РЕФЕРАТ
по дисциплине: «Экология»
на тему: «Причиныразнообразия и сходства экосистем»
Ростов-на-Дону, 2010г.
СОДЕРЖАНИЕ
1.Причины разнообразия экосистем
1.1Ареалы и биогеография
1.2Биогеографическое районирование внутренних водоемов России
1.3Водоемы разных природных зон
1.4Связь водоемов с рельефом
1.5Сезонные изменения пресноводных экосистем
1.6Микропространственная неоднородность
2.Причины целостности и сходства экосистем
2.1Связанность факторов среды между собой
2.2Биотические связи организмов. Параллельные сообщества
Списоклитературы
/>1. Причины разнообразия экосистем/>
Разнообразие – понятиеи важность изучения. Сложность живой природы в основном происходит из того, чтовсе объекты ее – разные, в отличие от того, что создает человек. Если бы все живыеорганизмы в сообществе и сообщества на Земле были одинаковы, как кирпичи одногоздания – все было бы просто, а биология не могла бы стать наукой. Однако бытьтак не может – стандартно, из одинаковых элементов устроенные системы не толькопросты в изучении, но и неустойчивы в жизни. У природы есть свои причины дляразнообразия, не позволяющие всем организмам, клеткам, экосистемам существоватьодинаковым образом.1.1Ареалы и биогеография
Различным регионамЗемли присущи разные виды живых организмов (соответственно, разные флоры ифауны). Отчасти это обусловлено климатом и рельефом (есть, в частности,организмы тепло- и холодноводные), отчасти – историческими причинами (разныевиды появились в разных местах, а ландшафтные барьеры и конкуренция не дают имрасселиться по всем благоприятным биотопам). Наиболее очевидный пример – фауныи флоры разных материков. Они не смешиваются, поскольку разделены океанами.
В биогеографическомрайонировании Земли выделяют два основных метода. Первый –ландшафтно-экологическое районирование, основанное на выделении комплексовсходных доминантных видов (ландшафтов и биоценозов), определяемых какэкологическими причинами, так и историческими. Такое районирование лучшеотражает разнообразие экосистем и облика Земли. Второй подход (собственногеографический) – районирование с учетом ареалов всех видов (и массовых, иредких) – лучше отражает флоро-фаунистическое сходство экосистем ипроисхождение флор-фаун. Он связан в основном с историческими причинами разнообразиявидов. Эти подходы дополняют друг друга, но результаты их могут бытьсущественно различными. Вообще биогеографическая классификация Земли до сих порне вполне устоялась, и известно довольно много конкурирующих схем ее. При этомназемная и морская биогеографии расходятся полностью (т.е. каждая создает своюсхему районирования Земли, и эти схемы не пересекаются), а пресноводнаябиогеография в основном (но не полностью) сходна с наземной (то есть склоннавыделять в основном те же области, подобласти и провинции).
Исторические причиныразличия фаун-флор тем больше влияют, чем больший масштаб пространства мырассматриваем, и чем медленнее расселяются виды рассматриваемой группы. Накаждом континенте, в частности, сформировалась своя фауна континентальныхводоемов (т.е. появились свои виды, роды и даже семейства); схожесть этих фаунопределяется возрастом расхождения материков (в основном они разошлись вмезозое) и наличием древних или современных «мостов» – перемычексуши, по которым могли расселяться организмы. Наиболее специфичны фауныАвстралии и Южной Америки; «мосты» между Южной и Северной Америкой имежду Африкой и Азией – появились недавно, и не успели существенно «смешать»фауны; зато исчезнувший ныне мост через Берингов пролив привел к значительномусходству фаун Восточной Азии и Северной Америки. В пределах каждого континентапресноводные виды расселяются более свободно, но часто их останавливаютклиматические и экологические зоны (пустыни, горы и т.п. барьеры).
Наиболее общиеэкологические закономерности биогеографии: широтная зональность (сходствофаун-флор сходных широт), высотная зональность (сходство фаун-флор сходныхвысот и глубин) и провинциальность (азональная специфичность каждого региона).При экологическом районировании в сходных экологических условиях хорошовыделяются комплексы, как сходные по структуре и видовому составу, так сходныетолько по структуре и облику (т.е. с характерным набором жизненных форм, норазными видами). Последние формируются в сходных условиях различных географическихзон.
Для пресноводныхживотных естественный барьер – водораздел, граница разных речных бассейнов. Этиграницы, правда, довольно легко преодолевают насекомые с летающим имаго. Болеемощный барьер-изолятор – горы, пустыни и обширные болота, где просто нет многихтипов водоемов. Примерно так европейская пресноводная фауна отделена отсибирской./>1.2 Биогеографическоерайонирование внутренних водоемов России
Здесь использованасхема районирования Я.И. Старобогатова (1970), построенная в основном наматериале пресноводных и солоноватоводных моллюсков. Это районирование –географическое, т.е. без учета экологических причин и доминирования отдельныхвидов. Система районирования иерархична: Земля делится на области, области – наподобласти (не всегда), подобласти – на провинции. Каждая область имеет восновном специфичную фауну и свой крупный центр видообразования (т.е. эндемикив фауне области преобладают), а также эндемичные роды и семейства; в каждой подобластиесть свои эндемики (в том числе в отдельных родах), каждая провинция отличаетсяналичием или отсутствием нескольких видов. Каждый материк Земли сформировал какминимум одну (Евразия – две) биогеографических области. Кроме того, несколькообластей отделено экологическими барьерами – это крупнейшие реликтовые озера,существующие на протяжении десятков миллионов лет и давшие начало собственнойбогатой фауне и флоре.
Россия, по Я.И.Старобогатову, включает четыре зоогеографических области из девяти, имеющихсяна Земле: Палеарктическую (примерно половину ее), Байкальскую (целиком),Понто-Каспийскую (примерно наполовину) и Сино-Индийскую (небольшой участок).Отсутствуют в нашей стране биогеографические области: Неоарктическая (СевернаяАмерика), Неотропическая (Южная Америка), Эфиопская (почти вся Африка и островМадагаскар), Австралийская (Австралия и острова Океании), Танганьиканская(реликтовое озеро Танганьика в Африке).
Приведем краткиеописания областей и подобластей в пределах России:
· Палеарктическаяобласть. Северная Евразия и Северо-Западная Африка. Южная граница: Атлантика-Сахара- Средиземное море- Персидский залив- Иран- Гималаи- Тибет- Забайкалье-Охотское море (не включает Каспий, лиманы Черного моря, Байкал, бассейн Амура).Имеем две ее подобласти.
· Европейско-Сибирскаяподобласть. Европа и Северная Азия до бассейна Енисея и Балхаша, кроме оз. Охрид.Наиболее богатая часть Палеарктики (источник расселения видов). От южныхобластей (Эфиопской и Сино-Индийской) в основном отделена морями и пустынно-высокогорнымиучастками центральной Азии.
· Восточносибирскаяподобласть. От бассейна Енисея до Тихого океана на востоке. Имеет свой центрвидообразования, но менее продуктивный; кроме того, по Берингову проливуобменялась некоторыми видами с Северной Америкой, а на юге довольно тесноконтактирует с Сино-Индийской областью.
· Понто-Каспийскаясолоноватоводная область. Каспийское море, лиманы и устья рек Черного иАзовского морей (прежде всего Таганрогский залив, Днепро-Бугский и Днестровскийлиманы, дельта Дуная). Отграничена от Палеарктики барьером солености, но восновном имеет континентальную солоноватоводную фауну. Много недавних вселенцевиз моря (Mytilaster lineatus, Abra ovata, Cerastoderma lamarki, Cer.umbonatum)и из пресных вод (Viviparus viviparus, Unio pictorum, Unio tumidus).
· Провинциив пределах Каспия выделяются по глубине (4 глубинных зоны) и по широте(провинции северного и южного Каспия). Кроме того, выделены две причерноморскиепровинции: Таганрогская (Таганрогский залив, дельта Дона и Кубани) иЗападночерноморская лиманная (лиманы и устья рек от Болгарии до Днепра).
· Байкальскаяобласть. Озеро Байкал и Иркутское водохранилище. Фауна по происхождению близкак Сино-Индийской, но сильно оторвалась от нее и в основном эндемична. Эндемики:Baicalia, Liobaicalia, Benedictia, Kobeltocochlea (также в озере Хубсугул),несколько видов родов Choanomphalus, Valvata, масса гаммарид, несколькоручейников Baicaliini, гарпактициды, планарии, губки, рыбы. Выделяется 7провинций по районам и глубине.
· Сино-Индийскаяобласть. Южная и Восточная Азия (бассейны Индийского и Тихого океана до Амура,кроме горных верховий, и ряд островов Тихого океана). Тропики и субтропики. ВРоссию заходит в Приамурье одной Амурской провинцией Амуро-Японской подобласти.
Приландшафтно-географическом районировании, как минимум, учитываются климатическиеи природные зоны (т.е. подобласти принадлежат климатическим поясам, а провинции– природным зонам). Например, по Пузанову, 1938: в Палеарктике выделяется ещеСредиземноморская подобласть (субтропическая, в отличие от умереннойЕвропейско-Обской подобласти). Она включает Западное Закавказье (Сочи – Сухуми– Батуми) и Южный Крым. Правда, высокоарктических подобластей нет, ноотделяется провинция зоны тундры (единая от Шотландии до Таймыра). С другойстороны, Приамурье, Маньжурия, центральный Китай, Тибет и Гималаи не входят вСино-Индику (которая остается чисто тропической), а образуютГималайско-Китайскую подобласть Палеарктики (горно-субтропическую). Правда, этовсе районирование суши, а не водоемов./> 1.3Водоемы разных природных зон
Особый отпечаток натипологию водоемов и жизнь в них накладывают климат и рельеф. Даже в пределахРоссии водоемы разных природных зон различаются довольно существенно.
Водоемы высоких широт(полярной и горной тундры): подвержены наиболее резким сезонным колебаниямтемпературы. Даже небольшие озера промерзают до дна, чем напоминают лужиумеренной зоны – растения в них почти не живут, а животные приучены впадать впокоящиеся стадии. Органическое питание бедное – холодно, леса вокруг нет, всерастет медленно. Большие озера очень долго (практически навечно) остаютсяолиготрофными – с очень чистой водой и бедные живностью. Реки холодны икаменисты, бентоса и планктона везде мало. Зато вода всегда богата кислородом ичиста, здесь обитают самые чувствительные к загрязнению виды. Видовоеразнообразие бентоса в реках (и озерах) довольно велико, зато плотность оченьнизка (поэтому трудно установить полный состав сообщества). Типичнойфитофильной фауны нет, как нет и скоплений макрофитов. В относительно недалекомпрошлом (последний раз около 10000 лет назад) эта зона подвергалась почтиполному оледенению, когда почти вся фауна вымерла либо была оттеснена на юг. Послеотступания и таяния ледников лишь часть видов успела вернутся в своиместообитания; поэтому фауна зоны и качественно сильно обеднена. Из моллюсковвстречаются в основном легочные улитки (они быстрее расселяются).
Водоемы лесной зоны.Знакомы по средней полосе. Собственно, на их примере были описаны все основныетипы водоемов. Здесь интенсивно идет зарастание постоянных водоемов, хорошоразвиты фитофилы, фауна луж оттеснена в лужи, появляется нормальная фаунапрудов (на растениях и илах). Среди озер преобладают мезо- и эвтрофные. Питаниерек и ручьев обогащено листовым опадом деревьев (это не относится к севернойтайге, посколь хвоя почти не разлагается в воде). Именно в этой зоне (особеннов северной тайге) встречаются районы торфяников, сообщающие водоемам буруюболотную воду повышенной кислотности и обогащенную трудноразлагаемымигуминами). Зона также сильно пострадала во время оледенения и фауна ее невполне восстановилась.
Водоемы степей иполупустынь. В жаркой аридной зоне водоемов вообще немного, они маловодны исильно минерализованы. Озера и пруды сильно эвтрофированы, часто загрязненыскотом. Среди слабопроточных озер встречаются солоноватые (с повышеннымсодержанием сульфатов и хлоридов). Реки преимущественно тихие, маловодные итоже загрязненные. Фауна в целом похожа на фауну средней полосы; добавляетсячасть теплолюбивых видов, особенно в бассейнах южных рек, не подвергнутыхоледенению.
Субтропические водоемы.В нашей стране приурочены к приморским районам (Кавказ, Владивосток) с мягкимвлажным климатом и предгорным рельефом. Крупных водоемов почти нет, преобладаютмалые и средние реки и ручьи, а также лужи и мелководные пруды. Фауна, тем неменее, исключительно богата за счет тепловодных видов, имеющих здесь северныйкрай ареала.
Субтропические фаунывообще богаче по причине большего постоянства субтропических ландшафтов – онисохранялись почти неизменными на протяжении всего кайнозоя (т.е. 50-70 млнлет), в то время как в тропиках за это время становилось все жарче и суше, а вумеренной зоне – все холоднее (вплоть до опустошающих покровных оледенений впоследние миллионы лет). В субтропиках больше всего реликтовых видов(оставшихся от древних, некогда процветавших, но в основном вымерших групп)./> 1.4Связь водоемов с рельефом
Проявляется в пределахкаждой природной зоны. При этом облик малых водоемов меняется очень сильно;крупные озера и реки зависят от местного рельефа гораздо меньше. Рассмотримнесколько наиболее типичных для России примеров.
Водоемы низменныхравнин (Мещера, Смоленское Поозерье, многие районы Западной Сибири). Рельефпрактически не выражен, поэтому почти отсутствует сток, грунтовые воды подходятв поверхности, происходит почти повсеместное заболачивание – особенно мощноепри холодном и влажном климате. Благо, в средней полосе низменностирасполагаются на песках (имеют аллювиальное или зандровое происхождение), чтооблегчает сток. Наиболее типичные водоемы – болота, верховые и переходные,иногда поросшие лесом, накапливающие торф, с темной кислой водой. Рекиначинаются из болот и озер, течение слабое, только у крупных рек грунтовая воданачинает разбавлять болотную. Ручьев почти нет, зато могут быть дренажныеканавы, их роют люди для осушения местности. Обычно они ведут из болот и лесовв реки. Озера, какие есть, тоже заболоченные и торфянистые. Исключениесоставляют недавно отшнуровавшиеся старицы крупных рек – с богатой биогенамиречной водой и обычно пышной водной флорой. Только пруды, вырытые в песке,обычно имеют светлую грунтовую воду. Лужи, не доходящие до уровня грунтовыхвод, быстро высыхают и бедны фауной.
Водоемы холмистыхравнин (Клинско-Дмитровская гряда) более разнообразны по характеру. Реки, имеядовольно значительный уклон, формируют как каменистые перекаты, так и тихиезаиленные плесы; питание их в основном грунтовое, вода достаточно светлая ижесткая. Ручьи часто начинаются с грунтовых родников или с луж. Грунты, какправило, моренные – суглинки и камни, слабо пропускающие воду. Поэтому луживысыхают медленно и стоят долго за счет дождевой воды. Болот относительнонемного, настоящие верховые болота невелики и сдвинуты к водоразделам; многонебольших низинных болот в поймах рек и ручьев.
Водоемы горных районов.Вся местность в горах, особенно в новообразованной складчатости (Кавказ, Крым,Памир, Камчатка) находится под большим уклоном и сложена плохо прикрытымискалами. Реки текут с большой скоростью, практически целиком выстланы камнями ине имеют плесов. Очень многочисленны ручьи – тоже быстрые, с очень крутымуклоном, с грунтовым и снеговым питанием. Лужи относительно редки, болотпрактически нет, озера и пруды встречаются как результат запруд на реках(естественных и искусственных), обычно сильно проточные, каменисто-илистые(здесь отлагаются взвеси, несомые реками). В низких горах, где снегов летом неостается (как Крым), большинство ручьев и речек к середине лета пересыхают ивходят в периодический (дождевой) режим. В высоких горах постоянное питаниерекам обеспечивают снега и ледники. В районах старой, сглаженной складчатости(Урал, Хибины, Саяны) уклон рек не столь велик, а склоны гор чередуются сширокими плоскими долинами, где встречаются обычные пойменные озера и болота./> 1.5Сезонные изменения пресноводных экосистем
В течение каждого годав умеренном климате все тоже меняется – и сам водоем, и его сообщества.Особенно это касается малых водоемов и прибрежий. Краткая хроника событийпримерно такова.
Весна. Интенсивно таетснег, все водоемы взбухают от талой воды, мягкой и холодной. Идет мощный сток –проточными на время становятся даже болота, реки промывают русла и поймы, весьнакопившийся детрит уносится вниз. Наполняются лужи. Планктон остается восновном на стадии покоящихся яиц; бентос страдает меньше, но и его сильносмывает. Только в озерах и прудах все относительно спокойно. К концу весны извсех яиц вылупляются животные, интенсивно размножаются водоросли. Жизньособенно кипит в весенних временных лужах, быстро прогреваемых и быстросохнущих. Зимующие личинки насекомых достигают максимальных размеров и начинаютвылетать, покидая водоем.
Лето. В крупныхводоемах бурно развиваются макрофиты, и размножается планктон; во многихстоячих водоемах цветет фитопланктон. Интенсивно растут и размножаютсязарослевые моллюски и черви; зато личинок насекомых в водоемах становитсяменьше – многие превращаются в имаго и летают в воздухе. Некоторые ужеоткладывают яйца. Из имаго остаются в водоемах водные жуки и клопы; из личинок– формы с двухлетним развитием (некоторые стрекозы, поденки, веснянки) ипозднелетящие виды. Лужи в большинстве своем пересыхают, их фауна либовымирает, отложив покоящиеся яйца (как низшие раки), либо выходит на наземнуюстадию (как комары и лягушки), либо перелетает в более крупные водоемы (как плавунцы).
Осень. Имаго постепенновымирают; из отложенных ими яиц вылупляются молодые личинки. Осенний бентос всреднем гораздо мельче весеннего (в котором преобладают перезимовавшиеличинки). Отмирают макрофиты и с ними – большинство зарослевых форм; планктоноткладывает покоящиеся яйца и вымирает; водомерки уходят зимовать на сушу.Малые водоемы в лесу заполняются листовым опадом – он забивает русла ручьев ипокрывает сплошным ковром дно луж. В ручьях, где нет проблем с кислородом, опад– важнейший источник пищи и детрита на весь год; многие беспы сразу переходят кжизни в щелях между листьями. В лужах – тоже, но при прекращении доступакислорода к воде именно гниющий опад является причиной зимних заморов в лужах.Местами замор в стоячих водоемах начинается уже осенью – из-за огромных массгниющих макрофитов и листового опада.
Зима. Жизньпрекращается в промерзающих малых водоемах и заметно затухает в прудах и озерах(где темно и холодно, отмирают макрофиты и мало кислорода). В реках, особеннона перекатах, продолжают интенсивно питаться и расти личинки, перерабатываяразлагающийся опад и детрит./> 1.6Микропространственная неоднородность
В силу различных причинприродные сообщества даже на одном биотопе и в одно время неоднородны. Каждыйкамень речного переката населен своим набором животных, более или менееприспособленных друг к другу и вытесняющих пришельцев. Здесь работают,во-первых, случайные причины – кто первым поселился на камень, кого смыло, когораздавило и т.п.; во-вторых – межвидовые взаимодействия (особенно конкуренция ихищничество), приводящие к обособлению притертых друг к другу набороворганизмов; в третьих – мозаичность самого субстрата. Эти различия,проявляющиеся в очень малом масштабе, не всегда можно заметить – все зависит отразмера отбираемых проб. В общем, чем меньше пробы (по охвату пространства),тем больше различий в сообществах можно заметить – и тем труднее объяснить.
/>2. Причины целостности и сходства экосистем
/>
При изучении причинразнообразия водных (как и наземных) экосистем и сообществ может показаться,что оно безгранично и не поддается какой-либо систематизации – настолькомножественны эти причины. Тем не менее, это не так – существуют и сходные междусобой экосистемы, и закономерности, которые это сходство обуславливают. Эти жезакономерности служат для более или менее объективной классификации экосистем.2.1Связанность факторов среды между собой
Это важнейшее условиеповторяемости сходных мест. Собственно, эта связанность приводит ксуществованию стандартных типов самих водоемов и биотопов. Важнейшие связи впределах водоема: грунт – течение, глубина – свет – кислород. Эти связи создаютхарактерные комбинации факторов, проявления которых мы в основном и видим.Например, камни в реке на быстром течении – стандартный, везде повторяющийсябиотоп; камни на замедленном течении встречаются намного реже, а в прудах иболотах практически отсутствуют. Именно характерные, часто повторяющиеся (иболее стабильные во времени) типы биотопов имеют богатые и своеобразныесообщества организмов (именно в них идет видообразонание и к нимприспосабливаются организмы), а редкие в природе и непостоянные биотопынаселены бедно и кем попало./>2.2 Биотические связи организмов.Параллельные сообщества
Приспособленностьразных видов друг к другу сформировалась в процессе их совместной эволюции(конкуренции, выедания, симбиоза и пр.). Вместе с видами сформировались исообщества притертых друг к другу организмов, вытесняющих все остальные виды.Все источники питания в сформировавшемся сообществе довольно четко и строгораспределены, и каждый вид имеет свою долю необходимых ресурсов (экологическуюнишу). Сложившееся сообщество намного более устойчиво к изменениям внешнейсреды, чем отдельные популяции, но и изменяется не по одной популяции, а целымикомплексами связанных друг с другом видов (иногда – практически целиком).Получается, что и виды в природе образуют свои характерные комбинации(сообщества), сменяющие друг друга при существенных изменениях местообитания.
Более того,функциональная структура сообщества (т.е. набор имеющихся в нем экологическихниш и связанных с ними жизненных форм) еще более устойчива к изменениямбиотопа, чем его видовой состав. При этом разные виды в разных сообществахмогут занимать сходные экологические ниши. Обычно эти виды принадлежат к однойжизненной форме (т.е. имеют сходный образ жизни и приспособления к нему) ичасто близкородственны. Например, экологическую нишу прикрепленного фильтраторана каменистых перекатах рек повсеместно занимают разные виды личинок мошек(т.е. виды одного семейства Simuliidae). Поэтому в природе нередко наблюдаются «параллельные»сообщества – с одинаковым набором экологических ниш (и соотвествующих имжизненных форм), и укомплектованные разными, но сходными видами. Чаще всего этовиды близкородственные (из одних родов или семейств); иногда – неродственные,но конвергентно сходные (например, пресноводная дрейссена сменяется морскоймидией) или не очень сходные (балянус в морях замещает личинок мошек). Иногдаговорят (Л.А. Зенкевич про морскую литораль), что виды – это актеры, которыхжизнь приглашает играть заранее отведенные роли; и актеров можно сменить, ароли остаются. Каждая роль (экологическая ниша) предусматривает не единственныйвид организма, но определенную жизненную форму. Например, подвижныйсоскребатель водорослей с верха камней (в разных сообществах на каменистыхперекатах эту роль играют разные личинки поденок из семейств Baetidae иHeptageniidae).
Дальше идут тонкости,во многом до сих пор не изученные. Разумеется, каждый фактор среды действует ина состав, и на структуру сообщества, но по-разному (в целом – на составсильнее, на функциональную структуру – намного слабее). Установлено, что внаибольшей степени структуру сообществ бентоса определяет тип донного субстрата(т.е. каждому типу его присущ свой набор экологических ниш, а не только видов).Наоборот, географическое положение сообщества определяет в основном видовойсостав сообщества, но не его структуру (поэтому в разных регионах сходные типыбиотопов заняты параллельными сообществами). Другие факторы действуют и нанабор видов, и на функциональную структуру, но степень и механизм этихвоздействий еще предстоит изучить. Похоже, в частности, что размер водотока иуровень загрязненности воды в основном изменяют видовой состав зообентоса, ноне набор жизненных форм (т.е. также формируют параллельные сообщества).
Однако, существуют изакономерности, встречные вышеописанным. Так, доступный набор видов на роли всообществе может влиять и на жизненные формы. Более универсальные иконкурентоспособные виды «раздвигают» свои ниши, вытесняя соседей иуменьшая набор жизненных форм сообщества (как Gammarus в сообществах каменистыхперекатов Крыма); незанятость каких-то ниш в силу отсутствия соответствующихвидов может приводить к перехвату их видами других жизненных форм. Поэтомуцеликом «параллельных» сообществ не бывает.
/>/>/>Списоклитературы
1) ИльинВ.И. Экология. – М.: Перспектива, 2010
2) ТотайА.В. Экология. – М.: Юрайт, 2010
3) ТупикинЕ.И. Общая биология с основами экологии и природоохранной деятельност. – СПб.:Академия, 2010
4) ВоронковН.А. Экологии общая, социальная, прикладная. – М.: Агар, 2008
5) ПономареваИ.Н., Соломин В.П., Корнилова О.А. Общая экология. – М.:Феникс, 2009