження аудiометрiї були прямими (крiм графiчної).

Тимпанометрiя – це непрямий метод вимiрювання пружностi мембрани i системи слухових кiсток при позитивному, нормальному та негативному тиску у звуководi (по вiдношенню до атмосферного), який змінюють штучно вiд -400 до +400мм Н2О). Тимпанограма має максимум в нормi при звичайному значеннi атмосферного тиску (вiдповiдно 0мм Н2О). При зменшеннi або збiльшеннi тиску зменшується акустична провiднiсть. Змiна норми тимпанограм буває: 1) при деяких захворюваннях, наприклад, блокада євстахiєвої труби; 2) при порушеннi переносу, якщо пошкоджений або змiнений апарат передачi середнього вуха (збiльшений імпеданс передаточного пристрою), наприклад, при отосклерозi.

Для оцiнки патологiї слухового апарату важливо знати градiєнт акустичної пружностi при змiнi тиску повiтря ( в нормi градiєнт становить 40% пружностi). Якщо у просторi середнього вуха є рiдина, градiєнт може зменшитись до 10%, а, наприклад, при перфорацiї мембрани може досягти 80%. Патологiчна втрата пружностi веде до зменшення градiєнта i навпаки. Але градiєнт залежить i вiд типу використаного акустичного пристрою, а отже, є можливiсть похибок.

Структурна схема iмпедансного аудiометра складається з 3-х блокiв:

1. Генерування звукової хвилi. У тоновому осциляторi одержують звуковий гармонiчний сигнал частотою 220Гц. Рiвень тону регулюють в залежностi вiд потрiбного акустичного тиску. Звукова хвиля випромінюється репродуктором, де звук частково абсорбується i вiдбиваєтья.

2. Випромiнювання вiдбитого звуку. Значення iнтенсивностi вiдбитої хвилi залежить вiд стану системи мембрана-слуховi кiстки. В нормi акустичний тиск 70-90дБ над порогом чутливостi. При недочутливостi - 100-140дБ.

3. Встановлення визначеного тиску у зовнiшньому звуководi виконують за допомогою манометра. Звичайно тиск встановлюють в межах від - 400 до +400 мм Н2О.

Сам статичний акустичний iмпеданс середнього вуха Za є комплексне значення, середнє значення з двох тискiв повiтря ZaT1 (при пiдвищенному тиску повiтря +200 мм Н2О), i визначається:

Рефлексна аудiометрiя є вiдносно новою. В нiй реєструють акустично викликану реакцiю на рiзних ступенях слухового шляху, яка без вiдома пацiєнта проходить рефлекторно або сомато-моторично, або вегетативною нервовою системою. Фiксована вiдповiдь служить об'єктивiзацiї аудіо логічних дослiджень, цiлеспрямовано стимулюючи недочутливiсть або глухоту. У пацiєнта, що лежить в iзольванiй акустичнiй камерi, оцiнюють вiдповiднi вiдгуки, якi спричиненi вiдповiдним звуковим стимулом. Велике значення мають евокованi (наведенi) потенцiали (i їх рiзниця) у внутрішньому вусi, у слуховому нервi та у корi мозку. Розмiщення активного зчитувального електрода залежить вiд виду аудiометрiї. Неактивний ("землений") електрод – на вусi або на шиї.

За латенцiєю розрiзняють: 1) вчасний потенцiал – латенцiя до 10мс у внутрiшньому вусi або у мозку. Частота вище 100Гц; 2) пiзнiй потенціал - латенцiя вiд 50 до 500мс йдеться про акустичнi вiдгуки кори (частотний спектр до 30Гц).

В електрокохлеографiї (ЕКохГ) – один iз методiв рефлексної аудіометрії – наведенi електричнi потенцiали (акустичним стимулом) знімають з найближчої околицi внутрiшнього вуха. Активний електрод розташовують на дiлянцi виступу середньої стiнки середнього вуха, визваною першим витком завитки, або у зовнiшньому звуководi поблизу мембрани (транстимпанальна технiка). Частiше голковим електродом перфорують мембрану. Електрод, таким чином, наближається до промонторiя (який роздiляє середнє i внутрiшнє вухо). Цей спосiб (ЕКохГ) дає кращу динамiку вiдгуку на звуковий стимул, нiж при знiманнi зi звуководу (поблизу мембрани), коли вiдгук на звуковий стимул є меншої амплiтуди i тому потребує бiльшої кiлькостi вимiрювань рефлексу, щоб його динамiка стала кращою.

Для збудження обирають акустичний iмпульс, можливо i короткi тоновi iмпульси з частотами 1,2 - 1,4кГц. Зi зростанням iнтенсивностi стимула знижується амплiтуда першого негативного вiдгука, при інтенсивності 75дБ – максимум та мала латенцiя (1мс). Водночас iз збільшенням iнтенсивностi з'являється другий негативний вiдгук, при якому виникають потенцiали у волоскових клiтинах (фонорецепторах) органу Кортi. При ЕЕГ аудiометрiї активний електрод розмiщують на теменi або на виску. Знiмають комплекс вiдгукiв (латенцiя вiд 50 до 250мс) на тон частоти вiд 1 до 2 кГц. Амплiтуда вiдгукiв кори становить десятки мiкровольт. Недолiком ЕЕГ є слабкiсть вiдгукiв кори та багато інших артефактiв. ЕЕГраму зображають графiчно.

л

ю

д

и

н

а

суб’єкт сприйняття

рівні інтенсивності звукового поля

імпеданс

електропотенціал

Біологічна система –

слух

мова

імпульс

камертон

Функціональна схема медико-біологічних досліджень слуху

38