Жизненные формы

Липецкий Государственный Педагогический Университет Кафедра экологии. «Жизненные формы». Выполнила: студентка ЕГФ г. б. 3-2.: Иноземцева З. А. Проверил: Шубина Ю. Э. Липецк 2003. Среди приспособлений животных и растений к среде немало¬важную роль играют морфологические адаптации, т. о. такие особенности внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности

организмов в обычных для них условиях. «Целесообразность» строения живых существ долго не могла получить материалистического объяснения. Ч. Дарвин, выдвигал теорию естественного отбора как главного фактора эволюции, обратил внимание на то, что результатом есте¬ственного отбора может быть не только нарастание различий между близкими видами, но и выработка у неродственных форм внешнего сходства, если эти виды ведут сходный образ жизни в близких условиях среды.

Этот процесс получил название конверген¬ции. Конвергенция признаков у разных форм в наибольшей мере затрагивает те органы, которые находятся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. Внутренние черты строения организмов, их общий план строения остаются при этом неизмен¬ными, отражая родство и происхождение видов. Формообразующая роль факторов среды, т. е. влияние их на морфологию организмов, наглядно выступает при изучении роли влажности, температуры, движения воды и воздуха, плотности сре¬ды,

объема пригодного для жизни пространства и др. Чем жестче физические условия среды, тем ограниченнее пути приспособле¬ния к ней. Одинаковые принципы освоения среды ведут к вы¬работке сходных морфологических адаптации у разных видов, даже сильно различающихся по плану своего строения. На форму быстро движущегося в жидкости тела накладывают жесткие ограничения законы физики. На него действует лобовое сопротивление, которое зависит от природы жидкости, скорости движения, площади

проекции тела перпендикулярно направлению движения и длины тела в направлении потока. Для жидкости с такой вязкостью и плотностью, как вода, лобовое сопротивление для тел одинакового объема минимально, если отношение длины к наибольшему диаметру равно примерно 4,5. Хорошие пловцы среди животных обладают именно такими пропорциями, хотя достигают этого разными средствами. Плывущие кальмары так складывают щупальца, что тело становится торпедообразным, с оптимальным соотношением

длины и диаметра, их скорость до¬стигает 41 км/ч. У рыб большое значение имеет форма хвостового плавника; тюлени соединяют и вытягивают задние ласты. По про¬порциям тела можно судить о максимально возможной скорости животного в воде. Дельфин-белобочка может плыть со скоростью 44 км/ч, тогда как тюлени, пропорции которых менее оптималь¬ны, — не более 20 км/ч. Обтекаемость тела, таким образом, не¬обходимый путь приспособления к быстрому движению в воде. Среди самых разнообразных в систематическом отношении планктонных организмов

(одноклеточных водорослей, кишечно¬полостных, ракообразных, моллюсков, червой, личинок разных групп беспозвоночных, пелагической икры рыб и т. д.) мы встре¬чаем лишь три описанных выше способа приспособления к паре¬нию: 1) уменьшение объема тела, 2) развитие разнообразных выростов, 3) увеличение содержании в теле воды, жиров и газо¬образных продуктов. Во всех случаях достигается один эффект: уменьшение отношения массы тела к его площади, что обеспечи¬вает

уравновешивание сил тяжести и трения о воду. Таким образом, общее число возможных морфологических при¬способлений к одной и той же среде ограничено. Морфологический тип приспособления животного или расте¬ния к основным факторам местообитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Жизненные формы растений. Жизненные формы сначала были выделены у растений. Еще Теофраст классифицировал растения, выделяя среди них деревья, кустарники, полукустарники и травы.

Термин «жизненная форма» был впервые употреблен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом, который понимал под этим «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колы¬бели до гроба, от семени до отмирания». Как синонимы или близкие понятия в экологии растений упо¬требляются термины «экобиоморфа», «биологический тип», «форма роста», «эпиморфа». Для классификации жизненных форм датский ботаник

К. Раункиер выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Раункиер разработал классификацию жизненных форм вначале для растений Средней Европы, по затем распространил се и на растения тропического пояса, таким образом, она стала универсальной. Все растения Раункиер подразделил на пять типов.

I. Фанерофиты (Ph) — почки возобновления открытые или закрытые, расположены над поверхностью почвы высоко (выше 30 см). Подразделяются па 15 подтипов по консистенции стебля, по высоте растений, по ритму развития листвы, по защищенности почек. II. Хамефиты (Ch) — почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20—30 см. Подразделяются на 4 подтипа. III. Гемикриптофиты (HК) — почки возобновления на по¬верхности почвы или в самом поверхностном ее слое,

покрытом часто подстилкой. Включают 3 подтипа и более мелкие подразде¬ления. IV. Криптофиты (К) — почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов. V. Терофипш (Тh) — возобновление после неблагоприятного времени года только семенами. Подразделение на подтипы основано на использовании морфо-биологических признаков (характер и расположение побегов, защищенность почек и др.).

Раункиер считал, что жизненные формы складываются истори¬чески как результат приспособления растепли к климатическим условиям среды. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить ин¬дикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван климатом фанерофитов, а континентальный климат умеренного

пояса— климатом гемикриптофитов. Однако типы жизненных форм Раункиера слишком обширны и неоднородны. Хамефиты, например, включают растения с раз¬ным отношением к климату. Их много, с одной стороны, в тундрах, а с другой — в пустынях. Тем не менее классификация жизненных форм растений но Раункиеру остается популярной и про¬должает модифицироваться.

В архитектонике жизненных форм растений решающее значе¬ние имеют вегетативные органы. Таким образом, жизненная фор¬ма — категория морфологическая. Согласно определению, дан¬ному И. Г. Серебряковым, жизненная форма — это свое¬образный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возни¬кает в данных почвенно-климатических условиях

как выражение приспособленности растений к этим условиям. Жизненные формы складываются под воздействием как благоприятных, так и небла¬гоприятных условий среды. Обычно, говоря о жизненной форме того или иного растения, имеют в виду взрослую генеративную нормально развитую особь. В онтогенезе происходит становление жизненной формы. Часто бывает так, что ювенильные растения разных видов имеют сход¬ный габитус, а в генеративном периоде

габитус их существенно изменяется и особи этих же видов должны быть отнесены к разным жизненным формам. Ювенильные растения многих поликарпических трав стержнекорневые. С возрастом они утрачивают стержне¬вую корневую систему и становятся кистекорневыми (купальница европейская, сивей луговой) или короткокорневищными (вероника колосистая). Сходные формы возникали конвергентно в разных системати¬ческих группах.

Например, и условиях засушливого климата пус¬тынь возникла одна и та же жизненная форма стеблевых суккулен¬тов у кактусов (неотропис) и у молочаев (палеотропис). В то же время у одного вида могут быть разный жизненные формы в раз¬ных климатических или экологических условиях. Многие дре¬весные породы на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например ель обыкновенная на Край-ном Севере, ель сибирская на

Южном Урале и в Хибинах. Лимон¬ник китайский в лесах Дальнего Востока в разных экологических условиях растет то как лиана, то как кустарник. Наиболее разработанной современной классификацией жизнен¬ных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфо-логических признаков является классификация, предложенная И. Г. Серебряковым. В ней использована большая совокупность признаков в соподчиненной системе и приняты

следующие еди¬ницы классификации: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма может быть уподоблена виду в систематике и является основной единицей экологической системы растений. Выделение отделов основано на структуре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), типов — на относительной длительности жизни надземных осей (в отделе древесных) или на длительности

жизни растений в целом (в отде¬ле наземных травянистых растений). Классы в пределах типов выделяют на основе особенностей структуры побегов (например, растения со стелющимися, лиано-видиыми и другими побегами). Более мелкие таксономические единицы — по более частным экологическим признакам. Эволюция видов и освоение ими новых экологических нищ привели к появлению огромного разнообразия жизненных форм. Наиболее разнообразны жизненные формы деревьев в растительных сообществах тропического

пояса. Габитус тропических деревьев определяется зачастую но только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Широко признано, что значительная часть родов и семейств покрытосеменных в процессе эволюции претерпела соматическую редукцию. От крупных деревьев с хорошо развитым стволом и сильно разветвленной кроной произошли немногоствольные де¬ревья, а затем кустарники, кустарнички и различные травы.

Но некоторые семейства с самого начала, по-видимому, состояли из травянистых видов, от которых возникли наиболее специализи¬рованные древесные формы, например бамбуки в семействе зла¬ков. Травянистые растения, имеющие более короткую длительность жизни надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разным характер подземных органов, часто вегетативно подвижные или обладающие большой семенной продуктивностью, лучше при¬способлены к освоению самых различных местообитаний, иногда с очень

суровыми условиями. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико. В сходных условиях как среди древесных, так и среди тра¬вянистых растений конвергентно возникли лиановидные, суккуленты, стелющиеся, подушковидные формы, составляющие параллельные ряды. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухо¬сти почвы и низкой влажности воздуха,

при частых и сильных ве¬трах. Обычны они и высокогорьях, тундрах, пустынях, па субан¬тарктических островах и побережьях и в других местах с подоб¬ным комплексом условий. Рис. 1 Форма тела жуков карапузников из различных мест обитаний (по W. Kühnelt, 1970). А ― из навоза; Б ― из-под коры деревьев. Жизненные формы животных.

Классификации жизненных форм животных, как и растений, весьма разнообразны в зависимости от принципов, которые кладут в их основу. На морфологии млекопи¬тающих, по-видимому, в наибольшей степени сказывается харак¬тер их передвижения в разных средах. А. Н. Формозов выделил на этом основании среди зверей следующие адаптивные типы: 1) наземные формы, 2) подземные (землерои) 3) древесные, 4) воздушные 5) водные. Между типами есть переходы.

В пределах каждой группы особенности поступательного дви¬жения и образа жизни формируют более специфические приспосо¬бительные формы. Так, наземные млекопитающие передвигаются в основном с помощью ходьбы, бега и прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Например, прыгающие животные — кенгу¬ру, тушканчики, прыгунчики, кенгуровые крысы — отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и зна¬чительно укороченными передними. Очень сильно развиты мышцы-разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка.

Длинный хвост играет роль балансира и руля, позволяющего резко изме¬нять направление движения. У сидящих животных он служит дополнительной точкой опоры. Сходный тип передвижения и внешний облик имели и некоторые вымершие динозавры мезозоя. Естественно, что, кроме общих адаптивных признаков, каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависимости от экологической специфики. Жизненные формы отчетливо выделяются в пределах любой крупной

таксономической группы животных, характеризующейся экологическим разнообразием видов. Во внешнем облике птиц в наибольшей мере проявляется при¬уроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи с этим различают птиц: 1) древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств. В каждой из укапанных групп выделяют специфические формы:

а) добываю¬щие пищу с помощью лазания (многие голуби попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные); б) добывающие пищу в полете (в ле¬сах — совы, козодои и др па открытых пространствах — ржан¬ковые, длиннокрылые, над водой — трубконосые и т. п.); в) кор¬мящиеся при передвижении по земле (лесные — большинство куриных, казуары, киви и др на открытых пространствах — страусы, нанду, журавлиные, па болотах и отмелях — голена¬стые, фламинго, некоторые воробьиные); г) добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары,

поганки, ряд трубконосых, большинство веслоногих и гусиных и др.). Жизненные формы таких мелких почвенных членистоногих, как коллемболы, выделяют на основе приуроченности их к определенным слоям почвенного профиля, так как в почве с глубиной резко меняется весь комплекс условий обитания: размери поло¬стей, освещенность, режим температуры и влажности и т. и. Атмобионты — виды, населяющие верхние слои подстилки и способные подниматься на нижние части растений,

характеризу¬ются более крупными размерами, полностью развитыми глазами, относительно длинными придатками (антеннами, ногами и пры-гателбной вилкой), хорошо выраженной пигментацией. Эуэда-фические виды — обитатели минеральных тонкопорозных слоев почвы — отличаются мелкими размерами, сильным укороченном придатков, редукцией вилки, полным отсутствием глаз и пиг¬мента. Гемиэдафические формы характеризуются промежуточ¬ными чертами: частичной редукцией глаз, рассеянным

пигментом, укороченной вилкой и др. Среди саранчовых по форме (конфигурация тела, структура головы, строение конечностей, летательного аппарата, тип покро¬вительственной окраски) хорошо различаются тамнобионты — обитатели кустарников п деревьев, населяющие травянистый ярус хортобионты, жители надпочвенного слоя органических остатков — герпетобионты, обитатели открытых участков грунта: эремо-бионты — на поверхности плотных глинистых почв, псаммобион-ты — на песках и петробионты — на каменистых участках с разреженной

растительностью. Сходные жизненные формы встречаются в сходных условиях жизни в разных зоогеографических областях и на разных матери¬ках (например, тушканчики Евразии, кенгуровые крысы Австра¬лии, прыгунчики Африки). Жизненная форма наглядно свиде¬тельствует об образе жизни вида. Литература Чернова Н. М Былова А. М.: «Экология»―М

Просвещение, 1981, 1988г. Ю. Одум: «Экология». Перевод с английского Ю.М.Фролова под ред. В.Е. Соколова.