На правахрукописи
КраснопероваЕлена Михайловна
Экологиясорных растений зерновых агрофитоценозов Приобской лесостепи
03.00.16 – Экология
Авторефератдиссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Калининград — 2006
Работа выполнена влаборатории обработки почвы государственного научного учреждения Сибирскийнаучно-исследовательский институт земледелия и химизации сельского хозяйства СОРАСХН, в Российском государственном университете имени Иммануила Канта
Научные руководители:
докторсельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
Синещеков Виктор Ефимович
доктор биологическихнаук, профессор
Еськов ЕвгенийКонстантинович
Научный консультант
доктор биологическихнаук, профессор
Дедков Виктор Павлович
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственныхнаук
старший научный сотрудник
Буянкин Николай Иванович
кандидат биологическихнаук, доцент
Бедарева Ольга Михайловна
Ведущая организация:
Санкт-Петербургский государственный
аграрный университет
Защита состоится 19декабря 2006 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета К 212.084.05 поадресу: 236040, Калининград, ул. Университетская, 2, ауд. 143
С диссертацией можноознакомиться в библиотеке Российского государственного университета имениИммануила Канта
Автореферат разослан 19ноября 2006 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биол. наук,доцент Губарева И. Ю.
Общаяхарактеристика работы
Актуальность исследования.В условиях адаптивно-ландшафтного земледелия существенно изменяютсяэкологические условия развития агрофитоценозов, характер и направленностьвзаимоотношений культурного и сорного компонентов. Недостаточные сведения обэкологических и биологических особенностях сорных растений, особенно впочвозащитном земледелии, усложняют возможности прогнозирования ихвредоносности в посевах, что сопровождается непредсказуемым снижениемпродуктивности и качества возделываемых зерновых культур. Для успешногоконтроля и регулирования численности сорной растительности необходимы знания основныхэкологических и биологических особенностей развития и распространения припочвозащитных зяблевых обработках почвы на разных уровнях химизации в условияхразличного типа увлажнения вегетационного периода.
Цели и задачиисследования. Изучить особенности экологии сорных растений, их структуру,многообразие и динамику в условиях зернового агрофитоценоза лесостепи Приобья.
Основные задачиисследований:
1. проанализироватьфлористический состав сегетального сообщества в зерновом агрофитоценозеопытного поля;
2. выявитьраспределение доминантных, массовых и редких видов сорных растений, ихвстречаемость, морфофизиологические особенности и определить влияние нажизненное состояние при разных типах антропогенных нагрузок;
3. проанализировать пространственно-временноераспределение сорных растений, их фенологические типы и ритмы в зависимости отпочвозащитных приемов зяблевой обработки и уровней химической нагрузки приразличных условиях увлажнения; установить динамику сегетальных сообществ, приизменении воздействия на среду в результате перехода к адаптивно-ландшафтномуземледелию.
Научная новизна работы. Впервыев условиях зерновых агрофитоценозов лесостепи Приобья установлено, что припереходе к почвозащитным обработкам почвы формируются устойчивые специфическиеассоциации сорных растений, не встречающиеся при глубокой отвальной обработке.
Определен флористическийсостав сегетального сообщества в зерновом агрофитоценозе. Выяснено, чтораспределение доминантных, массовых и редких видов сорных растений зависит отприемов зяблевой обработки почвы и интенсивных химических нагрузок.
Показано, что в прогнозеи регулировании численности сорных растений зернового агрофитоценоза в адаптивно-ландшафтномземледелии можно опираться на растения-диагносты, по которым определяетсяпоявление сопутствующих сорняков. Сорные растения сгруппированы по отношению косновным элементам системы земледелия зернового агрофитоценоза лесостепиПриобья.
Основные положения,защищаемые в диссертации
1. При переходе к адаптивно-ландшафтномуземледелию формируются устойчивые ассоциации сорных растений, не встречающиесяпри традиционной обработке почвы;
2. В прогнозе ирегулировании численности сорных растений в агроценозах можно опираться нарастения-диагносты, по которым определяется появление сопутствующих видов сегетальнойрастительности;
3. Адаптационные процессысорных растений как ответ на антропогенное воздействие, на примере зерновыхагрофитоценозов Приобской лесостепи, идут не только на уровне видов, но и науровне сообществ.
Практическая итеоретическая значимость. Обоснована возможность надежного прогноза и эффективногорегулирования численности и флористического состава сорных растений в агрофитоценозепри минимизации обработок почвы.
Выявлены растения-диагносты,по которым можно определить смену сорных сообществ в агроэкосистеме.
Результаты работырасширяют и систематизируют представления о структуре и динамике сорных сообществ,их взаимосвязях с элементами системы земледелия; экологических и биологическихособенностях агрофитоценозов; позволяют рассматривать адаптационные процессы, идущиена уровне сообществ.
Экспериментальныйматериал диссертации положен в обоснование и разработку трёх патентов, выданныхФедеральными институтом промышленной собственности Федеральной службы по интеллектуальнойсобственности, патентам и товарным знакам: «Устройство для диагностикибиологической активности почвы», «Устройство для определения потенциальногозапаса семян сорных растений в пахотном слое почвы», «Прибор для установления и извлеченияобитающих в почве тромбидиформных клещей.»
Апробация работы. Материалы диссертации были обсужденына международных, всероссийскихи региональных научных и научно-практических конференциях:
«Агрохимические аспектыповышения продуктивности сельскохозяйственных культур» (Москва, 2002); «Научноеобеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана»(Абакан, 2002); «Современные проблемы земледелия и экологии» (Курск, 2002); «Обеспечениевысокой экономической эффективности и экологической безопасности приемовиспользования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях» (Москва,2003); «Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО»,(Уфа 2003).
Публикации результатовисследования. Порезультатам диссертации опубликовано 17 работ, из них 8 в рецензируемыхжурналах, получено 3 патента.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 159 печатныхстраницах, состоит из введения, восьми глав, выводов, приложений и спискалитературы. Содержит 19 таблиц и 17 рисунков. Список литературы включает 204наименования, из них 61 на иностранном языке.
Благодарности. Особую благодарность автор выражаетсвоим научным руководителям: доктору сельскохозяйственных наук В.Е. Синещекову,доктору биологических наук, профессору Е.К. Еськову за систематическое иметодичное руководство и помощь в работе над диссертационной темой и за возможностьиспользовать материалы отчетов лаборатории обработки почвы (период с 1986 по2000 гг.)
Автор приноситблагодарность академику А.Н. Власенко за всемерную поддержку и методическиезамечания при выполнении работы. Автор благодарит зав. секторомматематического моделирования природопользования доктора биологических наук А.И. Южакова за помощь в статистической обработке материала и сотрудников лабораторииобработки почвы ГНУ СибНИИЗХим за оказанную помощь и поддержку при написаниидиссертационной работы.
Содержаниеработы
Глава 1.Природно-климатические условия лесостепи Приобья
Большая часть территорииНовосибирской области расположена в пределах лесостепной зоны. Рельефтерритории формируют северолесостепные плакорные земли. Они находятся на высоте150-230 м над уровнем моря в абсолютных отметках и имеют плоский увалистыйрельеф. Для данной территории характерна интенсивная овражная эрозия и широкоразвиты явления поверхностного смыва почв. Грунтовые воды находятся на большойглубине (10-17 м). Почвообразующие породы лессовидные, суглинистые ичетвертичные отложения.
Климат Новосибирскойобласти резко континентальный, что обуславливает значительные колебаниятемператур воздуха в течение суток, сезонов, от года к году, яркая выраженностьсезонов года, небольшое количество осадков (200-500 мм в год) и ихнеравномерное распределение в течение года (70% в теплое время), а такженеустойчивое увлажнение территории в различные годы (Сляднев, 1968).
Средняятемпература самого холодного месяца, января, — 19 — 21ºС, самого теплого,июля, +17+20ºС. Характерной особенностью является раннелетняя засуха.Абсолютный максимум + 39°С, минимум — 46°С (Орлова, 1962)
На исследуемой территориигосподствуют автоморфные почвы: оподзоленные, выщелоченные, обыкновенныечерноземы и серые лесные, на фоне которых находятся, пятна солодей.
Новосибирскаяобласть характеризуется зональным распределением растительности – от южнойтайги, лесостепи до зоны степей.
Факторами,нарушающими зональность растительности области, являются одна из величайших вмире рек – Обь – и Обское водохранилище. Все это определяет богатстворастительного покрова Новосибирской области (Городецкая, 1962).
Всоответствии с формами мезо- и микрорельефа, особенностями почвенно-грунтовыхусловий наибольшее распространение имеет интразональная растительность,отличающаяся большой пестротой и комплексностью. В современном растительномпокрове сохранились отдельные участки лугов на границе меду полями и березовымиколками, а также около поселений, но они сильно видоизменены хозяйственнойдеятельностью человека.
Глава 2. Объекты,материал и методы исследований
В связи с целью изадачами исследований в качестве объектов изучения выделены:
1.Зерновой агрофитоценоз;
2.Основные виды сорныхрастений в зерновом агрофитоценозе;
3.Сообщества сорныхрастений.
Полевые исследованияпроводили в 2000-2003 годах в многофакторном стационарном опыте лабораторииобработки почвы ГНУ СибНИИЗХим в ОПХ «Элитное» Новосибирской области. Обработкаи анализ собранного материала проводился с 2004 по 2006 год.
Почва опытного участка представленавыщелоченным черноземом среднесуглинистого гранулометрического состава со слабокислой реакцией почвенного раствора (рН сол.=6.7-6.8) и содержанием в пахотномслое гумуса (по Тюрину) около 5%, общего азота (по Кьельдалю) – 0.27%,легкоподвижного фосфора (по Чирикову) – 18.5 мг/100 г почвы, обменного калия7.0 мг/100 г почвы.
По метеорологическим показателямгоды проведения исследований характеризовались: повышенной теплообеспеченностьюи увлажнением (за исключением вегетационного периода 2003 года). Вегетационный период 2003 годахарактеризовался умеренно-дефицитным увлажнением. Тепловые ресурсы по сравнениюс многолетней нормой были выше. Количество осадков весной составило 110% отнормы (75 мм), с мая по август — 48.6%, а эффективного
Стационарный опытчетырехпольного зернопарового севооборота с различными вариантами зяблевойобработки заложен в 4-х кратной повторности, размер делянки 13 м. длина 100м(1300 м2), учетной – 100 м2. Варианты обработки почвы под посевы былипредставлены следующими комбинациями:
1.Вспашка на 20–22 см подчистый пар и под третью культуру после пара и на 25–27 см под вторую культуру(В);
2.Безотвальная на 20-22 см под пар и подтретью культуру и на 25-27 см под вторую культуру (Б);
3. Ежегодная плоскорезная обработка на10-12 см (минимальная – М);
4. Без основной обработки (нулевая — Н) составлением стерни.
Методом расщепленных делянок поперекосновных обработок накладывались варианты с применением химических средств:1-без средств химизации (контроль), 2-гербициды против злаковых и двудольныхсорняков, 3-удобрения N80 под вторую и N100 под третьюкультуру + гербициды, 4-удобрения + гербициды (комплексная химизация). Пофитосанитарной обстановке применяли инсектициды, фунгициды и ретарданты.
Основные элементытехнологии возделывания яровой пшеницы соответствовали принятым для зоны. Всеучеты и наблюдения, а также статистическую обработку полученных данныхпроводили по принятым методикам, рекомендациям и ГОСТам (ГОСТ 11305-83; ГОСТ13586-2-81; ГОСТ 1386.55-93; ГОСТ 26212-84; ГОСТ 26488-85; Серебряков, 1959;Голубев 1963; Методика и техника..., 1969; Рекомендации по методике..., 1973;Майсурян, Атабекова, 1978; Доспехов, 1985; Вадюнина, Корчагина, 1986; Методыучета и прогноз..., 1994; Определитель растений Новосибирской области, 2000; идр.).
Глава 3. Структураи формирование агрофитоценоза
Агрофитоценоз всовременной экологии — многолетнее явление, объединяющее много генерациймонокультуры или последовательность культур в севообороте в пределаходнородного участка поля (Милащенко, 1978; Миркин, 1986, Гродзинский, 1990;Жученко, 1997).
Сорные растениярассматриваются как естественный компонент агрофитоценозов (Jauzein, 1988.) Он может оказаться полезнымв силу способности активизировать биогеохимический оборот с более глубокимигоризонтами почвы (Matthewes, 1978; Laske, 1989), выступать в роли пулов(запасников) минеральных удобрений (Kapeluszny, 1988), способствовать формированию системы полезныхсимбиотических связей с гетеротрофным блоком педофауны (Артемьева, 1982),дождевыми червями (Безбородов, Халбаева, 1990).
В современном пониманииагрофитоценозы характеризуются определенным флористическим составом,структурой, взаимоотношениями растительных организмов друг с другом иокружающей средой, саморегуляцией, динамичностью и историчностью, но отличаютсяот естественных формаций тем, что искусственно создаются и поддерживаются толькоблагодаря постоянным усилиям человека. Поэтому они проще по структуре, болеекратковременны в своем существовании, исторические связи в них менее прочны идля поддержания своей устойчивости требуют дополнительных затрат энергии (Одум,1986). Таким образом, агрофитоценозы представляют собой градацию переходныхформ от естественных фитоценозов через растительные сообщества, близкие к ним,к посевам, наиболее отличным от естественных фитоценозов (Воробьев, 1973).
Основными структурнымикомпонентами агрофитоценоза являются популяции культурных и сорных растений. Вэтой системе сегетальное сообщество наиболее устойчиво и обладает явлениемравновесной биологической массы (Марков, 1972). Сорное сообщество, автономно отосновной культуры за счет банка семян и банка вегетативных зачатков ипроростков, состав которых обусловлен эдафически (Одум, 1986; Работнов, 1987).
Исходные параметрыагрофитоценоза в значительной мере формирует человек путем выбора системыобработки почвы и высеваемых культурных растений. Б.М.Миркин (1990) считает,что «…сорняки специализировались… по их устойчивости к используемой системеборьбы с ними». После посева происходит корректировка состава агрофитоценоза врезультате появления элементов саморегуляции за счет взаимоотношений растений ифитофагов.
Результаты исследования иих обсуждение
Глава 4. Основные взаимосвязи взерновом агрофитоценозе
4.1 Установление общей фитотоксичностипочвы
В оценке экологическогосостояния почвы в исследуемом зерновом агрофитоценозе важно определить общийисходный фон пестицидной нагрузки. За комплексный показатель мы принялифитотоксичность – свойство загрязненной почвы подавлять прорастание семян, рости развитие высших растений.
Известно, что наиболеевосприимчивым к токсическим веществам природного и техногенного происхожденияявляются растения редиса (Raphanus sativus) изсемейства капустных (Brassicaceae) (Вайда, 1992). О характере угнетения проростков R. sativus судили по динамике «ростового индекса» (Ri) корневой системы, гипокотиля илистовых пластинок в сравнении с контролем, (Барахтенова и др.2003).
Обнаружено, что все исследуемыеобразцы почвы с вариантов полевого мониторинга отличаются друг от друга попоказателю ростового индекса R. sativus. Отмечено негативное влияниефакторов системы зяблевой обработки почвы, азотных удобрений и системы защитырастений с долями 9.8, 21.5 и 35.6 % соответственно на общий уровеньфитотоксичности почвы. При двухфакторном анализе и трехфакторном анализе –зарегистрировали их совместное негативное усиленное действие.
Зафиксированы значительные различиямежду горизонтами почвы по уровню общей фитотоксичности почвы. Отличия отмеченыкак по средним значениям ростового индекса редиса, так и по различнымпредшественникам. Кроме того, на всех вариантах, где применялся полный комплекссредств защиты растений, наблюдалось уменьшение значений ростового индекса исоответственно повышение общей фитотоксичности почвы, выраженное в различныханомальных отклонениях в развитии проростков редиса. Сорные растения разныхвидов и разных жизненных форм специфично реагируют на фитотоксичность почвы,что изложено в последующих главах.
4.2 Аллелопатическое влияние некоторых сорных растений наразвитие проростков пшеницы
В лабораторныхисследованиях нами обнаружено негативное прижизненное влияние однодольных и двудольныхсорных растений на проростки пшеницы. Установлена достоверная зависимость развитияпроростков пшеницы от аллелопатического воздействия проростков сорных растений,причем представители двудольных растений, например, вьюнок полевой (Convolvulusarvensis), оказывал более интенсивное воздействие в сравнении с однодольными,такими как щетинник (Setaria viridis) и овсюг (Avena fatua). Количественными показателями этой зависимости являютсясоотношение числа проростков сорных растений на один проросток пшеницы ивеличина ростового индекса культурного растения (рис. 1).
/>
Рис. 1. Изменение ростового индексапервичных корешков проростков пшеницы на разном фоне аллелопатических влиянийсорных растений
4.3Флористический состав, обилие и жизненное состояние сорных растений
Исследования сорныхрастений в зерновом агрофитоценозе показали, что их сообщество включало до 89видов, принадлежащих к 78 родам из 26 семейств. Сегетальная флора лесостепиПриобья при почвозащитной системе земледелия представлена преимущественноантропохорами (56.7%), на долю апофитов приходится 29.5 % видов Значительнаячасть сорных растений приходится на покрытосеменные растения (98,9 %).Преобладают виды семейств Asteraceae (22.5 %), Brassicaceae (15.7%) и Caryophyllaceae (6.7 %). Доминирующие 13 семействвключают в себя 73 вида (84.1 %). На степные и лесостепные особенности флорыуказывает высокое положение родов Artemisia, Potentilia, Centaurea, Chenopodium, виды которые в основном свойственнызонам с недостаточным увлажнением. Наиболее крупные 11 родов содержат 25 видов(27.7 %).
Анализ ареаловпоказывает, что все сорные растения относятся к двум группам: голарктической икосмополитной, а в пределах голарктической группы, евразийские виды составляют45.6 % из общего числа видов, куда относятся представители семейств Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae.
Классификация сорныхрастений разнообразна, наиболее важны классификации жизненных форм, илибиоморф, так как знание биоморфы каждого вида позволяет прогнозироватьповедение сорного растения при смене зяблевой обработки почвы. По классификацииК.Раункиера и Б.Миркина в разных вариантах опыта распределение сорных растенийотражает следующую закономерность: при отвальной системе зяблевой обработкипреобладают терофиты, при почвозащитной системе – гемикриптофиты. Жизненныегруппы в исследованном агрофитоценозе представлены четырьмя группами (рис. 2).
/>
Рис. 2. Жизненные формыпо К. Раункиеру и Б. Миркину в сравнении с отвальной системой зяблевойобработки почвы
При почвозащитной системезяблевой обработки почвы почти в 2 раза снижается доля многолетних сорныхрастений, а двулетних увеличивается в 2,4 раза по сравнению с отвальнойсистемой зяблевой обработки почвы (5 видов). Биологические спектры при разныхсистемах зяблевой обработки сходны по типам жизненных форм, но отличаются впроцентном соотношении. При отвальной и почвозащитной системах зяблевойобработки почвы преобладают корневищные растения и стержнекорневые сорныерастения.
При переходе кпочвозащитной системе обработки почвы уменьшается число видов сорных растений скорнеотпрысковой корневой системой в 4 раза, а число растений с мочковатойкорневой системой увеличивается в 2,8 раза. Среди корневищных сорных растений в4,9 раз возрастает доля длиннокорневищных, а короткокорневищные растениянезначительно увеличивают свою долю при переходе от отвальной к почвозащитнойсистеме обработки почвы.
По отношению к увлажнениюведущей является группа мезофитов – 53 вида (59.6 %) Значительную долю вспектре занимают мезоксерофиты – 23 вида, что составляет 25.8 %. Ксерофитысоставляют 7.9 % от общего числа видов. Мезогигрофитов ещё меньше – всего 6,7%.
Проведенныйэколого-ценотический анализ позволил выявить происхождение и предпочитаемоеразмещение сорных растений, что позволяет прогнозировать их пространственноераспределение в агрофитоценозе.
Глава 5.Возобновление побегов сорных растений в течение вегетационного периода
Формирование ифункционирование побегов наиболее важный период в жизнедеятельности сорныхрастений. Сопоставление динамики сезонного развития растений одних и тех жевидов, произрастающих в зерновом агрофитоценозе в течение одной или несколькихротаций, позволяет точнее определить их экологическое значение в зависимости отглубины зяблевых обработок.
5.1Формирование надземных органов
Среди сорных растений припочвозащитной системе земледелия выделены три группы по срокам началавегетации: ранним, средним и поздним.
Особенно ранним началомвегетации характеризуются Androsace filiformis, Viola arvensis, Artemisia sieversiana, приступающие к формированиювегетативных побегов еще осенью и сразу после таяния снега начинающие вегетировать.
Наиболее обширную группусорных растений составляют виды, заметная вегетация которых начинается послетаяния снега, — в конце апреля – начале мая. К ним относятся некоторыелетнезеленые виды Nonea pulla (L.) DC, Sonchus arvensis L., Chenopodium album L. и большинство летне-зимнезеленыхвидов — Draba nemorosa L., Matricaria perforate Merat, Dracocephalum thymiflorum L., Lamium amplexicaule L.и др.
В следующую группувключаются сорные растения с поздним началом вегетации. Они начинаютвегетировать в третьей декаде мая — начале июня. Это — Avena fatua L., Erigeron canadensis L., Echnochloa crusgalli (L.) Beauv.,Crepis tectorum L., Convolvulus arvensisL., и др.
5.2Коротковегетирующие сорняки
Среди коротковегетирующихсорных растений зернового агрофитоценоза выявлено несколько биоморфологическихтипов, которые определяются продолжительностью вегетации от самой короткой — доболее растянутой.
Весенне-раннелетниеэфемеры. Это однолетниерастения с очень коротким циклом развития. Наиболее распространены озимыеформы, начинающие свое развитие с осени предыдущего года и отмирающие обычно виюне. В зерновом агрофитоценозе встречаются два вида — Androsace filiformis Retz. и Draba nemorosaL. Все растения с неглубокой корневойсистемой.
Малолетние монокарпики. Жизненный цикл этих сорных растенийскладывается из вегетативной фазы, продолжающейся один или несколько сезонов, игенеративной фазы, после прохождения, которой растения полностью отмирают. Вгод цветения и плодоношения вегетация генеративных особей продолжается до фазыколошения пшеницы (вторая – третья декада июля), а затем, после плодоношения,они обычно засыхают и отмирают (фаза молочно-восковой спелости пшеницы). Ктаким сорнякам относятся: Barbarea strictaAndrz., Berteroa incana (L.) D.C., Carduus crispisL. и другие.
Полуэфемероидный тип развития свойственен многимдвудольным сорным растениям, теряющим значительную часть листовой поверхностилишь в засушливые годы с коэффициентом увлажнения Ку
5.3Длительновегетирующие сорные растения
Средидлительновегетирующих сорных растений было выделено несколько групп,различающихся по отношению к основным зяблевым обработкам почвы.
1. Длительновегетирующиесорные растения, обладающие глубокой и средней по глубине корневой системой.Преимущественное обилие имеют в годы с умеренно-увлажненным и умеренно — переувлажненнымтипом влагообеспеченности. Это сорные растения, произрастающие припочвозащитных зяблевых обработках почвы. Для них характерны крупные,относительно широкие листья, высокие, растущие в первом ярусе побеги. Этисорняки имеют высокую интенсивность транспирации, обеспеченную глубокойкорневой системой, добывающей влагу из горизонта постоянного увлажнения. Сюдаотносятся: Centaurea scabiosa L., Melilotus officinalis (L.) Pall., Rumex confertus Willd., Lanhyrus tuberosus L., Medicago sativa L., Leonorus cardiaca L. По фитоценотической принадлежности это в основном лесостепныевиды.
2. Длительновегетирующиесорные растения с узкими листьями и некоторыми ксероморфными признаками(войлочное опушение, толстая кутикула). К этой группе отнесены несколько сорныхрастений — Astragalus danicus Retz., Euforbia virgataWaldst.et Kit., Matricaria perforata Merat. Эта группа сорных растений приналичии опушения может иметь более широкие листовые пластинки. Корневая система– от проникающей глубоко в почву до системы средней длины. Преимущества имеют вгоды с умеренно-дефицитным типом увлажнения
3. Длинновегетирующиесорные растения с неярко выраженными ксероморфными признаками и мелкой корневойсистемой. Это сорные растения, преобладающие на минимальных зяблевых обработкахпочвы, имеющих преимущество в годы с дефицитным (степным) и остро дефицитнымтипом увлажнения. В этой группе можно выделить более мелкие подразделения: а)сорные растения с войлочным опушением листьев: Nonea pulla, Cardamine pratensis L.; б) мезоморфные розеточные растенияс прижимающимися к почве листьями и ползучие растения нижнего ярусаагрофитоценоза: Potentilia anserina L., Potentilia paradoxaNutt. Ex Torr. et Gray, Berteroa incana (L.) DC., Epilobium tetragonum L.; в) узколистные растения: Artemisia vulgaris L., Equisetum arvenseL., Linaria vulgaris Mill., Moehringia lateriflora (L.) Fenzl.
5.4 Рост ивозобновление побегов сорных растений
В анализе вегетациибольшое значение для эффективного гербицидного контроля имеет выяснениеструктуры генеративных побегов: наличие или отсутствие листьев в основании и подлине побегов, а также сроков их формирования. Установлено, что по мереминимизации зяблевой обработки почвы и удаления основной культуры от параувеличивается количество видов сорных растений, способных в течение сезонавегетации образовывать две генерации побегов и листьев.
Все сорные растения поспособности формирования генераций побегов и листьев разделились на 2 группы.Первая из них способна к образованию одной генерации листьев, вторая – двухгенераций за вегетационный период. Число генераций листьев зависит от видарастения, его биоморфы. У некоторых видов появление листьев летне-осеннейгенерации зависит от гидротермических условийсезона вегетации.
Глава 6. Адаптация сорных растений косновным антропогенным факторам
6.1 Адаптация сорных растений кхимическим нагрузкам и зяблевой обработке
Для исследованияустойчивости видов сорных растений использовали прямой градиентный анализ (Миркин,1989). В системе основной обработки почвы (СООП) последовательно происходитпадение интенсивности этого процесса до полного отсутствия (нулевая зяблеваяобработка почвы). В градиенте химической нагрузки постепенно происходитувеличение числа применяемых средств защиты растений до полного комплекса(инсектициды, гербициды, фунгициды, ретарданты, минеральные удобрения). Введенычетыре класса, отражающие тенденцию более частой встречаемости тех или иныхвидов сорной растительности на вспашке, безотвальной, минимальной и нулевойобработках. Подгруппы характеризовали относительную устойчивость сорных видоврастений к градиенте химической нагрузки (табл. 1).
Таблица 1 — Схемаклассификации сорных растений по их отношению к системе основной обработкипочвы и уровню химической нагрузкиСООП Устойчивость к химической нагрузке без химической нагрузки (a) гербициды (b) удобрения +фунгициды (c) удобрения+гербициды+фунгициды (d) Вспашка (I) Ia Ib Ic Id Безотвальная (II) IIa IIb IIc IId Минимальная (III) IIIa IIIb IIIc IIId Нулевая (IV) IVa IVb IVc IVd
Обнаружено, что при увеличении механического воздействияна почву увеличивается число и постоянство видов, имеющих относительную устойчивостьк химическим обработкам.
6.2 Влияние основных обработокпочвы на биоморфологический состав основных группировок сорной растительности
Установлено, что минимальныезяблевые обработки почвы способствуют развитию в большей степени сорных растенийс розеточным типом побегообразования. Они занимают 36,0 % от общего числасорных растений. Второе место занимают безрозеточные (33,7 %), третье –полурозеточные растения (30,3 %), что хорошо согласуется с установленнымизакономерностями развития безрозеточных и розеточных растений и их тесной взаимосвязис экологическими условиями среды. Более прогрессивный, с точки зрения растения,розеточный тип побегообразования может противостоять наиболее неблагоприятнымусловиям в агрофитоценозе. Подавляющее большинство видов являютсясимподиальными, на долю моноподиальных сорняков приходится только 4,5 % отвсего видового разнообразия.
Выяснилось, что похарактеру перезимовки при почвозащитном земледелии летнезеленые сорные растениясоставляют 64,1 %, зимнезеленые – 27,0 %, вечнозеленые – 8,9 %. Количестволетнезеленых сорных растений уменьшается по мере минимизации обработок почвы,что связано с большими конкурентными способностями зимнезеленых и вечнозеленыхсорняков. Вечнозеленые растения чаще всего укоренялись на вариантах с нулевойзяблевой обработкой и полностью отсутствовали на минимальной обработке.
Установлено также, что кмоменту созревания яровой пшеницы (25 декада от начала года), основная массасорных растений ещё не заканчивает формирования генеративных побегов, а ихотмирание происходит значительно позже. Это очень важный факт, которыйнеобходимо учитывать в почвозащитном земледелии, так как семена сорных растенийбудут сосредотачиваться на поверхности почвы, либо заделываться неглубоко.
Глава 7. Формированиеассоциаций сорных растений в зерновом агрофитоценозе
Для анализа сорнойрастительности, мы воспользовались наиболее приемлемой для наших исследованийклассификацией Б.М. Миркина с соавторами (1985). На основании диагностическихкомбинаций высших единиц сегетальной растительности, были выбраны диагностическиевиды, характерные для агрофитоценозов лесостепи Приобья. Основнуюдиагностическую роль несут геофиты, которые в меньшей степени подверженывлиянию основной культуры, а постоянство терофитов изменяется в больших пределах.По этой причине они были повторно использованы при различении ассоциаций исубассоциаций.
Посколькупочвенно-климатические условия на полевом стационаре из года в год в основномповторяются, то на формирование ассоциаций сегетальных сообществ основноевлияние оказывал долговременный (в течение 18 лет) неизменный агроценотическийфактор. Число ассоциаций по этой причине невелико – 8. Ассоциации разделены насубассоциации также по видам-индикаторам изменения уровня агроценотическихнагрузок и отражают систему основных обработок почвы и систему химическойзащиты основной культуры.
Ассоциация Lactucetum tataricae имеет преимущественное постоянство вгоды с острозасушливым типом увлажнения, когда сумма положительных температурвегетационного периода ∑t >10°С находится в пределах 2060 — 2160°С, а коэффициент увлажнения Кусоответствует значению
Ассоциация Lathyro-Lactucetum tataricae характеризует сообщество, наиболеераспространенное на парах и на поле с бессменной пшеницей. Видовая насыщенностьгораздо выше, чем в предыдущей ассоциации. Преимущественное постоянство имеет вгоды с коэффициентом увлажнения Ку в пределах от 1,0 до 1,27. Отмечено в разныегоды от 24 до 42 видов сорных растений, принадлежащих к данной ассоциации.Проективное покрытие также колеблется от 4 – 10 % на парах в севообороте до 50% на вариантах с нулевой обработкой в поле с бессменной пшеницей.
Ассоциация Cannabio-Sinapetum входит в союз Galeopsion bifida. Это самый богатый в видовом отношении союз.Представители союза имеют преимущество в прохладные и умеренно-влажные годы,когда сумма положительных температур ∑t > 10°С находится в пределах
Ассоциация Galeopsetum bifidae входит также как и предыдущая в союз Galeopsion bifida. Преимущество имеет в годы, когда сумма положительныхтемператур ∑t > 10°С завегетационный период колеблется в пределах от 1630 до 1770 °С. Представителиэтой ассоциации имеют большую моду постоянства на озимой ржи и на яровойпшенице в системе севооборота и вне её, причем одинаково хорошо переносят каквспашку так и мелкое плоскорезное рыхление. Ассоциация в целом, менее устойчивак химическим обработкам в сравнении с Cannabio-Sinapetum.Проективное покрытие сорных видов от 3 – 17 % на озимой ржи до 7 – 56 % наяровой пшенице.
Ассоциация Lactuco-Artemisietum имеет преимущественное постоянство вгоды с умеренно-дефицитным типом увлажнения, когда сумма положительныхтемператур ∑t > 10°Снаходится в пределах 1770-1860 °С, а коэффициент увлажнения Ку соответствуетзначениям 0,79 – 1,0. Проективное покрытие 7 — 36 %, видовая насыщенность 8 — 21 видов.
Ассоциация Lactuco-Carduetum имеет высокое постоянство на нулевыхобработках почвы в посевах пшеницы второй и третьей культуры после пара и наполях с бессменной пшеницей в дефицитные по типу увлажнения годы, когда суммаположительных температур ∑t >10°С находится в пределах 1860-2060°С, а коэффициент увлажнения Кусоответствует значениям 0,58 – 0,79. Видовая насыщенность ассоциации Lactuco-Carduetum высокая 19 — 35 видов, проективное покрытиедостигает 45 %.
Сорные растенияассоциации Cirsio-Potentilletum, не имеют четко выраженнойприуроченности к определенному типу увлажнения вегетационного периода. Сорныерастения этой ассоциации способны развиваться в посевах озимой ржи и яровойпшеницы в системе севооборота и вне её в годы, когда сумма положительныхтемператур ∑t > 10°Снаходится в пределах от 1630 до 1860 °С. Связано это отчасти с многочисленнымидоминантными видами, представляющими ассоциацию. Видовая насыщенностьсегетальных сообществ ассоциации высокая – 22 — 33 вида, что связано с резкимувеличением числа гемикриптофитов при минимальной и нулевой зяблевыми обработкамии относительно неустойчивыми к гербицидным обработкам. Проективное покрытиетакже высокое – 32 — 45 %.
Ассоциация Matricario-Taraxacetum officinalis имеет высокое постоянство на нулевыхобработках почвы в посевах яровой пшеницы в системе севооборота и вне его вумеренно переувлажненные годы, когда сумма положительных температур ∑t > 10°С находится в пределах 1,27. Видоваянасыщенность 13 — 26 видов, что связано с тем, что в условиях достаточногоувлажнения создаются оптимальные экологические условия для благоприятного развитияосновной культуры, которая успешно конкурирует с засорителями. Проективноепокрытие сорных видов колеблется от 4 – 6 % в посевах пшеницы – второй культурыпосле пара, до 33 % в пшенице – бессменной культуре
Таким образом, выделенныеассоциации дифференцированы в основном по гемикриптофитам и гемитерофитам. Онинаиболее адаптированы к условиям почвозащитных обработок. При современной тенденциик их минимизации, вплоть до полного отказа от основной обработки, чтохарактерно для земледелия лесостепи Приобья. При возделывании зерновых культурна выщелоченных черноземах, все большее значение станут приобретать сорныерастения, вышеназванных ассоциаций. Они являются также относительно устойчивымик различной степени химической нагрузки, вплоть до использования полногокомплекса защиты растений.
Глава 8.Сукцессии сообществ сорных растений
Мы изучали вторичныеавтогенные сукцессии, происходившие в зернопаровом пятипольном севообороте 1986- 1990 гг. и четырёхпольном с пятым полем бессменной пшеницы — в 1991-2003 гг.четырехпольном зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице.
При анализе полученныхрезультатов мы исходили из представления об обусловленности смены видов сорнойрастительности наличием полного набора почвенного банка семян и считаем, чтоварианты с минимальной и нулевой зяблевыми обработками почвы с полнымкомплексом химической нагрузки при возделывании зерновых культур являютсяэталонными. Результаты анализа факторов, влияющих на характер сукцессии насорное сообщество в зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице приведеныв табл. 2.
Таблица 2 — Результатыдисперсионного анализа влияния факторов сукцессии сорного сообщества взернопаровом севообороте и на бессменной пшеницеПоказатели Доли дисперсии факторов А В С АВ ВС АС Число видов 0.12 0.15 0.70 0.05 0.03* 0.05 Фитомасса 0.09 0.11 0.25 0.26 0.33 0.19 Общее проективное покрытие 0.10 0.19 0.33 0.12 0.01* 0.05 Плотность 0.15 0.14 0.38 0.07 0.04* 0.06 Продолжение табл. 2
Примечание – А- система основной обработки почвы, В-уровни химической нагрузки,
С-сукцессионное время
* — cила влияния фактора недостоверна на Р
Установлено, чтоизучаемые факторы — система основной обработки почвы и уровни химическойнагрузки посевов существенно влияли на характер сукцессии. Существенным былтакже вклад в вариацию признаков сорного сообщества. На основании сравнениячетырех ротаций зернопарового севооборота убедительно показано, что главнымфактором, определяющим видовой состав сорного сообщества растений являетсяфактор сукцессионного времени. Система зяблевой обработки почвы и полныйкомплекс химической нагрузки оказывали достоверное статистическое влияние вформировании видового состава сорной флоры.
Сукцессии сообществасорных растений в почвозащитном земледелии протекают в соответствии с модельютолерантности, когда за счет повышения общего уровня конкуренции идифференциации ниш виды сегетальной ориентации постепенно вытесняются видамиестественных сообществ гемикриптофитами и гемитерофитами. Сукцессионные процессыв зернопаровом севообороте проследили на примере ассоциации Lactucetum-tataricae. Это типичное сообщество сорныхрастений на эталонных вариантах без зяблевой обработки почвы и полнымкомплексом химической нагрузки посевов занимает в ротацию (1991-1994) 51% отобщего обилия видов, с большим перевесом геофитов и терофитов в своем составе(до 67%). В ротацию за 1995-1998 годы продолжалось постепенное снижение долиассоциации Lactucetum-tataricae в засорении рассматриваемыхэталонных вариантов и наблюдается перераспределение экологических ниш. К концуротации 1999-2002 гг. уже не отмечалось явного преобладания ни у однойрастительной ассоциации, в то время как доля гемикриптофитов по отношению костальным группам сорняков составила 71% (рис.3).
/>
/>
/>
/>
/>
/>
/>
Рис. 3. Долевое участиеассоциаций сорного сообщества зернопарового севооборота и бессменной пшеницы входе сукцессии на вариантах без зяблевой обработки почвы при полном комплексехимической нагрузки посевов:1 — Lactucetum-tataricae; 2 — Lathyro-Lactucetum tataricae; 3 — Cannabio-Sinapetum; 4 — Galeopsetum bifidae; 5 — Lactuco-Artemisietum austriacae; 6 — Cirsio-Potentilletum impolitae; 7 — Lactuco-Carduetum crispi; 8 — Matricario-Taraxacetum officinalis.
Закономерности рассматриваемогосукцессионного процесса характерны и для вариантов со вспашкой и безотвальнойобработкой почвы при используемых химических нагрузках, но интенсивностьданного процесса значительно ниже, чем при почвозащитных зяблевых обработках.
Выводы
1. В условиях лесостепиПриобья при переходе к адаптивно — ландшафтной системе земледелия сорнаярастительность заменяется преимущественно антропохорами (56,7%), на долюапофитов приходится 29,5% видов. Ведущие 13 семейств включают в себя 73 вида(84,1%). Самые крупные 11 родов содержат 25 видов (27,7%).
2. Флорогенетическийанализ сорных растений показывает, что наиболее представлена группа евразийскихвидов (45,6%), куда относятся представители семейств Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae, играющие значительную роль вформировании растительных сообществ, при почвозащитных обработках почвы. Второеместо по представительству занимает голарктическая группа видов (28,8%). Третье- космополитная группа (10,4%) от всей сорной флоры. Пополнение голарктическойгруппы сорных видов идет в основном за счет североамериканских видов, которыеначинают широко распространяться по Евразии.
3. Применение адаптивно–ландшафтнойсистемы земледелия отражается на снижении почти в 20 раз доли корнеотпрысковых(с 23,4 до 1,2%) и многолетних сорных растений примерно вдвое (с 42,4 до 22,1 %).Они замещаются увеличением доли представительства двулетних (до 13,5%),дерновиннокорневищных (до 15,7%,) стержнекорневых до (29,5%), короткокорневищных(до 8,3%) и растений с мочковатой корневой системой (3,9%).
4. В комплексекоротковегетирующих сорняков для адаптивно–ландшафтного земледелия наиболее опасны эфемероидные растения, такие как — Myosotis arvensis, Hyoscyamus niger, Lepidium ruderale, Euforbia virgata. По мере минимизации зяблевой обработки увеличиваетсяколичество видов, способных в течение вегетационного периода образовывать двегенерации побегов и листьев. На сроки и интенсивность развития второй генерациипобегов и листьев наибольшее влияние оказывают гидротермические условия. Третьягенерация листьев и побегов не развивается.
5. В адаптивно — ландшафтном земледелии наиболее представлены розеточные сорные растения (36,0%).Второе место занимают безрозеточные (33,7%), третье – полурозеточные растения(30,3%.), что согласуется с установленными закономерностями развитиябезрозеточных и розеточных растений и их тесной взаимосвязи с экологическимиусловиями среды. Более прогрессивный розеточный тип побегообразования можетпротивостоять наиболее суровым условиям внешней среды. Подавляющее большинствовидов являются симподиальными, на долю моноподиальных сорняков приходитсятолько 4.5% от всего видового разнообразия.
6. По характеруперезимовки при адаптивно — ландшафтном земледелии летнезеленые сорные растениясоставляют 64,1%, зимнезеленые — 27%, вечнозеленые – 8,9%. Количестволетнезеленых сорных растений уменьшается по мере минимизации обработок почвы.Вечнозеленые растения чаще всего укоренялись на вариантах с нулевой зяблевойобработкой и полностью отсутствовали на минимальной обработке.
7. К моменту созреванияяровой пшеницы (25 декада), основная масса сорных растений не заканчиваетформирования генеративных побегов, а их отмирание происходит значительно позже.
8. В адаптивно — ландшафтномземледелии при возделывании зерновых культур на выщелоченных черноземахлесостепи Приобья все большее значение, вероятно, будут приобретать следующиеассоциации сорных растений союза Achillion millefolii:Латуко-Полынная (Lactuco-Artemisietum), Латуко-Чертополоховая (Lactuco-Carduetum), Бодяково-Лапчатковая (Cirsio-Potentilletum), Трехреберниково-Одуванчиковая (Matricario-Taraxacetum officinalis)
9. Сукцессии сообщества сорных растений в адаптивно — ландшафтном земледелии протекают в соответствии с моделью толерантности, засчет повышения общего уровня конкуренции и дифференциации экологических нишвиды сегетальной ориентации постепенно вытесняются видами естественныхсообществ гемикриптофитами и гемитерофитами. Чередование культур в севооборотеуменьшает эффект такого вытеснения и значительно замедляет этот процесс вовремени.
10. Адаптационныепроцессы сорных растений на примере зерновых агроценозов Приобской лесостепиидут не только на уровне видов, но и на уровне сообществ.
Списокработ автора, опубликованных по теме диссертации
1. Красноперов А.Г., Красноперова Е.М.Сегетальная растительность на выщелоченных черноземах лесостепи Приобья//Агрохимические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных культур/ Матер. междунар. конф. М.: ВИУА, 2002. №116, С.369-371.
2. Красноперов А.Г., Синещеков В.Е.,Красноперова Е.М. Аллелопатическое влияние некоторых сорных растений на пшеницув агрофитоценозах лесостепи Приобья //Аграрная наука. 2003. № 10. С.11-13.
3. Синещеков В.Е., Красноперов А.Г.,Красноперова Е.М. Результаты биотестирования черноземов Приобья при разныхуровнях интенсификации земледелия // Вестник Российской Академиисельскохозяйственных наук, 2002. №6. С.54-57.
4. Синещеков В.Е., Красноперов А.Г.,Васильева Н.В., Красноперова Е.М. Минимизация обработки почвы и засоренностьпосевов зерновых культур на выщелоченных черноземах Приобья //Научноеобеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана: Матер.междунар. конф./ РАСХН Сиб. Отд-ние, Новосибирск, 2002. С.156-157.
5. Синещеков В.Е., Красноперов А.Г.,Красноперова Е.М. Роль основной обработки почвы в формировании устойчивыхзерновых агроценозов на выщелоченных черноземах Приобья //Современные проблемыземледелия и экологии: Матер. междунар. конф. Курск, 2002. С.254-257.
6. Красноперов А.Г., Красноперова Е.М.Результаты градиентного анализа сорной флоры в агроценозах Приобья//Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасностиприемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях:Матер. междунар. конф. М.: ВИУА, 2003. № 118. С.280-283.
7. Слесарев В.Н., Синещеков В.Е.,Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Обработка почвы должна быть щадящей //Путиповышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО/ Матер. междунар.конф. Уфа, 2003. Ч.2. С.48-50.
8. Синещеков В.Е., Красноперов А.Г.,Красноперова Е.М. Влияние обработки почвы и средств химизации при возделываниизерновых культур на фитотоксичность черноземов Приобья //Результаты научныхисследований географической сети опытов с удобрениями и другими агрохимическимисредствами / Бюлл. Всероссийского научно-исследовательского института удобренийи агропочвоведения им. Д.Н. Прянишникова. М.: Агроконсалт, 2003. № 117. С.160-161.
9. Синещеков В.Е., Красноперов А.Г.,Красноперова Е.М, Тырышкин С.В. Аллелопатия в агрофитоценозах лесостепи Приобья//Результаты научных исследований Географической сети опытов с удобрениями идругими агрохимическими средствами / Бюлл. Всероссийскогонаучно-исследовательского института удобрений и агропочвоведения им. Д.Н. Прянишникова.М.: Агроконсалт, 2003. № 117. С.175-176.
10. Красноперов А.Г,Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. Устройство для диагностикибиологической активности почвы //Официальный бюллетень Российского агентства попатентам и товарным знакам. М.: ФИПС, 2003. № 24. Ч.3. С.853.
11. Слесарев В.Н.,Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Устройство для определенияпотенциального запаса семян сорных растений в пахотном слое почвы //Официальныйбюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам. М.: ФИПС, 2003.№ 34. Ч.3. С.645.
12. Красноперов А.Г.,Слесарев В.Н., СинещековВ.Е., Красноперова Е.М.Прибор для установления и извлечения, обитающих в почве тромбидиформных клещей//Официальный бюллетеньРоссийского агентства по патентам и товарным знакам. М.: ФИПС, 2004. №10. Ч.3.С.592.
13. Красноперов А.Г.,Слесарев В.Н., СинещековВ.Е., Красноперова Е.М. Устройство для отбора почвенных проб с ненарушеннымфизическим сложением //Официальный бюллетень Российскогоагентства по патентам и товарным знакам. М.: ФИПС, 2004. № 17. Ч.3. С.813.
14. Красноперов А.Г.,Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. Особенности сукцессии сорной растительности взерновых агрофитоценозах Приобья // Сельскохозяйственная биология, 2004. №1.С.78-82.
15. Синещеков В.Е., КрасноперовА.Г., Красноперова Е.М. Роль обработки почвы и средств химизации враспределении сегетальной растительности на выщелоченных черноземах. //ВестникРоссийской Академии сельскохозяйственных наук, 2004. № 6. С.30-33.
16. Синещеков В.Е.,Красноперов А.Г., Красноперова М.Е., Колинко П.В. Сорные растения зерновыхагроценозов в почвозащитном земледелии. РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим.Новосибирск, 2005. С.120.
17. Синещеков В.Е.,Красноперов А.Г., Красноперова М.Е., Колинко П.В. Сорные растения зерновыхагроценозов в почвозащитном земледелии. Изд. 2-е, доп., РАСХН. Сиб. отд-ние.СибНИИЗХим. Новосибирск, 2006. С.196.
18. Пат. 31702 МПК7 А01 В 79/00. Устройство для диагностики биологической активности почвы / КрасноперовА.Г., Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. / Заявлено 08.01.2003;Опубл. 07.08.2003, Бюл. № 24. Ч.3. С.853. Приоритет 24.12.2002.
19. Пат. 34305 МПК7 А 01 С 1/00. Устройство для определения потенциального запаса семян сорныхрастений в пахотном слое почвы.приоритет. / Слесарев В.Н., Синещеков В.Е.,Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. / Заявлено 31.07.2003; Опубл. 10.12.2003,Бюл. № 34. Ч.3. С.645. Приоритет 21.07.2003.
20. Пат. 36941 МПК7 А 01 М 1/14. Прибор для установления и извлечения обитающих в почветромбидиформных клещей.приоритет/Краснопёров А.Г, Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Краснопёрова Е.М., ГлебоваА.Е. / Заявлено 30.10.2003; Опубл. 10.04.2004. Бюл. №10. Ч.3. С.592. Приоритет20.10.2003.
ЕленаМихайловна КРАСНОПЕРОВА
ЭКОЛОГИЯСОРНЫХ РАСТЕНИЙ ЗЕРНОВЫХ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ ПРИОБСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
Автореферат
диссертациина соискание ученой степени
кандидатабиологических наук
Подписано в печать9.11.2006 г. Формат 60х90 1/16
Бумага для множительныхаппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,2
Уч.-изд. л. 0,9 Тираж 80.Заказ
Издательство Российскогогосударственного
университета имениИммануила Канта,
236038, г. Калининград,ул. А. Невского,14