--PAGE_BREAK--1. Абиотическими факторами среды называются условия, напрямую не связанные с жизнедеятельностью организмов. К числу наиболее важных абиотических факторов можно отнести температуру, свет, воду, состав атмосферных газов, структуру почвы, состав биогенных элементов в ней, рельеф местности и т.п. Эти факторы могут воздействовать на организмы как непосредственно, например свет или тепло, так и косвенно, например рельеф местности, обусловливающий действие прямых факторов, света, ветра, влаги и пр. Возможно, среди абиотических факторов присутствуют и такие, о которых мы пока даже не догадываемся. Так, например, мы совсем недавно открыли влияние изменений солнечной активности на процессы в биосфере.
2. Биотическими факторами среды называется совокупность влияний одних организмов на другие. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой их обитания, способствовать их размножению и т.п. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов, например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.п.
АБИОТИЧЕСКИЕ
БИОТИЧЕСКИЕ
Физические климатические – влага, свет, температура, ветер, давление, течения, продолжительность суток
Влияние растений друг на друга и на другие организмы в биоценозе (прямо или опосредованно)
Физические эдафические – влагоемкость, теплообеспеченность механический состав и проницаемость почвы
Влияние животных друг на друга и на другие организмы в биоценозе
Химические — состав воздуха, содержание в почве или воде элементов питания, соленость воздуха и воды, реакция рН
Антропические факторы – все виды человеческой деятельности
3. Антропогенными факторами среды называется совокупность влияний человека на живые организмы. Это влияние также может быть прямым, например, когда человек вырубает лес или отстреливает животных, или косвенным, проявляющимся в воздействии человека на абиотические и биотические факторы среды, например, изменение состава атмосферы, почвы, гидросферы, или изменение структуры экосистем.
3. Экологическая роль основных абиотических факторов
3.1. Солнечное излучение Солнечное излучение – основной источник энергии для экоси-стемы. Оно – великое благо для всего живого и одновременно фак-тор, устанавливающий жесткие рамки для его существования.
Прямое или рассеянное солнечное излучение не требуется лишь небольшой группе живых существ – некоторым видам грибов, глубо-ководных рыб, почвенных микроорганизмов и т.п.
К наиболее важным физиологическим и биохимическим процес-сам, осуществляемым в живом организме, благодаря наличию света, можно отнести следующие ( по Н.Грину и др.,1990):
1. Фотосинтез (1-2% падающей на Землю солнечной энергии ис-пользуется для фотосинтеза);
2. Транспирация (около 75 % — для транспирации, обеспечиваю-щей охлаждение растений и движение по ним водных растворов ми-неральных веществ);
3. Фотопериодизм (обеспечивает синхронность жизненных про-цессов в живых организмах периодически меняющимся условиям среды);
4. Движение (фототропизм у растений и фототаксис у животных и микроорганизмов);
5. Зрение (одна из главных анализирующих функций живот-ных);
6. Прочие процессы (синтез витамина Д у человека на свету, пигментация и т.п.).
Основу биоценозов средней полосы России, как и большинства наземных экосистем, составляют продуценты. Использование ими солнечного света ограничивается рядом естественных факторов и, в первую очередь, температурными условиями. В связи с этим вырабо-тались особые приспособительные реакции в виде ярусности, моза-ичности листьев, фенологических различий и т.п. По требовательно-сти к условиям освещения растения делятся на световые или свето-любивые (подсолнечник, подорожник, томат, акация, дыня), теневые или несветолюбивые (лесные травы, мхи) и теневыносливые (щавель, вереск, ревень, малина, ежевика).
Растения формируют условия существования других видов жи-вых существ. Именно поэтому так важна их реакция на условия ос-вещения. Загрязнение окружающей среды приводит к изменению ос-вещенности: снижению уровня солнечной инсоляции, уменьшению количества фотосинтетически активной радиации (ФАР-часть сол-нечной радиации с длиной волны от 380 до 710 нм), изменению спек-трального состава света. В итоге это разрушает ценозы, основанные на приходе солнечного излучения в определенных параметрах.
3.2. Температура. Для естественных экосистем нашей зоны температурный фактор наряду со светообеспечением является определяющим для всех жиз-ненных процессов. Активность популяций зависит от времени года и времени суток, т.к. в каждый из этих периодов свои температурные условия.
Особи многих видов не способны поддерживать постоянную температуру тела и в холодное время года или суток снижают уро-вень жизненных процессов вплоть до анабиоза. В первую очередь это касается растений, микроорганизмов, грибов и пойкилотермных (холоднокровных) животных. Активность сохраняют только гомойо-термные ( теплокровные) виды. Гетеротермные организмы, нахо-дясь в неактивном состоянии, имеют температуру тела не на много выше температуры внешней среды; в активном состоянии — достаточ-но высокую ( медведи, ежи, летучие мыши, суслики).
Терморегуляция гомойотермных животных обеспечивается осо-бым типом обмена веществ, идущим с выделением в организме жи-вотных тепла, наличием теплоизолирующих покровов, размерами, физиологией и т.д.
Что же касается растений, то они выработали в процессе эволю-ции ряд свойств:
1. Холодостойкость – способность переносить длительное время низкие положительные температуры (от ОоС до +5оС);
2. Зимостойкость – способность многолетних видов переносить комплекс зимних неблагоприятных условий;
3. Морозостойкость – способность переносить длительное время отрицательные температуры;
4. Анабиоз – способность переносить период длительного недос-татка экологических факторов в состоянии резкого снижения обмена веществ;
5. Жаростойкость – способность переносить высокие ( св. +38о…+40оС) температуры без существенных нарушений обмена веществ;
6. Эфемерность – сокращение онтогенеза (до 2-6 мес.) у видов, произрастающих в условиях короткого периода благоприятных тем-пературных условий.
7. Устойчивость к перепадам температурных условий.
Тепловое загрязнение окружающей среды приводит к сдвигу фенологических фаз развития живых организмов или к аномальным изменениям на определенных этапах онтогенеза. В итоге ряд популя-ций не успевают или не могут дать полноценное потомство, некото-рые не успевают подготовиться к периоду неблагоприятных условий и погибают. Глобальное потепление климата на + 0,5..1,5оС, по мне-нию большинства специалистов, приведет к катастрофическим по-следствиям для биосферы.
3.3.Влажность. Условия влагообеспечения в нашей зоне достаточно благопри-ятны для существования организмов. Большая часть живых существ на 70-95% состоит из воды. Вода нужна для всех биохимических и физиологических процессов. Поэтому она так важна для биоценозов всех экосистем.
Доступность влаги в разные периоды года и суток различна. В процессе эволюции живые организмы приспособились регулировать уровень водопотребления и поддерживать оптимальный состав внут-ренней среды.
По отношению к водному режиму выделяют следующие экологические группы живых существ:
1. Гидробионты – обитатели экосистем, весь жизненный цикл которых проходит в воде;
2. Гигрофиты – растения влажных мест обитания (калуженица болотная, купальница европейская, рогоз широколистный);
3. Гигрофилы – животные, обитающие в очень сырых частях экосистем (моллюски, амфибии, комары, мокрицы);
4. Мезофиты – растения умеренно увлажненных мест обитания;
5. Ксерофиты – растения сухих мест обитания (ковыли, полыни, астрогалы);
6. Ксерофилы – обитатели засушливых территорий, не перено-сящие повышенную увлажненность (некоторые виды пресмыкающихся, насекомых, пустынные грызуны и млекопитающие).
7. Суккуленты – растения наиболее засушливых местообитаний, способные накапливать значительные запасы влаги внутри стебля или листьев (кактусы, алоэ, агава);
8. Склерофиты – растения очень засушливых территорий, способные выдерживать сильную обезвоженность (верблюжья колючка обыкновенная, саксаул, саксагыз);
9. Эфемеры и эфемероиды — однолетние и многолетние травя-нистые виды, имеющие укороченный цикл, совпадающий с периодом достаточного увлажнения.
Влагопотребление растений может быть охарактеризовано сле-дующими показателями:
1. Засухоустойчивость- способность переносить пониженную атмосферную и (или) почвенную засуху;
2. Влагоустойчивость — способность переносить переувлажнения;
3. Коэффициент транспирации — количество воды, расходуемое на образование единицы сухой массы (для капусты белокачанной 500-550, для тыквы-800);
4. Коэффициент суммарного водопотребления – количество во-ды, расходуемое растением и почвой на создание единицы биомассы (для луговых трав – 350-400 м3 воды на одну тонну биомассы);
Нарушение водного режима, загрязнение поверхностных вод опасно, а в некоторых случаях губительно для ценозов. Изменение круговорота воды в биосфере может привести к непредсказуемым по-следствиям для всех живых организмов.
3.4. Воздушно-газовый режим Атмосфера Земли имеет достаточно устойчивый состав. 21% кислорода в приземном слое воздуха обеспечивает полноценное дыхание всем организмов в естественных экосистемах. 0,03% диоксида углерода- достаточно для фотосинтетических реакций растений. Горизонтальное и вертикальное перемещение воздушных масс создает необходимый воздухообмен для всех обитателей экосистемы – от почвенных микроорганизмов до насекомых и птиц.
Воздушно-газовый режим может быть нарушен в естественных условиях очень редко (например, при извержении вулкана), в антропических – достаточно часто. Главные загрязнители воздуха в наших условиях – оксид углерода, диоксид серы, диоксид азота, формальдегид, пыль. Затрудняя фотосинтез, дыхание, многие другие физиологические процессы, а в некоторых случаях видоизменяя их, загрязнение атмосферы приостанавливает или прекращает рост и развитие живых организмов, приводя в отдельных случаях к их гибели.
Абиотические факторы среды только тогда будут полноценно играть свою экологическую роль, когда последствия жизнедеятельности человека будут в пределах способности биосферы к самоочищению и самовосстановлению.
Общие закономерности совместного действия факторов на организмы
4. Основные законы действия абиотических факторов.
4.1. Понятие об оптимуме Каждый организм, каждая экосистема развивается при определенном сочетании факторов: влаги, света, тепла, наличия и состава питательных ресурсов. Все факторы действуют на организм одновременно. Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды – диапазон устойчивости (рис. 1), в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов.
В процессе эволюции у организмов сформировались определенные требования к условиям среды. Дозы факторов, при которых организм, популя-ция или биоценоз достигают наилучшего развития и максимальной продуктивности, соответствует оптимуму условий. С изменением этой дозы в сторону уменьшения или увеличения происходит угнетение организма и чем сильнее отклонение значения факторов от оптимума, тем снижение жизнеспособности больше, вплоть до гибели организма или разрушения биоценоза. Условия, при которых жизнедеятельность максимально угнетена, но организм и биоценоз еще существуют, называются пессимальными.
ПРИМЕР. На севере лимитирующий фактор – тепло, на юге – влагообеспеченность. На Крайнем Севере самые производительные леса из лиственницы Каяндера разнотравные растут в поймах рек – здесь складывается благоприятный гидротермический режим и почвы во время паводков регулярно пополняются элементами питания. Самые низкопроизводительные леса – из той же лиственницы, но с покровом из сфагновых мхов, формируются на северных склонах гор в условиях постоянного переувлажнения и холодности почв. Уровень многолетней мерзлоты под моховым покровом не опускается ниже 30 см. В Южном Приморье оптимальные лесорастительные условия свойственны северным склонам в их средней части, а пессимальные – сухим южным склонам с выпуклой поверхностью.
Можно привести много примеров оптимумов и пессимумов у растений, животных и их сообществ по отношению к свету, влаге, теплообеспеченности, засоленности почв и др. факторам.
4.2. Понятие о толерантности Для разных видов растений и животных пределы условий, в которых они себя хорошо чувствуют неодинаковы. Например, одни растения предпочитают очень высокую влажность, другие предпочитают засушливые местообитания. Одни виды птиц улетают в теплые края, другие – клесты, кедровки и птенцов выводят зимой. Чем шире количественные пределы условий среды обитания, при которых тот или иной организм, вид и экосистема могут существовать, тем выше степень их выносливости, или толерантности. Свойство видов адаптироваться к условиям среды называется экологической пластичностью (рис.2), а по амплитуде переносимых популяциями естественных колебаний фактора судят об экологической валентности вида.
Виды с узкой экологической пластичностью, т.е. способные существовать в условиях небольшого отклонения от своего оптимума, узкоспециализированные, называются стенобионтными (stenos – узкий), виды широко приспособленные, способные существовать при значительных колебаниях факторов – эврибионтные (eurys – широкий) Границы, за которыми существование невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости, или экологической валентности.
ПРИМЕР. Рыбы соленых и пресных водоемов – стенобионты. Трехиглая колюшка и лосось – эврибионты. Стенобионты-растения: чозения, тополь корейский – растения пойм, гигрофитные растения (калужница болотная, рогоз,), ксерофиты Приморья – сосна густоцветковая, абрикос маньчжурский, леспедеца и др. К стенобионтам можно отнести почти всех млекопитающих, в том числе и человека. Достаточно небольшого отклонения температуры воздуха (22-26°C) и воды (28-38°C) от «нормального» значения, пониженного содержания кислорода и повышенного содержания вредных веществ (хлора, паров ртути, аммиака и др.) в воздухе, чтобы вызвать резкое ухудшение его состояния.
По отношению к одному фактору вид м.б. стенобионтом, по отношению к другому – эврибионтом. В зависимости от этого выделяют прямо противоположные пары видов: стенотермный – эвритермный (по отношению к теплу), стеногидрический – эвригидрический (к влаге), стеногаленный – эвригаленный (к засоленности), стено- – эврифотный (к свету), и др.
Существуют и другие термины, характеризующие отношение видов к факторам окружающей среды. Добавление окончания «фил» (phyleo (греч.) – люблю) означает, что вид приспособился к высоким дозам фактора (термофил, гигрофил, оксифил, галлофил, хионофил), а добавление «фоб», наоборот, к низким (галлофоб, хионофоб). Вместо «термофоба» обычно употребляется «криофил», вместо «гигрофоба» – «ксерофил».
Типичные эврибионты — простейшие организмы, грибы. Из высших растений к эврибионтам можно отнести виды умеренных широт: сосну обыкновенную, лиственницу даурскую, дуб монгольский, иву Шверина, бруснику и большинство видов вересковых.
Стенобионтность вырабатывается у видов, длительное время развивающихся в относительно стабильных условиях. Чем сильнее она выражена, тем меньшим ареалом обладает вид, или его сообщество. Наиболее распространенные виды, имеют широкий диапазон толерантности ко всем факторам. Они называются космополитами. Но таких видов мало.
4.3. Закон Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора
В природе нет такого места, где бы на организм действовал один фактор. Все факторы действуют одновременно и совокупность этих действий называется констелляцией. Значения факторов не всегда равнозначны. Они могут быть все недостаточны, и тогда наблюдается общее угнетение биоты (слабое развитие растительного покрова, снижение продуктивности, изменение фракционной структуры биомассы, изменение других показателей экосистем), но чаще одни из них в достатке, даже в оптимуме, а другие – в дефиците. При этом констелляция не является простой суммой влияния факторов, т.к. степень воздействия одних факторов на организмы и популяции зависит от степени воздействия других факторов.
ПРИМЕР. При оптимальной теплообеспеченности увеличивается толерантность растений и животных к недостатку влаги и питания, а недостаток тепла сопровождается снижением потребности во влаге и повышенной потребностью в питательных элементах. Причем это наблюдается и у растений, и у животных. У растений при недостатке тепла и переувлажнении почв становятся физиологически недоступными элементы питания, и для обеспечения толерантности требуется повышенное плодородие почв. Также и у животных – чтобы усилить защитные функции организма на холоде, надо хорошо поесть. Так, всегда перед тем, как залечь в берлогу медведь накапливает подкожный жир. Реакции газообмена у рыб неодинаковы в воде разной солености. У жуков рода Blastophagus реакция на свет зависит от температуры. При температуре 25°C они ползут на свет (положительный фототропизм), при снижении ее до 20°C или увеличении до 30°C – реакция нейтральная, а при значениях ниже и выше этих пределов – прячутся.
продолжение
--PAGE_BREAK--Однако компенсаторные возможности у факторов ограничены. Нельзя ни один фактор полностью заменить другим, и если значение хотя бы одного из факторов выходит за верхний или нижний пределы выносливости компонента биоты, существование последнего становится невозможным, каковы бы благоприятны не были остальные факторы.
ПРИМЕР. Нормальное выживание пятнистого оленя в Приморье имеет место только в дубняках на южных склонах, т.к. здесь мощность снега незначительна и обеспечивает оленю достаточную кормовую базу на зимний период. Ограничивающим фактором для оленя является глубокий снег. Недостаток тепла ограничивает распространение на север большинство видов и формаций маньчжурской флоры: сосняки из сосны густоцветковой, пихта цельнолистная и ее формации распространены только в Южном Приморье. А в зоне распространения многолетней мерзлоты повсеместно господствует лиственница. Для кедрового стланика и ольховника камчатского решающими факторами распространения являются высокая влажность воздуха и условия перезимовки. Они хорошо переносят морозные зимы только при наличии мощного снежного покрова, защищающего побеги от иссушения и обморожения зимними муссонами Дальнего Востока. Эти виды образуют заросли только в прибрежных районах Охотского и Берингового морей, а в континентальных р-нах – в подгольцовом поясе на высоте не менее 1000 м/н.у.м. На ранних стадиях развития ограничивающим фактором у хвойных пород может быть избыток света. Все они, даже сосна могильная, в первые годы жизни требуют притенения.
В середине 19 века (1846 г.) немецкий агрохимик Либих вывел «закон минимума». В опыте с минеральными удобрениями он установил, что наибольшее влияние на выносливость растений оказывают те факторы, которые в данном местообитании находятся в минимуме. Он писал в 1955 г.: «Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие». Это справедливо не только к элементам питания, но и к другим жизненно важным факторам. Закон Либиха применим только в условиях стационарного состояния экосистемы, т.е. когда приток вещества и энергии в систему уравновешивается их оттоком.
Фактор, уровень которого близок к пределам выносливости конкретного организма, вида и пр. компонентов биоты, называется ограничивающим. И именно к этому фактору организм приспосабливается (вырабатывает адаптации) в первую очередь. Закон ограничивающих, или лимитирующих, факторов распространяется не только на ситуацию, когда эти факторы в «минимуме», но и в «максимуме», то есть выходит за верхний предел выносливости организма (экосистемы).
В пессимальных условиях ограничивающих факторов несколько и их общее подавляющее влияние может быть выше суммарного подавляющего эффекта отдельно взятых факторов.
ПРИМЕР с южными склонами – инсоляция усиливает сухость среды, препятствует повышению плодородия почв.
Часто ограничивающим фактор бывает на одной из стадий развития вида. Как известно, наиболее уязвимы ювенильные особи и для них ограничивающих факторов м.б. несколько. В разных географических зонах и ограничивающие факторы разные: на Крайнем Севере – чаще тепло, в южных районах – влага. Разные виды по-разному реагируют на один и тот же фактор. По реакции их взрослых особей на тот или иной фактор можно построить экологический ряд (в порядке убывания или нарастания действия фактора).
ПРИМЕР экологического ряда древесных пород по теневыносливости: лиственница – береза белая – осина – ивы – липа – дуб – береза даурская – ясень – клены – ольха – ильм – граб – ель – кедр – пихта. Экологический ряд типов леса (по теплообеспечнности): лиственничник (Л.) травяный – Л. зеленомошный – Л. брусничный – Л. сфагновый (рис. 3). Экологический ряд типов леса (по увлажнению): ильмовник (или ясеневник) крупнотравно-папоротниковый – дубняк (Д.) с березой разнотравный – Д. осоковый – Д. рододендроновый осоковый – Д. марьянниково-осоковый – Д. осочковый редкопокровный (рис. 4).
В пределах популяции тоже можно выделить индивидуумы наиболее и наименее чувствительные к одному и тому же фактору. Это обусловлено сочетанием наследственных (генетических) и приобретенных (фенотипических) признаков организмов. Благодаря экологической индивидуальности в популяциях существуют разные по жизнестойкости особи. Самые жизнестойкие переживают периоды неблагоприятных условий, способствуя сохранению вида в экстремальных условиях.
4.5.Правило предварения В.В. Алехина Установил ботаник Вас. Вас. Алехин (1951). Одни и те же сообщества в одной зоне зональные, в других – экстразональные. Во втором случае за пределами северных границ ареала они занимают наиболее благоприятные для себя местообитания, за пределами южных границ – наименее благоприятные. Это особенно проявляется на северных и южных склонах лесной зоны. На холодных северных склонах в Магаданской области растут лиственничные редины со сфагновым покровом, а на теплых южных – лиственничные мохово-лишайниковые редколесья (Чукотка) и каменноберезовые разнотравные леса (Северное Охотоморье). В юго-западных районах Приморья северные склоны заняты влажными хвойно-широколиственными лесами, а южные – сухими дубняками с редкими вкраплениями сосняков из сосны густоцветковой (могильной) и абрикосниками, на самой окраине – переходящими в лесостепные сообщества.
Выявленная закономерность имеет большое значение, т.к. позволяет достаточно точно описать растительность еще не изученных территорий и реконструировать его прежний облик в местах, где он был уничтожен.
4.6. Принцип стациальной верности Г.Я. Бей-Биенко
Стация – место обитания популяции вида, которому присущи экологические условия, соответствующие требованиям вида. Каждый вид имеет свой набор стаций. В пределах одной зоны и временного периода вид занимает одни стации. С переходом в другую зону или с переходом в другую возрастную стадию вид может менять стации. Правило зональной смены местообитаний установил энтомолог Григ. Яковл. Бей-Биенко (1966). В северных районах многие виды насекомых обычно ведут себя как гигрофобы, занимая более сухие, с разреженным покровом участки, а в южных они же – гигрофиты, селятся во влажных, тенистых местах, с густым растительным покровом (перелетная саранча). Другой пример – муравьи-лазии (Lasius niger, L. flavus) на влажных лугах заселяют кочки, а на сухих – в степи, предпочитают более влажные стации обитания. Зональная смена местообитаний характерна и для растений.
Так, кедровый стланик в Южном Приморье растет только в подгольцовом поясе на высоте от 1000-1100 м до 1400-1600 м над ур.м., с продвижением к северу он спускается вниз и образует в долинных лиственничниках густой подлесок. Севернее 60° с.ш. – на Южной Чукотке и Охотском побережье, восточные и юго-восточные склоны и подножия гор и холмов заняты сплошными зарослями кедрового стланика.
4.7. Правило зональной смены ярусов М.С. Гилярова В разных зонах одни и те же виды занимают и разные ярусы. При продвижении на север они закономерно из верхних ярусов перебираются в нижние, более теплые, а некоторые – и в почву. Это установил почв. зоолог Меркур. Серг. Гиляров.
ПРИМЕР. Личинки жука-оленя (Lucanus cervus) в лесной зоне развиваются в разлагающемся валеже и пнях, а в степной – обитают в гнилых корнях на глубине до 1 м.
Кроме зональной (пространственной) смены местообитаний происходят и временные смены: сезонная (в течения месяца и даже одних суток при колебаниях микроклимата – в периоды засух или тайфунов, насекомые и грызуны то прячутся под защиту крон кустарников и деревьев, то выбираются на открытые места) и годичная (при отклонении погодных условий от среднегодовых норм). Благодаря смене местообитаний виды сохраняют свой экологический статус в постоянно меняющихся условиях. В то же время при успешном расселении они занимают новые местообитания, и даже меняют их. В результате начинает меняться экология и физиология особей и популяций. В таких случаях смена стаций становится одним из ведущих факторов эволюции.
Принцип стациальной верности и противоположный ему принцип зональной и вертикальной смены местообитаний указывает на сложные связи организмов со средой. Изучение их очень важно для познания экологии видов, как основы для охраны редких и полезных и борьбы с вредными видами.
5. Экологическое значение абиотических факторов В разных условиях среды биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, рост многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, углекислого газа, азота, ионов водорода).
На примере температуры видно, что этот фактор переносится организмом лишь в определенных пределах. Организм погибает, если температура среды слишком низка или слишком высока. В среде, где температура близка к этим крайним значениям, живые обитатели встречаются редко. Однако их число увеличивается по мере того, как температура приближается к среднему значению, которое является наилучшим (оптимальным) для данного вида.
Толерантность (от греческого толеранция ― терпение) способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света). Например: одни гибнут при температуре 50°, а другие выдерживают кипячение.
В разных условиях среды биологические процессы у организмов протекают с различной скоростью. Например, рост многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, углекислого газа, азота, ионов водорода).
Возможно, что именно в толерантности будет состоять спасение природы от слишком неразумного воздействия человека. К тому же на Земле есть ещё места относительно мало подверженные влиянию человека. Поэтому к тому моменту, когда человек создаст невыносимые для себя условия, какая-то жизнь останется и продолжит эволюцию, если только человек не разнесёт планету в клочья в результате атомной катастрофы. Существуют также растения, которые вырабатывают вещества, приводящие к их собственной гибели.
Организмы с широким диапазоном толерантности обозначают приставкой «эври-». Эврибионт ― это организм, способный жить при различных условиях среды. Например: эвритермный ― это организм, переносящий широкие колебания температуры. Организмы с узким диапазоном толерантности обозначают приставкой «стено-». Стенобионт ― организм, требующий строго определённых условий среды. Например: форель ― стенотермный вид, а окунь ― эвритермный. Форель не выносит большие колебания температуры, если исчезнут все деревья по берегам горного потока, это приведёт к повышению температуры на несколько градусов, в результате чего форель погибнет, а окунь выживет.
При помещении организма в новые условия, он через некоторое время привыкает, адаптируется. Это приводит к сдвигу кривой толерантности и называется адаптацией или акклиматизацией. Для нормального развития организмов необходимо наличие разных факторов строго определённого качества, каждый из них должен быть и в определённом количестве. В соответствии с законом толерантности избыток какого-либо вещества может быть так же вреден, как и недостаток, то есть всё хорошо в меру. Например: урожай может погибнуть как при засушливом, так и при слишком дождливом лете.
Закон минимума.
Интенсивность тех или иных биологических процессов часто оказывается чувствительной к двум или большему числу факторов окружающей среды. В этом случае решающее значение будет принадлежать такому фактору, который имеется в минимальном, с точки зрения потребностей организма, количестве. Это правило было сформулировано основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803–1873) и получило название закона минимума. Ю. Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке.
При этом по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот), растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор.
Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или избытка по сравнению с потребностями, называются лимитирующими.
Положение о лимитирующих факторах существенно облегчает изучение сложных ситуаций. При всей сложности взаимоотношений организмов и среды их обитания не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Так, например, кислород является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с экологической точки зрения он становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. Если в реке гибнет рыба, то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она сильно изменчива, запасы кислорода легко истощаются, и его часто не хватает. Если в природе наблюдается гибель птиц, необходимо искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.
6. Адаптация живых организмов к условиям окружающей среды. Согласно теории Ч. Дарвина, организмы изменчивы. Невозможно найти двух абсолютно тождественных особей одного вида. Эти различия частично передаются по наследству. Все это легко объяснимо и с точки зрения генетики. Каждый вид и каждая популяция насыщены разнообразными мутациями, то есть изменениями в строении организмов, вызванными соответствующими изменениями в хромосомах, которые происходят под влиянием факторов внешней или внутренней среды. Эти изменения в признаках организма имеют скачкообразный характер и передаются по наследству. В подавляющем большинстве эти мутации оказывается, как правило, неблагоприятными, поэтому практически все они рецессивные, то есть их проявления исчезают через определенное количество поколений. Однако вся эта совокупность изменений представляет собой резерв наследственности, генофонд вида или популяции, который может быть мобилизован через естественный отбор при изменении условий существования популяций.
Если популяция живет в относительно постоянных условиях, то практически все мутации отсекаются естественным отбором, который в данном случае называется стабилизирующим. Закрепляются лишь мутации, ведущие к меньшей изменчивости признаков, а также мутации, способствующие экономии энергии за счет избавления от функций, ставших в неизменных условиях “лишними”. Это способствует формированию стенобионтов. Часто стабилизирующий отбор ведет к дегенерации, то есть эволюционным изменениям, связанным с упрощением формы организации, сопровождающимся обычно исчезновением каких-то органов, потерявших свое значение. Так киты потеряли задние конечности, ланцетник не имеет собственных органов пищеварения и т.п. Взамен потерянным могут быть приобретены новые органы.
При изменении условий среды обитания формируется давление среды на популяцию, при этом наибольшие шансы на выживание получают носители таких мутаций, которые “угадали” такие изменения, которые более благоприятны для новых условий среды, чем исходные формы. Именно они дают наибольшее потомство, в котором происходит еще большее уточнение форм, удовлетворяющих новому состоянию среды. В результате с каждым новым поколением формы постепенно изменяются. Такой естественный отбор называется движущим.
Незначительные эволюционные изменения, способствующие лучшему приспособлению к определенным условиям среды обитания, называются идеоадаптацией. Это различного рода частные приспособления: защитная окраска, плоская форма придонных рыб, приспособления семян к рассеиванию, вырождение листьев в колючки для уменьшения транспираци и т.п. Путем идеоадаптации возникают обычно мелкие систематические группы: виды, рода, семейства.
Более существенные эволюционные изменения, не являющимися приспособлениями к отдельным факторам среды, приводящие к существенным изменениям форм жизни, давая начало новым отрядам, классам, типам и т.п., называются ароморфозом. Примером ароморфоза является выход древних рыб на сушу и формирование класса земноводных. Следствиями ароморфоза являются также и возникновение таких качеств живых существ, как психика и сознание. Ароморфоз знаменует собой крупные революционные изменения в структуре биосферы, вызванные, по-видимому, глобальными изменениями среды обитания.
Рассуждая по принципу аналогии, можно предположить, что так же как окружающая среда воздействует на нас, вынуждая нас искать способы приспособления к ней, также и мы можем воздействовать на клетки наших организмов, как надсистема, вынуждая их приспосабливаться к внешним для них условиям теми способами, которые мы от них ожидаем и которые по каким-то причинам нам необходимы. Например, мы начинаем регулярно нагружать наши мышцы, и наши мышечные ткани, адаптируясь к новым условиям, в ответ на эти нагрузки начинают расти и крепнуть. Воздействие может происходить и по более сложной цепи, например, в случае испуга в нашу кровь выделяется адреналин, вынуждающий все клетки перейти в стрессовое, то есть более активное, состояние, использовав для этого свои резервы, что дает всему организму дополнительную силу для преодоления внешней опасности. Таким образом, механизм воздействия на внутренние подсистемы посредством изменения факторов среды для этих подсистем является, по-видимому, достаточно универсальным механизмом воздействия любой надсистемы на свою внутреннюю организацию.
продолжение
--PAGE_BREAK--Не является исключением, скорее всего, и внутриклеточный уровень. Если клетка нашего организма попадает в измененные условия, и эти изменения либо закрепляются, либо периодически повторяются, то клетка пытается приспособиться к новым условиям, изменяя соответствующим образом свою структуру, то есть изменяя внутриклеточную среду, воздействуя тем самым на населяющие ее органоиды, в том числе и на хромосомы, которые также, вероятно, вынуждены приспосабливаться к внешним для них условиям. Не исключено, что при некоторых воздействиях на организм практически весь генетический аппарат во всех клетках подвергается определенному воздействию, которое приводит к вполне однозначным изменениям в строении хромосом. Это значит, что внешняя среда напрямую может воздействовать на наш генетический аппарат.
То есть мутации, о которых мы говорили, могут оказаться вовсе не случайными, а вполне направленными. Тогда теория естественного отбора приобретает небольшую корректировку:среди мутаций, присутствующих в популяции при конкретном изменении условий среды, преобладают те, которые непосредственно инициированы именно данным изменением. То есть сами мутации являются, по-видимому, направленными и призванными найти новые формы, отвечающие требованиям изменившейся среды. А так как ответ жизни на внешние изменения, как мы уже говорили, подчиняясь принципу оптимальности, оказывается вполне однозначным, то не исключено, что конкретная мутация какого-либо признака носит цепной характер. То есть, возникнув однажды в потомстве одной пары, удачная мутация оказывается “заразной” для других пар родителей, дающих свое потомство, но с теми же удачными мутациями. В результате уже в течение одного поколения в рамках вида у разных родителей могут народиться дети, обладающие одинаковыми признаками, отличающимися от признаков родителей, образовав тем самым совершенно новый подвид. И тогда уже бесполезно искать какие-то промежуточные звенья. Новый подвид (а впоследствии новый вид) появляется сразу, практически в одно время, и сразу же оказывается представленным достаточно большим для устойчивого размножения количеством особей. Правда, пока это только гипотеза.
Такие процессы возникают, по-видимому, в те самые периоды серьезных изменений среды, грозящих вымиранием данному виду. Именно тогда формируется “мутовка”, то есть на свет появляется огромное количество мутаций, цель которых: найти верное решение, новую форму. И это решение обязательно будет найдено, потому что, как мы уже говорили, для этого жизнь задействует “технику пробного нащупывания”, являющуюся “специфическим и неотразимым оружием всякого расширяющегося множества” (терминология Тейяра де Шардена). Мутации заполняют все возможное пространство вариантов новых форм, а потом уже сама среда определяет, какие из этих форм закрепятся в жизни, а какие исчезнут, не пройдя испытание естественным отбором. Иногда такая мутовка порождает целый букет новых фил, то есть эволюционных ветвей, являющихся разными ответами на одно и то же изменение среды.
Приспособление организмов к факторам среды вызывается не только эволюционными перестройками, происходящими в биосфере. Часто организмы используют естественную направленность и периодичность этих факторов для распределения своих функций по времени и программирования своих жизненных циклов, чтобы наилучшим образом использовать благоприятные условия. Благодаря взаимодействию между организмами и естественному отбору, все сообщество становится запрограммированным на разного рода природные ритмы. В этих случаях факторы среды выступают в роли своего рода синхронизаторов процессов в биосфере.
По степени направленности действия факторы среды обитания можно классифицироваить следующим образом:
1) периодические факторы (суточные, годовые и т.п.);
2) повторяющиеся без строгой периодичности (наводнения, ураганы, землетрясения и т.п.);
3) факторы однонаправленного действия (изменение климата, заболачивание и т.п.);
4) случайные и неопределенные факторы, наиболее опасные для организма, так как зачастую встречаются впервые.
Наилучшим образом живым организмам удается приспособиться к периодическим и однонаправленным факторам, характеризующимся определенностью действий, поэтому поддающимся однозначной расшифровке. То есть требование надсистемы в этом случае вполне понятно.
Частным случаем таких адаптаций к повторяющимся факторам является, например, фотопериодизм — это реакция организма на длину светового дня в умеренных и полярных зонах, которая воспринимается как сигнал для смены фаз развития или поведения организмов. Примерами фотопериодизма являются такие явления, как листопад, линька животных, перелеты птиц и т.п. Применительно к растениям выделяют обычно растения короткого дня, существующие в южных широтах, где при длительном вегетационном периоде день относительно короткий, и растения длинного дня, характерные для северных широт, где при коротком периоде вегетации день длиннее.
Другим примером адаптации к периодичности природных явлений может служить суточная ритмика. Например, у животных при смене дня и ночи меняется интенсивность дыхания, частота сердцебиений и т.д. К примеру, серые крысы более лабильны по суточной ритмике, чем черные, поэтому они легче осваивают новые территории, заселив уже практически весь земной шар.
Еще одним примером является сезонная активность. Это не обязательно смена времен года, но и смена, например, сезона дожей и засухи и т.п.
Интересны также адаптации к приливно-отливной ритмике, которая связана как с солнечными, так и лунными сутками (24 ч. 50 мин.). Ежедневно приливы и отливы смещаются на 50 мин. Сила приливов меняется в течение лунного месяца (29,5 дней). При новолунии и полнолунии приливы достигают максимума. Все эти особенности накладывают отпечаток на поведение организмов литорали (приливно-отливной зоны). Например, отдельные рыбы откладывают икру на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен выход мальков из икринок.
Многие ритмические адаптации передаются по наследству даже при перемещениях животных из одной зоны в другую. В таких случаях может быть нарушен весь жизненный цикл организма. Например, страусы на Украине могут откладывать яйца прямо на снег.
Механизмы приспособления к периодичности процессов могут быть самыми неожиданными. Например, у некоторых насекомых на фотопериодизме основан своего рода контроль рождаемости. Длинные дни в конце весны и начале лета вызывают в ганглии нервной цепочки образование нейрогормона, под влиянием которого появляются покоящиеся яйца, дающие личинки только следующей весной, сколь благоприятными бы ни были кормовые и другие условия. Таким образом, рост популяции сдерживается еще до того, как запасы пищи станут лимитирующим фактором.
Адаптация к факторам, повторяющимся без строгой периодичности, формируется гораздо сложнее. Тем не менее, чем более характерен данный фактор для природы (например, пожары, сильные бури, землетрясения), тем больше конкретных механизмов адаптаций находит для них жизнь. Например, в отличие от длины дня количество осадков в пустыне совершенно непредсказуемо, тем не менее некоторые однолетние растения пустыни используют обычно этот факт в качестве регулятора. Их семена содержат ингибитор прорастания (ингибитор — вещество, тормозящее процессы), который вымывается только определенным количеством осадков, которого будет достаточно для полного жизненного цикла данного растения от прорастания семени до созревания новых семян.
По отношению к лесным пожарам растения также выработали специальные адаптации. Многие виды растений вкладывают больше энергии в подземные запасающие органы и меньше — в органы размножения. Это так называемы “восстанавливающиеся” виды. “Гибнущие в зрелости” виды, наоборот, дают многочисленные семена, готовые прорасти сразу же после пожара. Некоторые из этих семян десятилетиями лежат в лесной подстилке не прорастая и не теряя всхожести.
Наиболее опасны для живых организмов факторы неопределенного действия. Природные системы обладают способностью хорошо восстанавливаться после острых стрессов, типа пожаров и бурь. Более того, многие растения даже нуждаются в случайных стрессах, для поддержания “жизненного тонуса”, повышающего устойчивость существования. Но малозаметные хронические нарушения, особенно характерные для антропогенного влияния на природу, дают слабые реакции, поэтому их трудно отследить, а самое главное трудно оценить их последствия. Поэтому адаптации к ним формируются крайне медленно, иногда гораздо медленней, чем время накопления последствий хронического стресса сверх пределов, после которых экосистема разрушается. Особенно опасны промышленные отходы, содержащие новые химические вещества, с которыми природа еще не сталкивалась. Одним из опаснейших стрессоров является тепловое загрязнение среды. Умеренное повышение температуры может оказать на жизнь положительное воздействие, но после определенного предела начинают проявляться стрессовые эффекты. Особенно это заметно в водоемах, непосредственно связанных с тепловыми электростациями.
Экологическая валентность, степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды. Экологическая валентность представляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. В первом случае виды, переносящие широкие изменения силы воздействующего фактора, обозначаются термином, состоящим из названия данного фактора с приставкой «эври» (эвритермные — по отношению к влиянию температуры, эвригалинные — к солёности, эврибатные — к глубине и т.п.); виды, приспособленные лишь к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются аналогичным термином с приставкой «стено» (стенотермные, стеногалинные и т.п.). Виды, обладающие широкой Экологическая валентность по отношению к комплексу факторов, называются эврибионтами в противоположность стенобионтам, обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность даёт возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций, эти две группы часто называют соответственно эвриили стенотопными.
Давление человека на среду уже превышает все мыслимые пределы. Но оно к тому же и растет с каждым годом.
7. Биотические факторы и их описание. Биотические факторы — (от греч. biotikos — жизненный), совокупность влияний, оказываемых на живые организмы деятельностью других организмов. Одни живые существа служат пищей для других, способствуют их размножению (насекомые-опылители) и расселению (перенос семян различными животными), оказывают хим. воздействие (токсины бактерий, антибиотики, фитонциды и др.), могут быть средой их обитания (напр., хозяева для паразитов) и т. д. Действие Б. ф. может быть и косвенным, напр. растения, почвенные микроорганизмы и животные могут изменять состав и структуру почвы и тем самым влиять на др. организмы. Действия Б. ф, в наиб, отчётливой форме проявляются в природных сообществах организмов — биоценозах и в создаваемых человеком агробиоценозах (напр., влияние сорных растений на урожайность с.-х. культур, почвенной фауны на структуру почвы и др.).
К важнейшим биотическим факторам относятся наличие пищи, пищевые конкуренты и хищники.
1. Общая закономерность действия биотических факторов
Большую роль в жизни каждого сообщества играют условия среды обитания организмов. Любой элемент среды, оказывающий прямое воздействие на живой организм, называют экологическим фактором (например, климатические факторы).
Различают абиотические и биотические экологические факторы. К абиотическим факторам относят солнечную радиацию, температуру, влажность, освещенность, свойства почвы, состав воды.
Важным экологическим фактором для популяций животных считают пищу. Количество и качество пищи влияют на плодовитость организмов (их рост и развитие), продолжительность жизни. Установлено, что мелким организмам необходимо больше пищи в расчете на единицу массы, чем крупным; теплокровным — больше, чем организмам с непостоянной температурой тела. Например, синице лазоревке при массе тела в 11 г необходимо ежегодно потреблять пищи в размере 30% от ее массы, певчему дрозду при массе 90 г — 10%, а сарычу при массе в 900 г — всего 4,5%.
К биотическим факторам относят различные взаимоотношения между организмами в природном сообществе. Различают взаимоотношения особей одного вида и особей разных видов. Взаимоотношения особей одного вида имеют большое значение для его выживания. Многие виды могут нормально размножаться только тогда, когда они живут довольно многочисленной группой. Так, баклан нормально живет и размножается, если в его колонии насчитывается не меньше 10 тыс. особей. Принцип минимального размера популяции объясняет, почему редкие виды трудно спасти от исчезновения. Для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а северных оленей — 300-400 голов. Совместная жизнь облегчает поиски пищи и борьбу с врагами. Так, только стая волков может поймать добычу крупных размеров, а стадо лошадей и бизонов может успешно обороняться от хищников.
В то же время чрезмерное увеличение численности особей одного вида приводит к перенаселению сообщества, обострению конкуренции за территорию, пищу, лидерство в группе.
Взаимоотношения особей разных видов в сообществе могут быть независимыми. Часто складываются конкурентные взаимоотношения. Особи разных видов конкурируют за пищу, территорию. Существуют симбиотические взаимоотношения, когда особи одного вида могут жить и размножаться только в присутствии другого вида. Различают также и такие типы отношений между особями разных видов, как сотрудничество, паразитизм, хищничество. Все формы внутривидовых и межвидовых взаимоотношений в сообществе относят к действию биотических факторов.
Изучением взаимоотношений особей одного вида в сообществе занимается популяционная экология. Главная задача популяционной экологии — изучение численности популяций, ее динамики, причин и последствий изменения численности.
Популяции разных видов, длительное время обитающие совместно на определенной территории, образуют сообщества, или биоценозы. Сообщество разных популяций взаимодействует с экологическими факторами среды, вместе с которыми оно образует биогеоценоз.
Большое воздействие на существование особей одного и разных видов в биогеоценозе оказывает лимитирующий, или ограничивающий, фактор среды, то есть недостаток того или иного ресурса. Для особей всех видов лимитирующим фактором может быть низкая или высокая температура, для обитателей водных биогеоценозов — соленость воды, содержание кислорода. Например, распространение организмов в пустыне ограничивается высокой температурой воздуха. Изучением ограничивающих факторов занимается прикладная экология.
Для хозяйственной деятельности человека важно знать лимитирующие факторы, которые ведут к снижению продуктивности сельскохозяйственных растений и животных, к уничтожению насекомых-вредителей. Так, ученые установили, что ограничивающим фактором для личинок жука-щелкуна является очень низкая или очень высокая влажность почвы. Поэтому для борьбы с этим вредителем сельскохозяйственных растений проводят осушение или сильное увлажнение почвы, что приводит к гибели личинок.
Экология изучает взаимодействие организмов, популяций, сообществ между собой, воздействие на них факторов среды обитания. Аутэкология изучает связи особей со средой, а синэкология — взаимосвязи популяций, сообществ и среды обитания. Различают абиотические и биотические экологические факторы. Для существования особей, популяций важное значение имеют лимитирующие факторы. Большое развитие получила популяционная и прикладная экология. Достижения экологии используются для разработки мер охраны видов и сообществ, в сельскохозяйственной практике.
Классификация биотических взаимодействий:
1. Нейтрализм — ни одна популяция не влияет на другую.
2. Конкуренция — это использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса ддя другого организма.
Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая.
Если численность популяции невелика, то внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы имеются в изобилии.
При высокой плотности популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов до уровня, сдерживающего дальнейший рост, тем самым регулируется численность популяции. Межвидовая конкуренция — взаимодействие между популяциями, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости. При завозе в Британию из Северной Америки каролинской белки уменьшилась численность обыкновенной белки, т.к.
продолжение
--PAGE_BREAK--