1.Циклические изменения в экосистемах, понятие о биологических ритмах
Одно изфундаментальных свойств природы цикличность большинства происходящих в нейпроцессов. Вся жизнь на Земле, от клетки до биосферы, подчинена определеннымритмам. Природные ритмы для любого организма можно разделить на внешние(цикличные изменения в окружающей среде) и внутренние (связанные с егособственной жизнедеятельностью).
Основныевнешние ритмы имеют географическую природу, так как связаны с вращением Землиотносительно Солнца и Луны – относительно Земли. Под влиянием этого вращениязакономерно изменяется множество экологических факторов на нашей планете, вособенности световой режим, температура, давление и влажность воздуха,атмосферное энергетическое поле, океанические приливы и отливы и др. На живуюприроду воздействуют и космические ритмы, такие, как периодические изменениясолнечной активности. Изменение солнечной радиации существенно влияет на климатнашей планеты.
Внутренниециклы – это, прежде всего, физиологические ритмы организмов. Физиологическиепроцессы не осуществляются непрерывно. Ритмичность обнаружена в процессахсинтеза ДНК и РНК в клетках, работе ферментов и деятельности митохондрий.Определенному ритму подчиняется деление клеток, сокращение мышц, биение сердца,дыхание, возбудимость нервной системы, т.е. работа всех клеток органов и тканейорганизма. При этом каждая система имеет свой собственный период. Изменить этотпериод действием факторов внешней среды можно лишь в узких пределах, аотдельные процессы – совсем нельзя.
Ритмическиосуществляя свои физиологические функции, организм как бы отсчитывает время.Для всех внешних и внутренних ритмов наступление очередной фазы зависит, преждевсего, от времени. Поэтому время выступает одним из важнейших экологическихфакторов, на которые должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь квнешним цикличным изменениям природы. Целый ряд внутренних циклов организмовсовпадает по периоду с внешними, геофизическими циклами. Это так называемые адаптивныебиологические ритмы: суточные, приливно-отливные, равные лунному месяцу,годовые. Благодаря им, самые важные биологические функции организма (питание,рост, размножение) совпадают с наиболее благоприятным для этого временем сутокили года. Адаптивные экологические ритмы возникли как приспособление физиологииживых существ к регулярным экологическим изменениям во внешней среде.
Суточныйритм обнаружен у разнообразных организмов: от одноклеточных до человека. Учеловека отмечено свыше 100 физиологических функций, затронутых суточнойпериодичностью: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритм сердечныхсокращений, объем и химический состав мочи, потоотделение, мышечная иумственная работоспособность и т.д.
По сменесна и бодрствования животных делят на дневных и ночных. Ярко выраженная дневнаяактивность наблюдается у кур, воробьиных птиц, сусликов, муравьев, стрекоз идр. Типично ночными животными являются ежи, летучие мыши, совы, кабаны,большинство кошачьих и многие другие. Существуют также полифазные виды, имеющиеприблизительно одинаковую активность и днем, и ночью (многие землеройки,хищники и др.).
У рядаживотных суточные изменения затрагивают преимущественно двигательную активностьи не сопровождаются существенными отклонениями физиологических функций(например, у грызунов). Наиболее яркий пример физиологических сдвигов в течениесуток дают летучие мыши. У одних видов периоды активности строго приурочены копределенному времени суток, у других видов могут сдвигаться в зависимости отобстановки.
У некоторыхвидов при полной постоянности внешних условий (температура, освещенность,влажность и т.д.) продолжают длительное время сохраняться циклы, по периодуприближенные к суточному, когда суточная цикличность жизнедеятельностипереходит во врожденные генетические свойства вида. Такие эндогенные циклыполучили название циркадных (от латинского circa – «около» и dies – «день»,«сутки»). Длительность таких циклов неодинакова у разных особей одного вида,отличается от среднего 24-часового периода. У человека циркадные ритмыизучались в различных ситуациях: в пещерах, герметичных камерах, подводныхплаваниях и т.д. Обнаружилось, что в отклонениях от суточного цикла у человекабольшую роль играют типологические особенности нервной системы. Циркадные ритмымогут быть различны даже у членов одной семьи.
Известныйстереотип поведения, обусловленный циркадным ритмом, облегчает существованиеорганизмов при суточных изменениях среды. Однако при расселении животных ирастений и попадании их в географические условия с иными ритмами дня и ночислишком прочный стереотип может стать неблагоприятным. Поэтому расселительныевозможности ряда видов ограничены глубоким закреплением их циркадных ритмов.Например, серые крысы отличаются от черных значительно большей пластичностьюсуточного цикла. У черных крыс он почти не поддается перестройке, и вид имеетограниченный ареал, тогда как серые крысы распространились практически по всемумиру.
Убольшинства организмов перестройка циркадного ритма возможна. Обычно онапроисходит не сразу, а захватывает несколько циклов и сопровождается рядомнарушений в физиологическом состоянии организма. Циркадные и суточные ритмылежат в основе способности организма чувствовать время. Эту способность живыхсуществ называют «биологическими часами».
Годичныеритмы – одни из наиболее универсальных в живой природе. Закономерные измененияфизических усилий в течение года вызвали в эволюции видов множество различныхадаптации к этой периодичности. Наиболее выраженные из них связаны сразмножением, ростом, миграциям и переживанием неблагоприятных периодов года. Сезонныеизменения представляют собой глубокие сдвиги в физиологии и поведенииорганизмов, затрагивающие их морфологию и особенности жизненного цикла.Приспособительный характер этих изменений очевиден. Например, появлениепотомства приурочено к наиболее благоприятному времени года. Чем реже сезонныеизменения внешней среды, тем сильнее выражена годовая периодичностьжизнедеятельности организмов. Годичные ритмы у многих видов эндогенны. Такиеритмы называются цирканными (annus – «хюд»). Особенно это относится к цикламразмножения. С устойчивостью сроков размножения в годичном цикле приходитсясчитаться при интродукции и акклиматизации видов. Сильные оттепели зимой,заморозки летом обычно не вызывают сезонных нарушений у растений и животных.Одним из наиболее точно и регулярно изменяющихся факторов среды является длинасветового дня, ритм чередования темного и светлого периода суток. Именно этотфактор служит большинству животных организмов для ориентации во времени года.
Приливно-отливныеритмы. Виды, обитающие на литорали, живут в условиях очень сложнойпериодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания основных факторовнакладывается еще чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24часа 50 минут) наблюдаются 2 прилива и 2 отлива. Сила приливов, кроме того,закономерно меняется в течение лунного месяца. Дважды в месяц (новолуние иполнолуние) они достигают максимальной величины. Этой сложной ритмике подчиненажизнь организмов, обитающих в прибрежной зоне.
Фотопериодизм– реакция организмов на сезонные изменения дня. Его проявление зависит не отинтенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлогопериода суток. Фотопериодическая реакция живых имеет большое приспособительноезначение: способность реагировать на изменение длины дня обеспечиваетзаблаговременные физиологические перестройки. Ритм дня и ночи выступает каксигнал предстоящих изменений климатических факторов, непосредственновоздействующих на живой организм (температура, влажность и т.д.).
Хотяфотопериодизм встречается во всех систематических группах, он свойственен невсем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, укоторых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня.
Различаютдва типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Известно,что длина светового дня, кроме времени года, зависит и от географическогоположения местности. Короткодневные виды живут и произрастают, в основном, внизких широтах, а длиннодневные – в умеренных и высоких. У видов с широкимареалом распространения северные особи могут отличаться от южных по типуфотопериодизма. Таким образом, тип фотопериодизма – это экологическая, а несистематическая особенность вида. У длиннодневных растений и животныхувеличивающийся весенний и раннелетний день стимулирует ростовые процессы иподготовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осенивызывают торможение роста и подготовку к зиме. Короткодневные растения особенночувствительны к фотопериодизму, так как длина дня на их родине в течение годаменяется незначительно (тропические виды). Фотопериодизм растений и животных – наследственнозакрепленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериодическаяреакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды,например, в определенном интервале температур.
2. Экологическаяниша
Любой видорганизмов приспособлен для определенных условий существования и не можетпроизвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения,убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место,которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыгратьво всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологическойниши.
Под экологическойнишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности,его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.
В разноевремя понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом «ниша»обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространстваэкосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данноговида. Например, белки живут на деревьях, лоси – на земле, одни виды птицгнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая нишатрактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднеетермину «ниша» был придан смысл «функционального статуса организма в сообществе».В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы:вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма ит.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можнорассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном набазе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, вкотором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).
То есть всовременном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере триаспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе(местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живыморганизмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все этиаспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты,жизненные циклы, жизненные «интересы» и т.п. Право организма выбирать своюэкологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним отрождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши,если в них произошли соответствующие генетические изменения.
Сиспользованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключенияГаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могутдлительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в однуэкосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новуюэкологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильноуменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многиеорганизмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик – растительноядноеживотное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, – хищники. Другойпример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.
На однойтерритории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов.Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять своюуникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают вконкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг кдругу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться покрайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию.Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткогохарактера и способствует четкости разграничения экологических ниш.
Такимобразом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули вквантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовомсостоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином,типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходитквантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться поотношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, тоесть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциацияна более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющаястатус данной особи в жизни данной популяции.
Происходитли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии,например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделитьразличные «виды» клеток и более мелких «телец», строение которых определяет ихфункциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, ихколонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношенииорганизма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалосьбы, своей «личной» жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяетпотребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяныетельца делают только то, что они «умеют»: в одном месте связывают кислород, а вдругом месте его высвобождают. Это их «экологическая ниша». Жизнедеятельностькаждой клетки организма построена таким образом, что, «живя для себя», онаодновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе неутомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимымделом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому онижить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветовнектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).
Такимобразом, вся природа «снизу доверху» похоже пронизана идеей дифференциации,которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая вопределенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти«органы» формируются под действием внешней среды, то есть их формированиеподчинено требованиям надсистемы, в нашем случае – биосферы.
Такизвестно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другуэкосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если этиэкосистемы расположены в разных географических областях, разделенныхнепреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношениидемонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно отостального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональныениши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Этиниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фаунеи флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие жефункции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такиевиды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупныекенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоихконтинентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).
Подобныеявления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизмсопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческогослова морфе – форма) признаков. Так несмотря на то, что весь мир завоевалипланцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически всемлекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных,привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии.Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк ит.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобнысоответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.
Все этосвидетельствует в пользу наличия некой «программы» формирования экосистем вданных конкретных условиях. В качестве «генов», хранящих эту программу, можетвыступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себеинформацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире вформе законов природы, которые способствуют тому, что различные природныеэлементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольнымобразом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможнымиспособами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода идвух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо оттого, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам АйзекаАзимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечтоподобное происходит и в случае формирования экосистем.
Такимобразом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанныхдруг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш,призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальнаяструктура и есть своего рода «биополе» данной экосистемы, содержащее «эталон»ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно,какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная иликакая-то другая. Важен сам факт его существования.
В любойсформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себевоздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Этоназывается правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизмстроится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство(под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Однимиз главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличиедостаточного видового разнообразия.
Количествоэкологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционированияэкосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости),связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела,подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, чтолишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина «живоесущество». Так же как живой организм не может нормально существовать без тогоили иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполненывсе ее экологические ниши.
Поэтомуданное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсемкорректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма(редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставитьпотребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистическийподход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическуюнишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненныйстатус – это лишь «запрос» на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Такимобразом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурнуюединицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой дляобеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна бытьобязательно заполнена организмами с соответствующей морфологическойспециализацией.
3. Понятиео сукцессии. Классификация сукцессий
Любаяэкосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состояниидинамики. Эта динамика может касаться отдельных звеньев экосистем (организмов,популяций, трофических групп), так и всей системы в целом. При этом динамикаможет быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являютсявнешними по отношению к системе, а с другой – к факторам, которые создаёт иизменяет сама экосистема.
Самыйпростой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе итранспирации (испарение воды) растений. В ещё большей мере эти изменения связаныс поведением животного населения. Одни из них более активны днём, другие – всумерки, третьи – ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению ксезонным явлениям, с которыми ещё больше связана активность жизнедеятельностиорганизмов. Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если вкачестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годыэтим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдатьувеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают «клеверные»годы, годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Изэтого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и еёизменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающеевлияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения.
Этиизменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеютместо изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеютоднонаправленность,поступательный характер и обусловливают развитиеэкосистемы в определённом направлении. Периодически повторяющуюся динамикуназывают циклическими изменениями, или флюктуациями, а направленную динамикуименуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамикихарактерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена однихвидов другими. В конечном счёте происходят смены биоценозов и экосистем вцелом. Этот процесс называют сукцессией (от лат. «сукцессио» – преемственность,наследование). Если сукцессия обуславливается в основном внешними по отношениюк системе факторами, то такие смены называют экзогенетическими, илиэкзодинамическими (от греч. «эндон» – внутри).
Экзогенетическиесмены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в одном направлении,например, в сторону потепления или похолодания, иссушением почв, например, врезультате осушения или понижения уровней грунтовых вод по другим причинам.Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями и их называют вековымисукцессиями.
Ход эндодинамическихсукцессий рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участок земнойповерхности, например, заброшенные пахотные земли в различных географическихрайонах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и тому подобное),то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфическиеизменения в экосистемах.
В качествеобщих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами,увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почвы органическимвеществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видамиили трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологическихниш, постепенное формирование всё более сложных биоценозов и экосистем, повышениеих продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, приэтом, как правило, сменяются более крупными интенсифицируются процессыкруговорота веществ и тому подобное. В каждом случае при этом можно выделитьпоследовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена однихэкосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно малоизменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (от греч. климакс – лестница),коренными, или узловыми.
Сукцессии,на примере лесной зоны, называют первичными по той причине, что они начинаютсяс исходно безжизненного пространства (субстрата). Кроме отвалов горных пород,такие сукцессии могут начинаться на песчаных обнажениях, продуктах извержениявулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т.п.
Наряду спервичными выделяют вторичные сукцессии. Последние отличаются от первичныхтем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на местенарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесныхпожаров, произрастании площадей, находившихся под сельскохозяйственнымиугодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекаютнесравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточной стадии (трав,кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв.Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек небудет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающиеся экосистемы. Впоследнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дегрессий изавершится стадией катоценоза и опустынивания территорий.
Различаюттакже автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примерысукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах,где центральным звеном является растительный покров. С его развитием связанысмены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны,поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися илификсирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза.Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.
Кгетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, гдеотсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют только животные(гетеротрофы) или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только дотех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в которомсменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушенияорганического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный рядзаканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природесвоей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место,например, при разложении мертвого дерева или трупа животного. Так, приразложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов.Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве, поселяются насекомые-короеды.Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятсяличинки усачей, златок и других. Одновременно идут смены грибного населения.Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычноокрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующиепоявлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилойдревесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. Вконечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечныхпродуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессиишироко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен леснойподстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах,в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованиемактивного ила, насыщенного большим количеством организмов.
Общиезакономерности сукцессионного процесса.
Для любойсукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерностипротекания процесса:
1. Наначальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомассамалы. но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
2. Сразвитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами.Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнееосваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
3. Уменьшаетсяколичество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либоотсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развитиясукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
4.Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыханиеэкосистем.
5. Скоростьсуцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизниорганизмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. Вэтом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Корочеони в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями,и еще быстрее протекают в водных экосистемах.
6.Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна.Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются.Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями среды обитания,сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельныйвес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.
7. В зрелойстадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных илиблизких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельныхсообществ на стадии климакса.
Обычносчитается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивностьувеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем вклимаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем,что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во-вторых,экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, чтоведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивностифотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции надыхание самих автотрофов.
4. Задачизащитного лесоразведения
Комплексорганизационно-хозяйственных, лесокультурных и лесоводственных мероприятий посозданию, выращиванию и использованию лесных насаждений для защитысельскохозяйственных угодий, железных и шоссейных дорог, водоемов, населенныхпунктов, промышленных предприятий и аграрных объектов от неблагоприятныхприродных явлений и техногенного воздействия (дефляция и эрозия почв, засухи,суховеи, пыльные бури, песчаные и снежные заносы, наводнения, сели,запыленность и загрязнение воздуха, почвы, воды, технический шум, эмиссиипромышленных предприятий и транспортных средств). Защитное лесоразведениеспособствует улучшению почвенно-климатических и гидрологических условийместности, рациональному использованию земель и водных ресурсов, вовлечению вхозяйственный оборот малопродуктивных и нарушенных техногенным использованиемземель (песков, оврагов, отвалов горных ресурсодобывающих и др. предприятий),благоустройству территории, улучшению дизайна агроландшафта, повышениюпродуктивности сельскохозяйственных угодий и, в итоге, созданию благоприятныхусловий для жизнедеятельности человека.
3 ащитноелесоразведение зародилось в Китае – более 1000 лет назад здесь стали создаватьзащитные лесные насаждения (на дамбах, по берегам каналов и рек). В Россиизащитное лесоразведение началось в XVII–XVIII вв. с создания лесныхнасаждений в условиях степи для выращивания товарной древесины вблизи мест еепотребления. Мелиоративное значение защитных лесных насаждений было выявленопозднее. Первые массивные насаждения дуба в степных условиях были заложены в1696 г. вблизи Таганрога, в последующие годы – в др. местах Приазовья инизовьях Дона, а также в районе Новороссийска. В 1804–1814 гг. II. Я. Данилевскимбыл заложен сосновый бор на голых сыпучих песках по берегу р. Северский Донецна Харьковщине. Облесением Прибалтийских песчаных дюн в эти же годы занималсяБитнер. В 1807–1837 гг. В.Я. Ломиковскийв своем имении на Полтавщинесоздал систему полезащитных и др. защитных лесных насаждений, разработал т. н.«древопольный» метод ведения сельского хозяйства, сочетавший земледелие сзащитным лесоразведением. Более 400 га защитных лесных насаждений в тяжелыхлесорастительных условиях Херсонских степей были заложены и выращены В.П. Скаржин-ским.Созданием противоэрозионных лесных насаждений и облесением овражно-балочныхземель с 1821 г. занимались Ф. X. Майер, II. Н. Шатилов и II. II.Шатилов в имении Моховое Орловской губ. С 1843 г. начата организациягосударственных степных лесничеств – Велико-Анадольского, а затем Бердянского,Рацинского, Владимирского, Донского, Миусского, Уральского и др., задачейкоторых являлось создание искусственных лесонасаждений в неблагоприятныхприродно-климатических условиях. В 1845 г. начаты работы по облесениюТерско-Кумских песков в Ставрополье, с 1870 г. – Алешковских песков внизовье Днепра, с 1878 г. – Арче-динских песков в Придонье. По инициативе Н.К. Генков 1884 г. начаты посадки широких лесных полос по водораздельным плато вПоволжье. К 1906 г. было заложено 18 тыс. га лесных полос. Облесениемпесков и оврагов занимались специальные песчано-овражные партии под общимруководством А.Н. Котякова. В конце XIX в. защитные лесные насаждениясоздавались на Кубани, в Саратовской и Самарской губ. В 60-х годах XIX в. Н.К. Срединскимвысажены древесные растения в виде полос вдоль железных дорог для защиты их отснежных заносов. Н. II. Корольков с 1890 г. выращивал лесные насаждениядля предотвращения водной эрозии в горных условиях. Важнейшая веха развитиязащитного лесоразведения в России – работы Особой экспедиции Лесногодепартамента (1892–1899 гг.) под руководством В.В. Докучаева поиспытанию и учету различных способов ведения лесного хозяйства в степныхусловиях. Эти работы положили начало комплексному экологическому изучениюстепей и разработке научных методов их облесения. На Каменно-Степном,Старобельском и Велико-Анадольском стационарных участках проводили опытныеработы по рациональной организации территории, созданию различных видовзащитных лесных насаждений, искусственных водоемов, высокопродуктивныхорошаемых сельскохозяйственных угодий (полей, сенокосов, пастбищ), чтопозволило впервые научно обосновать роль защитных лесных насаждений вагросистемах. В советский период защитное лесоразведение получило дальнейшееразвитие. В Постановлении Совета Труда и Обороны от 29 апреля 1921 г. «Оборьбе с засухой» Центральному лесному отделу вменялось в обязанность развитиев государственном масштабе работ по укреплению песков и оврагов путем созданиядревесных насаждений, особенно в Саратовской, Самарской, Царицынской,Астраханской, Тульской и Донской областях, устройству снегосборных полос иизгородей, облесению вырубок, гарей и др. безлесных пространств в засушливыхрайонах и по берегам рек. В 1928–1932 гг. было заложено 212 тыс. га лесныхполос, в 1933–1937 гг. – 278 тыс. га. Постановлением СНК СССР и ЦК ВКП(б)от 26 октября 1938 г. «О мерах обеспечения устойчивого урожая в засушливыхрайонах юго-востока СССР» была утверждена новая программа по защитному лесоразведениюстепных территорий. До 1941 г. в СССР было создано более 900 тыс. газащитных лесных насаждений.
Впослевоенные годы защитное лесоразведение продолжало развиваться.Постановлением ЦК ВКП(б) и СМ СССР от 20 октября 1948 г. была утвержденапрограмма коренного улучшения сельского хозяйства в засушливых районах страны.С 1949 по 1965 г. планировалось заложить на площади 5,7 млн. га системызащитных лесных насаждений. Для проведения изысканий и проектирования защитныхлесных насаждений было организовано Всесоюзное объединение «Агролесопроект»(позднее институт «Союзгипролесхоз», а затем – «Росгипролес»), для руководстваработами по защитное лесоразведение – Главное управление полезащитноголесоразведения при СМ СССР.
Программаработ по защитному лесоразведению была утверждена Постановлением ЦК КПСС и СМСССР от 20 марта 1967 г. «О неотложных мерах по защите почв от ветровой иводной эрозии», в к-ром планировалось в 1968–1970 гг. заложить 324 тыс. гаполезащитных лесных полос и 827 тыс. га лесонасаждений в оврагах, балках, напесках и др. неудобных землях. В последующие годы объемы закладки защитноелесоразведение уменьшились. Значительные площади защитного лесоразведенияпогибли из-за недостаточного количества и качества агротехнического ухода и лесоводственногоухода. К 1991 г. на территории СССР числилось 5,6 млн га защитных лесныхнасаждений (без государственных защитных лесных полос и защитных лесонасажденийнесельскохозяйственного назначения). На начало 1994 г. в агрокомплексеРоссии имелось 2750 тыс. га защитных лесных насаждений, из них 1008 тыс. га – противоэрозионныхнасаждений, 1233 тыс. – полезащитных лесных насаждений, 90 тыс. – защитноголесоразведения на аридных пастбищах, 360 тыс. – на песках, 52 тыс. га – поберегам малых рек и вокруг поселков. Потребность в защитных лесонасажденияхвсех видов для экологического и социального благоустройствасельскохозяйственных угодий России определяется в объеме 14 млн. га, или 5,8%общей площади сельскохозяйственных угодий. Ученые ВНИАЛМИ разработали Федеральнуюпрограмму развития агролесомелиоративных работ в России до 2015 г.
Леснымкодексом РФ (1997) массивные защитные лесные насаждения и государственныелесные полосы включены в состав лесного фонда. Их использование, охрана, защитаи воспроизводство регулируются лесным законодательством. Порядок защитноголесоразведения на землях сельскохозяйственного назначения, ухода за древесной икустарниковой растительностью, ее использование, охрана и защита, а такжегосударственный контроль за выполнением этих действий определяютсязаконодательством РФ. Данное положение распространяется на древеснуюрастительность, расположенную на землях железнодорожного и автомобильноготранспорта, а также на землях водного фонда. Во многих зарубежных странах(Китае, США, Бельгии, Германии, Польше, Венгрии и др.) широкое развитиеполучило защитное лесоразведение на орошаемых землях, вдоль каналов, дамб,вокруг водохранилищ, вдоль дорог, вокруг крупных городов, для защиты садов ивиноградников, предотвращения эрозии почв. В основном выращивают быстрорастущиедревесные породы, которые используются и как источник хозяйственно-ценнойдревесины.
5.Эвтрофикация водоемов под влиянием хозяйственной деятельности человека
Интенсификациясельскохозяйственного производства существенно меняетхозяйственно-биологический круговорот веществ, что нередко приводит кобострению экологических проблем, связанных с функционированием агроэкосистем,в том числе обусловленных состоянием поверхностных и подземных вод, которые нетолько загрязняются токсичными веществами, но и находятся под воздействиемпроцессов усиленного эвтрофирования (от греч. Eutrophe – тучность, жирность,усиленное питание). Являясь фактором-участником в процессах эвтрофирования,сельское хозяйство может оказаться в крайне неблагополучной ситуации приводообеспечении селитебных территорий, животноводческих комплексов и орошаемыхмассивов. Под эвтрофированием нередко понимают обогащение вод питательнымивеществами, вызывающее массовое развитие водорослей. Однако это всего лишь видимаячасть сложного естественно-антропогенного процесса, в котором превалируютприродные процессы, а воздействие человека играет роль мощного катализатора.Таким образом, эвтрофирование (эвтрофикация) вод – это повышение биологическойпродуктивности водных объектов в результате накопления в воде биогенныхэлементов под воздействием антропогенных или естественных факторов.
Эвтрофированиеводоемов как за рубежом, так и в нашей стране интенсивно изучалось в периодМеждународного десятилетия водных проблем (1980–1990 гг.). начальнымэтапом процесса эвтрофирования признано избыточное поступление биогенныхэлементов в водотоки и водоемы. Однако этот процесс не ограничиваетсяповерхностными водами, поэтому в последние годы термин «эвтрофирование»применяют и для характеристики состояния подземных вод, а также загрязнения зонморей и Мирового океана.
Вгеологических масштабах времени водоемы постепенно обогащаются биогенами изаполняются поступающими с суши наносами, т.е. эвтрофирование – составная частьприродного процесса. Как подчеркивают некоторые исследователи, по своейсущности – это естественный процесс «старения» водоемов, проявляющийся вповышенной продукции органического вещества. Однако хозяйственная деятельностьчеловека значительно ускоряет процесс эвтрофирования: за несколько десятилетийантропогенный фактор эвтрофирования привел к изменениям, которые в естественномритме произошли бы в водоемах за десятки тысяч лет. Этому способствовалостроительство каскадов ГЭС и водохранилищ, рекреационные мероприятия,судоходство, сбросы промышленных, коммунально-бытовых и животноводческихсточных вод, ливневые стоки селитебных территорий и т.д.
Наиболеебыстро процесс антропогенного эвтрофирования развивается в водоемах, площадиводосборов которых осваиваются сельскохозяйственным производством. Факторыинтесификации растениеводства и животноводства (механизация, мелиорация иособенно химизация и промышленное производство) стали мощным ускорителемпроцесса эвтрофирования вод.
Изучение иописание экологических процессов, происходящих внутри водоемов, позволилиразработать ряд моделей эвтрофирования озер и водохранилищ при различных путяхпоступления биогенов. В одних водоемах основной причиной эвтрофированияявляется поступление биогенов с водосборной площади, в других выделение их издонных отложений.
Явнымпризнаком эвтрофирования как процесса нарушения экологического равновесияводоема следует считать изменение соотношения между двумя формами водныхрастений: бентосной и фитопланктонной.
Бентосные(от греч. Benthos – глубина) растения развиваются, прикрепившись или укоренившисьна дне; это погруженная водная растительность, которая получает необходимыеэлементы из донных отложений и из воды, что способствует самоочищению водоема.Основное условие устойчивого фотосинтеза бентосных растений – проникновениесквозь толщу воды достаточного количества света, что находится в прямойзависимости от второй жизненной формы растений водоема – фитопланктона (отгреч. Phyto – растение и planktos – блуждающий), которыйпредставлен множеством видов водорослей. При высокой численности планктона водастановится мутной, а ее цвет темно-зеленым (цветение воды), в результатепоглощается почти весь солнечный свет и бентосные растения могут развиватьсятолько на мелководье, когда часть их выступает над поверхностью воды. При этомглубоководные части водоемов лишаются поступления растворенного кислорода.
Олиготрофныеозера. Их воды бедны минеральным азотом и особенно фосфором, встречающимся ввиде следов. Благодаря низкой плотности биоценоза в воде присутствует многокислорода, а содержание СОз невелико, вследствие чего, в частности, отмечаетсянерастворимость соединений железа. Вода прозрачная, синего или зеленого цвета.К такому типу относят глубокие озера с песчаными берегами.
Кислород изатмосферы растворяется в воде крайне медленно. Следовательно, бентосныерастения не только обеспечивают пищу и убежище водным животным, но иподдерживают необходимую концентрацию растворенного Оз на глубине, выделяя егонепосредственно в воду, в результате в водоеме, обедненном питательнымиэлементами, может существовать богатый, разнообразный биоценоз из рыб,моллюсков и бентосных растений, которыми они питаются.
Эвтрофныеозера. Их воды богаты азотом и фосфором. Обилие организмов ведет к истощениюкислорода Б глубинных слоях во время фаз застоя. Вода малопрозрачная, отзеленовато-коричневой до коричневой.
Обогащениебиогенами. При эрозии и выщелачивании водоем постепенно заполняется наносами иобогащается биогенами, накопление которых способствует развитию фитопланктона,а значит, помутнению воды и затенению бентосной растительности. Кислород,выделяемый планктоном при фотосинтезе, перенасыщает верхний слой воды иулетучивается с ее поверхности, в ясный день легко видеть, как из скопленийнитчатых водорослей всплывают пузырьки кислорода.
Жизненныйцикл фитопланктона очень короток. Его быстрое размножение компенсируетсяотмиранием, ведущим к накоплению детрита. Отмерший фитопланктон поступает вглубинную зону, где им питаются редуценты, также потребляющие кислород иснижающие его концентрацию в воде. Когда растворенного кислорода не остается,бактерии-редуценты выживают за счет анаэробного брожения, и так можетпродолжаться до тех пор, пока есть детрит для питания.
Такимобразом, у поверхности количество растворенного кислорода может быть оченьвысоким из-за фотосинтеза фитопланктона, а на глубине его запасы истощаютсяредуцентами.
Дистрофные(dys –нарушение) – с плохо развитой растительностью высоким содержанием гумусовыхкислот.
Мезотрофные(mesos – средний)– с оптимальным состоянием в теплым период года;
Гипертрофные(gyper –чрезмерное превышение нормы) – с катастрофически высоким поступлением биогенов.
Какпоследствие эвтрофирования вод вероятна полная утрата водоемом хозяйственного ибиогеоценотологического значения.
Литература
1. Агроэкология. В.А. Черников, Р.М. Алексахин и др.Москва, издательство «Колос» 2000 г.
2. Сайт «Экология России»