Курсовая работа по биологии Пушкаревой О.
Министерство образования РоссийскойФедерации.
Башкирский Государственный Университет,биологический факультет, кафедра ботаники
Уфа
Содержание
1.Морфология,анатомия листа
2.Строение, типыжилкования
3.Проводящаясистема листьев
4.Обкладкапроводящих пучков
5.Взаимосвязьмежду проводящими тканями стебля и листа
6.Эволюцияпроводящей системы
7.Заключение
8.Использованнаялитература
Морфология, анатомия листа.
Разнообразиелистьев цветковых растений богатство их форм поистине фантастическоеморфологическое многообразие листьев цветковых несравнимо ни с одной другойгруппой высших растений, в том числе значительно превосходит многообразиелистьев даже папоротников. Необычная эволюционная пластинчатость листа,удивительная его полиморфность в пределах часто одного семейства, а во многихслучаях даже рода – одна из характерных особенностей цветковых растений. Листьяочень чутко реагируют на освещение и влажность и их колебания экологическиеусловия отражаются не только на форме и размерах листа, но также на егостроении, в частности на строении мезофилла, устьиц, кутикулы и характережилкования. Поэтому изучение листьев имеет большое значение для экологии ифизиологии растений.
Лист — частьпобега орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, атакже обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейшихпроцессах жизнедеятельности растения… Внешне листья разных растений сильноразличаются, но между ними много общего. Листья большинства растений имеютзеленую окраску и состоят из листовой пластинки и черешка, которым онисоединены со стеблем.
У двудольных листобычно состоит из плоской пластинки, в которой происходят все основныефизиологические процессы, связанные с фотосинтезом, и черешка – суженнойножковидной части, прикрепляющей пластинку к стеблю. У многих растений листьяне имеют выраженного черешка; такой лист называется сидячим. У большинстваоднодольных и многих двудольных основание листа расширено в так называемоевлагалище более или менее охватывающие стебель. У основания листа многихрастений имеются симметрично расположенные парные придатки, называемыеприлистниками. Они бывают листовидные, чешуе видные, щетинновидные и прочие. Порасположению на стебле различают очередные (спиральные), супротивные (в порах),и мутовчатое( по три или больше) листья.
Листья двудольныхбывают простыми или сложными. Простой лист никогда не расчленяется на отдельныерезко ограниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например листконского каштана или большинства бобовых, напротив, разделён на листочки каждыйиз которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают дваосновных типа сложных листьев – перистосложные и пальчатосложные. Вперистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, илирахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочкипальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует.Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.
По форме пластинкапростого листа, так же как пластинка листочков сложного листа, бываетокруглой, эллиптической, яйцевидной, обратнояйцевидной ромбовидной,продолговатой, ланцетовидной, обратноланцетной, линейной, шиловидный,игловидной и т.д.
Для характеристикипластинки большое значение имеет форма её основания которая может бытьокруглой, сердцевидной, почковидной, стреловидной, копьевидной, клиновидной,усеченной и т.д., а также верхушка, которая бывает острой, заострённой,остроконечной, тупой, вдавленной, выемчатой и прочие. Очень важны особенностикрая пластинки: она может быть цельнокрайней, городчатой, зубчатой, пильчатой,реснитчатой и т.д. В зависимости от характера и глубины расчленения пластинкилистья бывают пальчатолопостными или перистолопостными, надрезанными,раздельными или рассеченными.
Строение, типы жилкования.
В листе проходятпроводящие пучки, которые обычно различным образом ветвятся и анастомозируют. Вбольшинстве случаев проводящая система листа выступает в виде так называемогожилкования, обычно особенно хорошо выраженного на нижней его стороне.Жилкование листьев отличается очень большим разнообразием и у разных групп цветковыхрастений имеет свои характерные признаки. Нередко, найдя на земле отдельныйлист растения, можно определить по характеру жилкования, к какому роду, аиногда даже виду он относится. На это обстоятельство уже давно обратиливнимание палеоботаники, которые, изучая детали жилкования на отпечатках,ископаемых листьев, часто безошибочно определяют если не видовую то родовую ихпренадлежность. Поэтому не случайно, что классификацией типов жилкования иразработкой специальной терминологией для ее описания занялся австрийскийпалеоботаник К.фон Эттингсхаузен.
Проводяшая системалиста цветковых растений обычно представляет собой довольно сложную картину, вкоторой более или менее ясно выделяются жилки разного порядка ветвления. Жилкипервого порядка представляют собой самые толстые, главные жилки листа. Улистьев с перистым жилкованием это средняя жилка, представляющаянепосредственное продолжение черешка. В листьях с иным типом жилкования этонесколько жилок, отходящих от верхушки черешка.
От первичных жилокотходят более тонкие вторичные жилки. Еще более тонкие жилки, ответвляющиесяобычно от вторичных жилок, а также непосредственно от первичных, называютсятретичными жилками. Далее могут быть жилки четвертого, пятого и даже следующихпорядков. Отходящие от первичных жилок ветви разных порядков обычноанастомозируют между собой и часто образуют сложную сеть, густо покрывающую всюпластинку листа. Рассматривая эту сеть при большом увеличении, мы заметим, чтоона состоит из более или менее ясно выраженных ячеек, или ареолей ( отлатинского areola- площадка). Во многих случаях в этих ячейках можно видетьсвободные концы отдельных тонких жилок, которые нередко ветвятся.
Жилки первогопорядка ( первичные жилки) аналогичны магистральным линиям городскойводопроводной сети, транспортирующим воду транзитом в удаленные районыснабжаемой территории, а все остальные жилки подобно распределительной сети,подающей воду к отдельным домовым ответвлениям. Бывают листья с одной, двумяили несколькими магистральными линиями. Задача транспорта воды и ассимилятовтехнически решается у них по- разному.
Листья большинствадвудольных характеризуются жилкованием с одной главной магистральной линией.Это перистожилковатые или перистонервные листья (от лат. nervus – жила,нерв). Боковые (вторичные) жилки отходят от редней (первичной). Жилки под болееили менее острым, редко прямым углом. В зависимости от экологических условийсредняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени.Усиление средней жилки связано с увеличением ее роли как главной магистральнойлинии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций. Мощноеразвитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев,деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растенийобычно крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеетболее или менее цилиндрическую форму. Как указывает в своей книге«Архитектоника растений» В.Ф.Раздорский, мощные черешки, так же как мощныесредние жилки, являются хорошими пружинами, работающими на изгиб, что дает имвозможность оказывать эффективное сопротивление таким динамическимвоздействиям, как порывы ветра удары дождевых капель во время ливней и прочихпогодных условий.
Боковые жилки улистьев с перистым жилкованием ведут себя по-разному. В некоторых случаяхбоковые жилки тянутся прямо до края пластинки и оканчиваются здесь в лопостях,концах зубчиков, выемках или даже выступают в виде щетинок или остей- это такназываемое перистокраевое или краепедодромное ( от греческого Kraspedon-край,окраина и dromos- бег) жилкование. Оно встречается, например у каштана,бука, лещины, ольхи, березы, дзельквы, ильма, и многих других растений.Иначеведут себя боковые жилки в листьях с перистопетлевидным или брохидодромным (отгреч. вrochos – петля) жилкованием. Они направляются здесь к краюпластинки, но еще не достигнув его заворачивают дугой вперед соединяясь соследующей передней боковой жилкой и образуя с ней петлю.Жилки образуют вдолькрая листа все уменьшающиеся петли, которые ясно выделяются из остальной нежнойсети более мелких жилок. Перистопетлевидное жилкование характерно для довольнобольшого числа двудольных, в том числе и для магнолии, лавра, ряда видовкоричного дерева, камелии, миртовых и других растений.
Различают такжеперистосетчатое или диктиодромное (от греч. diktyon –сеть) жилкование,иногда неудачно называемое «ретикулодромным». В отличие от брохидодромного типажилки второго порядка по направлению к краю листа в результате повторноговетвления постепенно образуют все более густую сеть, ясно выраженные густыепетли здесь отсутствуют. Такое жилкование хорошо выражено у видов барбариса,ивы, радодендрона, груши, яблони, айвы. В тех случаях, когда боковые жилкисвободно ветвятся по напрвлению к краю пластинки, не достигая его и не образуяпетель, жилкование называется кладодромным (от греч. klados – ветвь).
Еще болееразнообразны типы жилкования с двумя и большим числом магистральных линий.Среди двудольных, широко распространены листья с так называемым пальчатым илидальневидным жилкованием. Это пальчатожилковатые или пальчатонервные листья.Первичные жилки отходят радиально от одной точки или у самого основанияпластинки (базально) или несколько выше основания (супрабазально). Примеромтакого жилкования могут служить листья многих видов клена. В пальчатомжилковании повторяются те же основные типы, которые мы видели у перистогожилкования. Это пальчатокраевое или пальчатокраепедодромное жилкование(например у ликвидальбара, платана, клена, стеркумис, фастеин, виноград),пальчатопетлевидное или пальчатоброхидодромное жилкование например уцерцидифиллума, пальчатосетчатое или пальчатодиктиодромное жилкование утетрацентрона, лукосемянника и нудина дерева. В широком смысле слова кпальчатому типу можно отнести жилкование ряда щитовидных листьев например:лотоса, клещевины, настурции и других.
От типичногопальчатого жилкования отличается пальчатовершинобежное или пальчатоакродромное(от греч. akron – вершина) жилкование. Из трех или больше первичных жилокрасходящихся у основания пластинки (базально) или несколько выше(супрабазально), боковые, которые иногда бывают развиты несколько слабеесредней, направляются к краю листа, но недоходят до него, сворачивают в видедуги к верхушке и там теряются. Такое жилкование характерно для многихдвудольных (виды Cinnamomum, Cocculus, Melasbomataceal, Coriaria, Paliurus,Ziziphus, Rhamnus, Ceahothus, Baccharis и другие) и некоторых однодольных например Paris.
Особым типомжилкования, отличным как от пальчатого, так и от перистого, является дуговидно- кривобежное или кампилодромное (от греч. Campylos – согнутый)жилкование. Первичные (главные) жилки вступают по нескольку и всегда более илименее отдельно в пластинку, причем внешние из них направляются параллельно краюпластинки другой к вершине листа. Многие из боковых первичных жилок недостигают вершины пластинки и присоединяются к соседней жилке. Вторичные жилки,также тонкие и нежные, что их часто нельзя заметить простым глазом, образуютвсегда перемычки (так называемые комиссуральные жилочки), соединяющие впоперечном направлении соседние главные жилки. Подобное жилкование мы встречаему многих однодольных, например у сусановых, водокрасовых, частуховых, родахоста (Hosta), банановых, канновых.
К дуговидно –кривобежному типу морфологически очень близко жилкование, известное под невполне удачным названием параллельного, параллельнобежного илипараллелодромного (от греч. parallelos – рядом идущий). Первичные жилки (две или больше) входятсамостоятельно из листового влагалища в основание пластинки и идут далее болееили менее параллельно до верхушки листа, где смыкаются. Как и у листьев сдуговидно – кривобежным жилкованием, параллельные первичные жилки соединеныпрямыми или косыми перемычками – тонкими комиссуральными жилочками. Имеютсяпереходы от дуговидно – кривобежного к параллельному типу жилкования. Типичноепараллельное жилкование можно видеть у многих лилейных, орхидных, осок иособенно злаков, а также у некоторых двудольных например у некоторыхэпакрисовых.
Проводящая система листьев.
Размещениепроводящих пучков то есть жилкование, придает листьям характерный вид. Слово«жилкование» происходит от термина жилка, который применяется в ботанике либо кпроводящему пучку или группе тесно сближенных пучков, либо к пучкам совместно спространственно объединенной с ними непроводящей тканью. В настоящей главетермином жилка мы обозначаем проводящий пучок или группу тесно сомкнутыхпучков.
Для листа можетбыть характерно наличие одной, двух или более жилок. Примеры листьев с однойжилкой можно найти у хвойных и у Equisetum, тогда как листья со многими жилками обычно для высшихпапоротников и покрытосеменных. У покрытосеменных преобладают два типажилкования – сетчатое и параллельное. При сетчатом жилковании, которое широкораспространено среди двудольных, различные по размерам жилки боразуютанастомозирующую сеть, причем мелкие жилки отходят от более крупных. У листьевс параллельным жилкованием, которые характерны для однодольных, жилкисравнительно одинакового размера располагаются продольно, но сходятся друг сдругом и сливаются у верхушки листа или на обоих концах пластинки или у еекраев.
На протяжении всейпластинки продольные жилки соединяются тонкими перемычками. Эти анастомозычасто располагаются наподобие ступеней лестницы. Но могут располагаться такжеиным путем. Для некоторых однодольных характерен видоизмененный типпараллельного жилкования, при котором жилки на некотором протяжениирасполагаются продольно, а затем перисто раздваиваются. Параллельное жилкованиенаблюдается также у некоторых двудольных (Plantado,Tradopodon) исоответственно некоторые однодольные имеют сетчатое жилкование (Araceae, Smilacoideae, Taccaceae, Orchidaceae).
Обе системыжилкования, как сетчатая так и параллельная, называются закрытыми так как жилкианастомозируют друг с другом. У представителей двух реликтовых родов двудольных–Kinqdonia и Circaeaster – было обнаружено, что листья их имеют открытоедихотомическое (многократно вильчатое) жилкование, напоминающее жилкование Ginnqo инекоторых папоротников. Открытым такое жилкование называется потому, чтокрупные подразделения системы жилок свободно оканчиваются в толще листа или наего краях.
В анастомозирующейпроводящей системе листьев двудольных жилки имеют самые различные размеры.Наиболее крупная жилка часто занимает медианное положение и образует среднююжилку, а несколько меньше по размерам жилки ответвляются от нее латерально(лист с перистым жилкованием). У других листьев может быть несколько крупныхжилок, сходных по размерам и расходящихся от основания пластинки по направлениюк краям. Крупные жилки обычно встречаются в утолщенных частях пластинки,которые имеют вид ребер на абаксиальной поверхности листа .
Эти ребра состоятиз паренхимы с относительно небольшим содержанием хролофилла и некоторогоколичества механической ткани, обычно представленной колленхимой. Проводящиепучки крупных жилок погружены в паренхиму и таким образом до известной степениотделены от самого мезофилла.
Мелкие жилки,напротив, проходят по самой толще мезофилла, образуя между крупными жилкамигусто разветвленную сеть. Они располагаются в средней части мезофилла, обычно,под палисадными клетками, то есть иными словами находятся в верхнем слоегубчатой паренхимы.
В листьяхдвудольных распределение мелких жилок образует широкий ряд взаимосвязанныхтипов. Ответвление этих жилок разделяют мезофилл на серии последовательноуменьшающихся многоугольников с конечными ответвлениями, то есть окончаниямипучков, или жилок, проникающими в мельчайшие подразделения мезофилла (areoles) исвободно там заканчивающимися. В этих небольших участках свободные окончанияжилок могут и отсутствовать. Тонкоразветвленное жилкование с параллельнорасположенными мелкими жилками встречается у представителей Quiinaceae и Rubiaceae.
В листе однодольныхпродольные жилки могут иметь почти равную толщину или варьировать по своимразмерам, причем крупные жилки в этом случае чередуются с мелкими. Средняяжилка может быть крупнее остальных и сочетаться с хорошо выраженным ребром.Боковые жилки иногда образуют ребра, а иногда и нет. У некоторых крупных злаковсредняя часть пластинки утолщена в среднюю жилку за счет дифференциациимассивной бесцветной паренхимы на адаксиальной стороне. В такой средней жилкерасполагаются многочисленные проводящие пучки. У многих однодольных мельчайшиепучки простираются от одной крупной жилки к другой, а у других в мезофиллевстречаются свободные окончания жилок.
Жилкованиекатафиллов, гипсофиллов и семядолей сходно с жилкованием вегетативных листьевтого же растения, но является более простым, создается впечатление, что ононесколько недоразвито.
Проводящие пучкиразличных размеров по своему гистологическому составу обнаруживаютколичественные и качественные различия. Наиболее крупные пучки содержат ксилемуи флоэму в количествах, сравнимых с теми, которые имеются в пучках черешка илилистового следа. В коллатеральных пучках ксилема располагается на адаксиальной,а флоэма – на абаксиальной стороне листа. Если листовые следы являютсябиколлатеральными, адаксиальная флоэма встречается также и в листе, но в мелкихжилках может отсутствовать. В наиболее крупных жилкахлистьев двудольныхпроводящая ткань образует либо один, либо несколько пучков. Как видно напоперечных срезах жилок, проводящие пучки могут располагаться в виде кольца (;Liriodendron, Vitis),полукольца (Ambrosia) или иметь беспорядочное распределение (Silphium, Helianthus). Втех случаях, когда имеется один проводящий пучок, у некоторых растений он имеетформу полумесяца ( Cercis, Ulmus, Tilia, Abutilon), а у других – округлую форму (Catalpa, Acer, Quercus).
В крупных жилкахлистьев двудольных могут встречаться как первичные, так и вторичные ткани,более же мелкие обычно являются полностью первичными. Камбиальная активность влистьях представителей вечнозеленых видов выражена сильнее, чем у листопадныхрастений. В жилках различных размеров, за исключением самых мелких, в ксилемеимеются сосуды, а во флоэме – ситовидные трубки. В мелких жилках трахеальныеэлементы представлены трахеидами. Вблизи окончаний ответвлений жилок флоэмнаячасть может содержать только паренхиму и окончания жилок у двудольных нередкосостоят лишь из трахеид. Однако у представителей некоторых видов ситовидныеэлементы все время сопутствуют трахеидам, а иногда даже оказываютсярасположенными дальше их. Ситовидные элементы в окончаниях пучков частоассоциированы с исключительно крупными клетками-спутниками. Трахеиды обычноимеют спиральные и иногда кольчатые утолщения. У самого конца жилки иногдавстречается одна трахеида, в других случаях – две трахеиды, располагающиесяпараллельно друг другу, или наблюдаются расположенная без порядка группатрахеид. За последними трахеидами окончаний жилок, находясь в контакте с ними,могу дифференцироваться склереиды. У представителей некоторых родов жилки увенчиваютсякрупными, имеющими овальную форму или неправильно разветвленными трахеидами,нередко с пористыми стенками. Иногда эти клетки рассматривают как несущиефункции накопления и хранения запасов воды и называют запасающими трахеидами.
В мелких жилках однодольныхтакже имеется мало проводящих элементов. Поперечные анастомозы в листьях злаковмогут состоять из одного ряда трахеальных и одного ряда ситовидных элементов. внебольших проводящих пучках однодольных, так же как и двудольных, ситовидныеэлементы могут располагаться рядом с трахеальными элементами.
Особенно важнымпризнаком характеризующим проводящую систему листа, является её теснаяпространственная связь с мезофиллом. Измерения, проведенные на представителяхшести видов двудольных – травянистых кустарниковых и древесных, — показали, чтообщая длина жилок в среднем составляет 102см на 1см листовой поверхности.Интенсивное развитие проводящей ткани в мезофилле иллюстрируется небольшимиразмерами участков, свободных от жилок. Согласно некоторым данным, расстояниемежду жилками в листьях двудольных составляет в среднем около 130 мн. Междураспределением жилок и теми структурными особенностями непроводящей тканейлиста, которые могут оказывать влияние на проведении веществ, существуетзначимая корреляция. Так, чем больше объем ткани, у которой латеральный контактмежду клетками относительно невелик – размещение, которое определяетотносительно низкую эффективность латерального проведения веществ, — тем ближедруг к другу располагаются проводящие пучки. Напротив, чем больше объем тканей,клетки которых имеют обширные латеральные контакты ( как, например, эпидермис игубчатая паренхима ), тем больше промежутки между жилками. Световые листья, укоторых памиадная ткань обычно особенно сильно развита, имеют большую длинужилок, чем теневые листья.
Обкладка проводящих пучков.
В листьяхдвудольных крупные проводящие пучки окружены клетками паренхимы снезначительным количеством хлоропластов, тогда как небольшие пучкирасполагаются непосредственно в мезофилле. Эти небольшие пучки не соприкасаютсяс межклетными пространственными, но обычно окружены слоем плотно сомкнутыхпаренхимных клеток – обкладкой пучков. У двудольных паренхима обкладки пучковназывается также окаймляющей паренхимой.
Обкладки пучков влистьях двудольных обычно состоят из клеток, удлиненных в направлении,параллельном ходу пучка, и имеют такие же тонкие оболочки, как и оболочкапримыкающих к ним клеток мезофилла. У некоторых растений эти клетки содержаттакое же количество хлоропластов, как и клетки мезофилла; у других же растенийхлоропластов в них мало или они вовсе лишены их. Отдельные клетки обкладкимогут содержать кристаллы. Обкладки простираются до окончания жилок и полностьюокружают конечные трахеиды
У многихдвудольных тяжи клеток, сходных с клетками обкладки пучков, тянутся от обкладкипо направлению к одному или к обоим эпидермисам, причем некоторые из нихзаканчиваются в мезафилле, другие же достигают эпидермиса. Этим продолжениямобкладки пучков уделялось в литературе большое внимание. Проведенные на листьяхнекоторых двудольных измерения показали, что жилки окружены паренхимой обкладкина расстоянии, составляющем 99 % общей длины. Если обкладки пучков и ихпродолжения связаны с проведением веществ, их наличие существенно увеличивает областьконтакта между мезофиллом и проводящими клетками.
Некоторыенаблюдения дают основание полагать, что обкладки пучков и их продолженияпринимают участие в проведении веществ. Оказалось, что введенный в листьяраствор ферроцианида калия проходит по жилкам в обкладке пучков, а черезпродолжения обкладки – в эпидермис и распространяется по всей его поверхности.Затем было установлено существование корреляции между распространением жилок иналичием продолжений обкладки пучков.
Наиболеераспространены обкладки пучков, состоящие из паренхимных клеток, однако унекоторых двудольных различные по размерам пучки окружены склеренхимой (Winteraceae, Melaqtomaceae). У некоторых представителей Winteraceae склеренхима облекает даже конечные ответвления жилок.
В листьяходнодольных, также встречаются обкладки пучков. Они лучше всего изучены упредставителей Gramineae. Листья злаков имеют два типа обкладок: полностьюпаренхиматические с хлоропластами и состоящие из относительно толстостенныхклеток, не содержащие хлоропластов. Обкладку, состоящую из клеток с толстымиоболочками, Швенденер назвал местомной обкладкой, так как термин “местом”ранееиспользовался для обозначения проводящих элементов пучка. Если местомнаяобкладка имеется, она располагается в непосредственном соседстве с проводящейтканью, а с наружной ее стороны находится вторая обкладка, состоящая изтонкостенных клеток, содержащих хлоропласты.
Среди Gramineae умногих представителей Panicoideae небольшие проводящие пучки окружены одной обкладкой изтонкостенных клеток (обкладка вокруг более крупных пучков может быть составленаотносительно толстостенными клетками), тогда как у представителей Festucoideaeчасто имеется две обкладки. Внутренняя или местомная обкладка состоит изудлиненных живых клеток с тупыми или заостренными концами. Утолщение оболочекварьируют даже в различных частях одной обкладки и часто являются простыми.Иногда внутренние стенки клеток оказываются толще, чем наружные. В небольшихпучках внутренняя обкладка может быть приурочена только к флоэмной части пучка.
В листьяхпорытосеменных обкладка пучка представляет собой эндодерму. Хотя в большинствеслучаев полосы Каспари неразличимы, оболочки и содержимое клеток обкладки могутреагировать на различные красители и индикаторы таким же образом, как оболочкии содержимые клеток типичной эндодермы других частей растения. Кроме того,полосы Каспари были обнаружены в местомных обкладках молодых листьев некоторых Gramineae и Cyperaceae.
Обкладка пучкаможет быть выражена также в виде крахмалоносного влагалища. В некоторыхдвудольных и у злаков, которые имеют однослойные обкладки пучков, в клеткахпаренхимной обкладки образуется крахмал. У представителей таких родов, как Zea и Sorghum,хролопласты в клетках обкладки особенно крупны и, по –видимому, представляютсобой единственные пластиды листа, связанные с образованием крахмала во времяактивного фотосинтеза. При исследовании ультраструктуры этих хлоропластов былообнаружено, что у Zea они лишены гран. У представителей Festucoideae, имеющихдвойные обкладки вокруг пучков, в клетках внутренней обкладки хлоропластыотсутствуют, а в клетках наружной имеют несколько меньшие размеры, чем востальных клетках мезофилла. Крахмал образуется во всех зеленых клетках, такчто в этом отношении обкладка не представляется сколько- нибудь заметнодифференцированной.
Обкладка пучковдвудольных, единственная паренхиматическая обкладка представителей Panicoideae инаружная из двух обкладок представителей Festucoideae по своемупроисхождению, по-видимому, являются частью основной ткани. Внутренняя, илиместомная, обкладка, возможно, имеет прокамбиальное происхождение.
Взаимосвязь между проводящими тканями стебля и листа.
Расположениепроводящих пучков в стебле указывает на тесную связь в строении и развитиимежду ним и его боковыми придатками, то есть листьями. Общий термин « побег »служит не только удобным обозначением для комплекса надземных вегетативныхорганов, но и отражает эту взаимосвязь.
Прокамбиальныетяжи стебля начинаются сразу же за апикальной меристемой под развивающимисялистовыми примордиями, а иногда под местом их будущего заложения еще до началаэтого развития. По мере роста примордиев в длину тяжи дифференцируются понаправлению к кончику листа. Таким образом, уже с самого начала прокамбиальнаясистема последнего оказывается непрерывно связанной с прокамбием стебля.
В каждом узле одинили более проводящих пучков идут от центрального цилиндра стебля через кору влист ( или листья ) данного узла. В стебле пучок, направляющийся от продольногостеблевого пучка к основанию листа, где он связывается с проводящей системойпоследнего, называется листовым следом, а широкий промежуток, то есть участокосновной ткани, находящийся в центральном цилиндре над местом отхождениялистового следа, называется листовым прорывом. В один лист может входить изстебля один или более листовых следов. Число междоузлий, которые они при этомпересекают, различно, то есть длина листовых следов неодинакова.
Если проследитьход проводящего пучка вверх и вниз по стеблю, выяснится, что он связан снесколькими листовыми следами, образуя так называемый симподий. В одних стебляхнекоторые или все симподии взаимосвязаны, в то время как в других каждый из нихпредставляет собой независимый проводящий комплекс. В любом случае структурапроводящей системы стебля отражает расположение на нем листьев.
Эволюция проводящей системы.
Проводящая системацветковых растений достигла наиболее высокого уровня эволюционного развития.Проводящая система у цветковых растений оказалась значительно более совершенной,чем у голосеменных, а тем более у папоротников и других групп высших растений.Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных,такие, как виды семейства винтеровых ( Winteraceae) и родытроходендрон ( Trohodendron ) и тетрацентрон ( Tetracentron ), построению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителейголосеменных типа современных саговниковых или вымерших беннеттитовых. Уназванных родов нет сосудов, а имеются только трахеиды. В протокселеме этитрахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями, в метаксилеме обычнолестничные. Иногда отсутствие сосудов у травянистых растений – явлениевторичное ( у рясковых ).
Лишь уотносительно немногих цветковых растений сохранилась бессосудистая ксилема. Уподавляющего их большинства наряду с трахеидами имеются также сосуды,являющиеся основными водопроводящими элементами. В отличие от трахеиды каждыйчленик сосуда имеет сквозные отверстия, называемые перфорациями. Наиболеепримитивные членики сосудов очень похожи ветереновидной формой и заостреннымиконцами на трахеиды. Они очень длинные, узкие, в поперечном сечении угловатые,тонкостенные, не имеют конечной стенки или с очень слабо выраженной и оченькосой конечной стенкой. Боковые стенки таких сосудов имеют ещё лестничныеокаймлённые поры, а перфорационная пластинка, то есть место соприкосновения исообщения двух соседних члеников, состоит из многочисленных лестничныхперекладин чередующихся с продолговатыми перфорациями. Немецкий ботаник Антонде Бари впервые высказал мысль, что лестничная перфорация члеников сосудоввозникла из лестничной поровости трахеид в результате исчезновения замыкающихпленок пор в местах соприкосновения налегающих друг на друга стенок соседнихтрахеид. В эволюционном смысле от лестничной трахеиды до членика сосуда слестничной перфорации лишь один шаг и неудивительно поэтому, что сосудывозникли независимо и гетерохронно в разных линиях развития цветковых растений.Они возникли не только совершенно у двудольных и однодольных, но появились независимодаже в разных группах как двудольных, так и однодольных. Превращение лестничныхтрахеид в членике сосудов – один из ярких примеров параллельной эволюции.
Как и все другиеструктурные элементы, членики сосудов в процессе эволюции совершенствуются. Длинаих постепенно уменьшается, они становятся шире и в большинстве случаевприобретают более толстые стенки. Сечение их на поперечном срезе становитсяокруглым, лестничные боковые поры заменяются более или менее округлымиокаймлёнными порами, которые располагаются сначала в горизонтальных рядах (супротивная поровость ), а затем расположение их становится очередным, в видекосых рядов. Возникают ясно выраженные конечные стенки, на первых этапахэволюции ещё очень косые. Постепенно они принимают поперечное положение, тоесть располагаются под прямым углом к длине сосуда. По мере укорочения длины иувеличения диаметра члеников сосуда отверстия в лестничной перфорационнойпластинке расширяются, число перекладин уменьшается, и в конце концов послеисчезновения всех перекладин образуется одна большая перфорация, называемаяпростой, простая перфорация – это наиболее совершенный тип сквозного отверстиямежду члениками сосудов, так как сопротивление току жидкости сведено здесь кминимуму. Высшим, наиболее совершенным типом членика сосуда является короткийбочонкообразный членик, ширина которого превосходит его длину. Эволюциячлеников сосудов – один из самых ярких и наиболее документированных примеровприспособительной эволюции. Это также пример эволюционного ряда, которыйзавершается кульминационным типом, представляющим собой конечное звено в цепиструктурных преобразований.
Эволюцияситовидных трубок цветковых растений также начинается с очень примитивныхтипов, близких к ситовидным клеткам голосеменных. Членики ситовидных трубокотличаются от ситовидных клеток голосеменных главным образом наличием ясновыраженных ситовидных участков, представляющих собой более тонкие места (углубления ) первичной стенки, пронизанные порами, через которые протопластысоседних члеников сообщаются посредствам связующих тяжей. Предполагают, чтопоры обычно возникают из каналов плазмодесм путем их ферментативного“рассверливания”. Эти ситовидные участки представляют собой видоизменённыепервичные поровые поля обыкновенных паренхимных клеток. Связующие тяжиситовидных участков значительно толще плазмодесм первичных поровых полей, и,кроме того, каждая пора в ситовидном участке обычно содержит маленькийкаллозовый цилиндр, через который проходит тяж ( каллоза – полисахарид,состоящий из остатков глюкозы, соединенных в спиральную цепочку ). Уголосеменных связующие тяжи ещё тонкие и похожи на обыкновенные плазмодесмы, ноу цветковых растений они достигают значительной толщины. В процессе эволюциипроисходит постепенное утолщение связующих тяжей и окружающих их каллозовыхтрубок.
На более раннихстадиях эволюции ситовидных трубок все ситовидные участки данного членикаодинаковы, но затем начинают выделяться участки с более развитыми каллозовымитрубками. Такие, более специализированные ситовидные участки данного членикаодинаковы, но затем начинают выделяться участки с более развитыми каллозовымитрубками. Такие, более специализированные ситовидные участки обычнолокализуются на определенных стенках члеников, чаще всего на конечных. Частистенки, несущие такие, более специализированные ситовидные участки, называютсяситовидными пластинками. Ситовидная пластинка может состоять из нескольких илимногих ситовидных участков ( с лестничным, сетчатым или иным их расположением). Такая пластинка носит название сложной. Если ситовидная пластинка состоит изодного ситовидного участка, её называют простой.
Наиболеепримитивные формы ситовидных трубок состоят из довольно длинных узких изаостренных члеников с очень косыми конечными стенками и с более или менееодинаковыми ситовидными участками на конечных и боковых стенках. Подобноконечным стенкам члеников сосудов, конечные стенки члеников ситовидных трубок впроцессе эволюции постепенно принимают все менее наклонное положение и в концеконцов часто становится поперечным, то есть располагаются под прямым углом кбоковым стенкам. Одновременно с этим происходит постепенная локализацияситовидных участков на конечных стенках. При этом сложные ситовидные пластинкипереходят в простые, более приспособленные для транспорта ассимилятов врастении. Этот процесс аналогичен превращению лестничной перфорации члениковсосудов в простую. В обоих случаях совершенствуется механизм передвиженияжидкостей.
Наконец, впроцессе эволюции цветковых растений происходило уменьшение длины и увеличениедиаметра члеников ситовидных трубок, что, однако не привело здесь к тем оченькоротким и широким бочонкообразным отдельностям, которые встречаются увысокоспециализированных сосудов.
Наблюдаетсяопределенная корреляция в эволюции ситовидных трубок, и, как правило, уровеньспециализации ситовидных трубок соответствует уровню развития сосудов.
Заключение.
У большинствадвудольных листья состоят из пластинки и черешка. Иногда пластинки разделены налисточки. Устьица обычно более многочисленны на нижней стороне листа. Основнаяткань, или мезофилл, листа является специализированной фотосинтезирующей и умезофитов дифференцирована на палисадную и губчатую паренхиму. Она обильнопронизана межклетниками и жилками, то есть проводящими пучками, состоящими изфлоэмы и ксилемы и окруженными паренхиматозными обкладками. Ксилема обычнорасположена на верхней стороне жилки, а флоэма на нижней.
У большинстваоднодольных, включая злаки, лист состоит из пластинки и влагалища,охватывающего стебель. Листья С3- и С4- злаков имеют существенные анатомическиеразличия. Наиболее значительным из них является присутствие у С4- и отсутствиеу С3- видов кранц-анатомии, то есть такого строения, при котором клеткимезофилла и обкладки располагаются вокруг проводящих пучков двумяконцентрическими слоями.
Листья образуютсяв периферической зоне апекса побега, и их положение на стебле отражается вособенностях расположения в нем проводящей системы. Их рост детерминированный,то есть относительно непродолжителен, тогда как у вегетативных апексов побегаон может быть неограниченным, или недетерминированным. У многих видов листья,выросшие при высокой освещенности, мельче и толще развившихся при относительномзатенении. Первые называются световыми, вторые – теневыми.
У многих растенийопадению листьев предшествует формирование у основания черешка отделительнойзоны.
Список литературы
К. Эсау “Анатомиярастений“. М: — “Мир”. 1969
“Жизнь растений”(под ред. А.Л. Тахтаджян). М: “Просвещение”. 1980
“Жизнь растений”(под ред. М.М. Голлербах). М: “Просвещение”.1977
Богданова.Биология. М., 1991
Серебряков И.Г.,“Морфология вегетативных органов высших растений”. М., 1952
П. Рейвн, Р.Эверт, С. Айкхорн. “Современная ботаника”