Міністерство освіти і науки України
Чернігівськийдержавний педагогічний університет імені Т.Г. Шевченка
Кафедработаніки, зоології та охорони природи
КУРСОВАРОБОТА
Поняття„Консорції” в сучасній синекології та її значення у структуруванні біоценозів
Чернігів– 2007
Зміст
Вступ
Розділ1. Поняття про консорцію та особливості взаємодії в ній організмів
Розділ2. Особливості біотичних взаємодій між організмами в консорції
2.1 Паразитизм
2.2 Алелопатія, абоантибіоз
2.3 Позитивна взаємодія:коменсалізм, протокооперація, мутуалізм
Розділ3. Середовищні зв`язки
Висновки
Списоквикористаної літератури
Вступ
Актуальність. Біоценоз це свого роду сукупністьрізних живих організмів, які заселяють певну ділянку простору тахарактеризуються певними стосунками між собою та пристосованістю до середовища.Вивчення трофічних зв'язків свідчить, що в природі жодний живий організм неможе існувати ізольовано. Більше того, живі організми в межах біогеоценозів абож біогеоценотичних комплексів створюють спеціалізовані об'єднання — консорції.
До кожної екологічної структури (об`єднання) входить багаторізних видів, які належать до продуцентів, консументів чи редуцентів. В кожномуугрупованні існують харчові зв`язки. Харчові зв`язки між цими видами утворюютьтрофічну мережу, або мережу живлення. Суть їх полягає в тому, що в менюбудь-якого виду, за винятком продуцентів, входить не один, а кілька або багатоінших видів. Кожен з видів, своєю чергою, може бути їжею для кількох інших. Урезультаті безліч ланцюгів живлення у біогеоценозі складно переплітаються міжсобою.
Мета роботи: проаналізувати поняттяконсорції та її значення в структурі біоценозів.
Завданнями роботи є наступне:
1) розглянутипоняття консорції;
2) охарактеризуватиособливості взаємодії між організмами в консорції;
3) проаналізуватиособливості біотичних взаємодій у консорції;
4) розглянутисередовищні взаємодії в консорції.
Розділ 1. Поняття про консорцію та особливості взаємодії вній організмів
Консорція, (від лат. consortіum — співучасть, співтовариство) у биогеоценологи і, сукупність популяційорганізмів, життєдіяльність яких зв'язана з центральним видом фітоценозу — автотрофною рослиною. У ролі центрального виду консорції звичайно виступаєедифікатор — основний вид, що визначає особливості фітоценозу. Іноді інші види,у тому числі гетеротрофні організми (паразити, сапрофіти), зв'язані зцентральним видом односторонньо — споживання, затінення. Це ядро консорції — джерело існування 2-го, 3-го і наступних його кіл, куди входять організми, щоруйнують органічні речовини, створені центральним і ін. автотрофними видами, івикористовують укладену в них енергію. Терміном «Консорція» у 70-х р.19 ст. позначали симбіоз деяких рослин (наприклад, водорості і гриба, щоутворять лишайник) [8].
Характерною особливістю цих об'єднань є те, щовони звичайно формуються на базі популяцій автотрофних рослин (сосна, смерека,береза, пшеничне чи картопляне поле тощо). Такі популяції називають детермінантами,а види, які об'єднуються довкола них, — консортами. На рис. 1 зображеноконсортне об'єднання, сформоване довкола ядра, яким стала трав'яниста рослина,даючи поживу численним фітофагам. Звичайно консорцію зображають у виглядіконцентричної фігури (рис. 3) з рослиною-ядром (детермінантом) та оточуючимийого консортами, які, в свою чергу, утворюють консорти першого, другого,третього порядку і т.ін.
Всі види, які створюють біоценоз, функционально пов`язані с едифікаторами.Мінімальною своєрідною структурною одиницею біоценозу, яка відображає цей зв`язокявляеться консорція. Найбільш детально вчення про консорціях розробили В.Н.Беклемишев и Л.Г. Раменський в 50-х р.
/>
Рис. 1.Екологічні ніші серед фітофагів: 1 — коренеїди; 2 — ті, що поїдають кореневівиділення; 3 — листоїди; 4 — стовбуроїди; 5 — плодоїди; 6 — насіннєїди; 7 —квіткоїди; 8 — пилкоїди; 9 — сокоїди; 10 — брунькоїди
/>
Рис. 2. Консорція
/>
Рис. 3. Схематична будова консорції: І, ІІ, ІІІ —концептори
Едифікатори – види, які визначають структуру біоценозу іспецифічні умови існування в ньому (ступінь затінення, умови росту, характерпроцесів кругообігу).Найчастіше едифікаторами виступають рослини верхніхярусів. Едифікатори завжди з числа домінантів, але не завжди домінанти єедифікатором [8].
Асектатори (види супутники), які завжди присутні в біоценозі,але ніколи не бувають домінантними.
У складі фітоценозів виділяють групи видів,які мають різне значення в житті рослинного угруповання, їх називаютьценотипами. Російські геоботаніки Г.М. Висоцький та І.К. Висоцький виділили двігрупи таких видів:
1) основні, постійні види, які визначаютьвластивості у фітоценозів;
2) тимчасові, непостійні види, які з’являютьсяу фітоценозі періодично (інградієнти).
Топічні зв'язки виникають тоді, коли види не пов'язаніпрямими трофічними зв'язками, але внаслідок життєдіяльності одних видів змінюютьсяумови існування інших. Наприклад, часто одні види мешкають на поверхні тілаінших (вусоногі раки — на молюсках, китах тощо, орхідеї — на стовбурах дерев іт.п.). Ярусність рослинних угруповань — яскравий приклад топічних зв'язків.
Завдяки топічним зв'язкам одні організми можуть створюватисприятливі умови для існування інших (наприклад, лишайники забезпечуютьпередумови для заселення вищими рослинами субстратів, де їх раніше не було)або, навпаки, робити його неможливим. Так, багато рослин виділяє спеціальніречовини (фітонциди, антибіотики тощо), які пригнічують життєдіяльність іншихвидів рослин, грибів, бактерій [12].
В результаті топічних зв’язків відбувається “кондиціонування”середовища, тобто деякі організми створюють своєрідні, сприятливі абонесприятливі фізичні або хімічні умови для поселення інших організмів.Наприклад, створення сприятливого середовища одним видом для поселення другого(температура, кількість опадів, освітленість). Усе це може сприяти поселеннюодних організмів і не сприяє іншим.
У лісі створюється свій мікроклімат, який характеризуєтьсяпідвищеною вологістю, малою контрастністю температур, меншою освітленістю. Цесприяє росту рослин і розміщенню їх за ярусами.
Завдяки трофічним і топічним, які часто переплітаються між собою,організми об’єднуються в досить стабільні угруповання різних рівнів, що входитьдо біоценозу. Внаслідок чого в біоценозі встановлюються досить складніміжвидові взаємозв’язки, які становлять основу їх існування.
Між організмами біоценозу існують також форичні та фабричнівідносини. Форичні відносини це такі відносини при яких одні організми сприяютьпереміщенню інших. Наприклад, великі ссавці – олені, лосі тощо спричиняютьпоширенню плодів і насіння рослин, населення паразитів на тілі цих тварин або птахів.Фабричні відносини – це зв’язки при яких один вид тварин використовує частиниіншого виду рослин чи тварин для будівництва жител (гнізд). Наприклад бобривикористовують гілки дерев для будівництва житла, птахи гілки листя тощо [5].
У фітоценозі розрізняють три основні форми впливу рослин міжсобою: контактні, трансабіотичні, і трансбіотичні. Контактні відношення – цемеханічний вплив рослини на рослину, паразитизм, симбіоз тощо; трансабіотичні –вплив одних рослин на інші шляхом зміни навколишнього середовища (боротьба засвітло, вологу, поживні речовини та виділення рослинами продуктівжиттєдіяльності в навколишнє середовище тощо); трансабіотичні – впив рослин нарослину через інші організми. Звичайно у фітоценозі різні форми взаємовпливупроявляються одночасно.
Структура біоценозу – це закономірні зв’язки івизначений розподіл різних елементів системи. Розрізняють видову, просторову (абохорологічну) і трофічну структури.
Вивченнябіоценозу розпочинають з видового складу даного угруповання. Визначеннявидового складу — це надзвичайно складна і копітка робота, яка вимагаєспеціальних знань і великих трудових затрат. Складність її полягає в тому, щоугруповання значно різняться між собою видовим різноманіттям, яке є одним зосновних показників структури біоценозу [8].
З одного боку,охарактеризувати видовий склад угруповання нескладно: перелічити види, які вньому виявлені, скласти їх список і, нарешті, дати оцінку видового багатства. Зіншого боку, трудність полягає в тому, що не всі ділянки обстежуваного намиугруповання мають однакові кількісні показники видового складу (рис. 4). Яксвідчать результати досліджень, плато досягається не завжди. Тому видовебагатство різних угруповань можна досліджувати, користуючись вибіркамиоднакових розмірів (наприклад, ділянки площею 50 чи 100 м2) ісумарної кількості організмів або модулів на всіх пробних площах.
/>
Рис. 4.Залежність видового багатства чисельності окремих організмів у двох гіпотетичнихугрупованнях. В угрупованні А видове багатство значно вище, ніж в угрупованні Б.
Однак у згаданійбучині ростуть не лише дерева, але й кущі і кущики, трави, її заселяють співочіптахи та білки (а вони нас можуть цікавити з точки зору рекреаційного використаннялісу). Як мовою математики показати це співвідношення, що має не лишетеоретичне, а й суто прикладне значення (частка присутності рослин-медоносів чирослин і тварин, які занесені до Червоної книги)?
Найпростішим длявизначення є індекс різноманітності (Уіттекер, 1980) [8], де головним виміром єкількість видів5, описаних на площі стандартних розмірів; S — це ще одиницявиміру видового багатства, на відміну від щільності популяції.
Зі збільшеннямкількості видів в угрупованні S максимальні значення обох показників, особливопоказника Шеннона, збільшуються. Тому для одержання незалежного від кількостівидів S характеристик звертаються до нормування шляхом ділення на максимальнезначення того чи іншого показника. Цей показник набуває значень в інтервалі від0 до 1.
До біоценозів знизьким видовим різноманіттям слід віднести екосистеми, які перебувають устадії деградації: рекреаційні ліси та пасовища з високим рівнем витоптування,урбанізовані біоценози, а також культурні біоценози (лісові культури, посіви тасади, газони). Біоценозів зі середнім різноманіттям (порядку 0,5) порівнянонебагато. Групи біоценозів з високою видовою різноманітністю охоплюють природніекосистеми, які неодержують із зовні концентрованої енергії та біогеннихматеріалів і живуть лише за рахунок розсіяної енергії сонячного випромінювання(ліси і степи, озера, збагачені стоками водозбірних басейнів). Сюди слідвіднести стабільні екосистеми вологих тропіків та дно океану.
Видова різноманітність угруповань змінюється вчасі й є наслідком складних процесів імміграції й еміграції видів, яківідбуваються в кожній екосистемі з більшою чи меншою інтенсивністю. Нова наука палеоекологіядає можливість, вивчаючи викопні рештки тваринних і рослинних організмів,встановити, який був видовий склад угруповань минулого, простежити процесїхньої еволюції. Наприклад, якщо викопні знахідки свідчать про те, що 10 тис.років тому, тобто після останнього льодовикового періоду, на місці сучаснихдібров росли смерекові ліси, то в нас є всі підстави вважати, що 10 тис. роківтому клімат був холоднішим, оскільки сучасні види смереки адаптовані дохолоднішого клімату більше, ніж види дуба.
Усі біоценози суші і водхарактеризуються нерівномірністю просторового розміщення. Виняток становлятьштучні, або культурні, біоценози, зокрема, поля, плантації, лісові культури,сади, лісосмуги, газони тощо.
Просторова неоднорідність біоценозівзумовлена неоднорідністю чи мозаїчністю місцезростань, які колонізувалиорганізми. Заселенням біотопу організмами починається цикл змін у середовищі,спричинений активністю біологічних компонентів.
Просторову структуру біоценозу можнарозглядати в декількох різних аспектах: поверховість, чи ярусність, біоценозів;розмежування біоценозів, що має два типи структури (перша є характерною дляводних екосистем з їх шарами більшої і меншої освітлюваності водної товщі;друга більше відповідає біоценозам суші, між якими утворюється перехідна зона,названа екотоном).
Неоднорідність середовища і біоценозів,яка трапляється у вигляді окремих біоценотичних зон, розглядається вченими якявище мозаїчності і становить предмет окремих досліджень структури (рис.5).
/>
Рис. 5. Вертикальна (А) ігоризонтальна (Б) структури лісового біоценозу.
Розділ 2. Особливості біотичних взаємодій між організмами вконсорції2.1 Паразитизм
Враховуючиособливості функціональної дії паразитів, розглянемо їх окремо. Паразит —організм, який живе на поверхні або в органах і тканинах інших організмів(живителів), живиться за їх рахунок, одержуючи від них готові речовини, тазавдає їм певної шкоди. Розрізняють ендопаразитів, що селяться всерединіживителя, і ектопаразитів, що існують на поверхні організму живителя. Виділяютьтакож облігатні та факультативні форми паразитизму [12].
Паразити, подібнодо хижаків з пасовищним типом живлення, поїдають лише частини своєї жертви(господаря). З того часу, — підкреслює Р.Уіттекер, — як паразит став постійнозалежати від свого господаря як джерела живлення, йому стало невигідно убиватийого. На відміну від справжніх хижаків і хижаків із пасовищним типом живлення, яківбивають велику кількість жертв, паразит тісно пов'язаний зі своєюжертвою-господарем. Типовим прикладом паразита є туберкульозна паличка, яка«роз'їдає» легені ослабленого людського організму. Стосовно дерева,наприклад берези, паразитом є гриб — березовий трутовик, який своїми гіфамивисмоктує з неї поживні соки.
Паразитоїдами називають групукомах, головним чином перетинчастокрилих, а також багатьох двокрилих (Оіріега), вяких дорослі самки і їхні личинки вирізняються подібністю поведінки.Комахи-паразитоїди відкладають яйця в тіло іншої комахи або ж на його поверхню,тоді як комахи-господарі, як правило, ще не досягли дорослого віку. На їх тілі(або на їх поверхні, або поряд) із вилупленого яйця з'являється личинка, якапочинає інтенсивно поїдати свого молодого господаря. Таким чином, господаргине, не досягши зрілого стану — в стадії лялечки або й раніше (яскравимприкладом такої поведінки є оса, яка паразитує на бджолах).
Паразитоїди тіснопов'язані з певним організмом господаря (подібно до паразитів), вони непризводять до швидкої загибелі господаря (подібно до паразитів і хижаків ізпасовищним типом живлення), однак з часом господар неминуче загине (цимпаразитоїди нагадують справжніх хижаків). Виділення паразитоїдів у окрему групує цілком виправданим: за деякими даними до них належить близько 25% усіх видів,які живуть сьогодні на нашій планеті. Оскільки один вид комах має як мінімумодного паразитоїда, а останній — свого власного паразитоїда, то це свідчить провеличезну кількість паразитоїдів.
Екологи добревивчили природу цієї групи комах, використовують їх для боротьби зі шкідниками.Ю. Одум (1986) [12] наводить приклад використання одного з видів хижого кліща,який ефективно контролює чисельність рослиноїдного кліща на посадках суниць уКаліфорнії. Водночас автор звертає увагу на неефективність використаннянеспеціалізованих хижаків, а часто й на непередбачене лихо, яке можутьспричинити некваліфіковані заходи біологічного захисту. Наприклад, мангусти,яких завезли на острови Карибського басейну для боротьби зі щурами наплантаціях цукрової тростини, почали масово поїдати птахів, які гніздилися наземлі. Чисельність цих птахів зменшилась більше, ніж чисельність щурів.2.2 Алелопатія або антибіоз
Алелопатія — одиніз прикладів аменсалізму. Це явище взаємного антагонізму серед рослин, якевиявляється у виділенні хімічних речовин, отруйних для іншого виду і нешкідливих для виду, що їх виділяє. Хімічні виділення є продуктами метаболізму —обміну речовин: ефірні олії, фітонциди, глюкозиди, які часто називають колінами.Найчастіше алелопатія проявляється у конкурентному витісненні одного видуіншим. Ще в давнину помітили, що під горіхом, як правило, не росте трав'янарослинність. Подібну властивість проявляє дуб звичайний і особливо дубпівнічний. Пирій та інші бур'яни витісняють культурні рослини. Листя каштанів,яке розкладається, виділяє токсичні речовини, здатні пригнічувати ріст сіянцівбагатьох рослин.
Алелопатіясуттєво впливає на швидкість рослинних сукцесій і на видовий склад стабільнихугруповань. Хімічні виділення можуть впливати двояко: в одних випадках вонизменшують видову різноманітність, в інших (за рахунок адаптивних пристосувань,які складаються в умовах диференціації ніш) підтримують високу видову різноманітність[8].
Не завжди рослинавиділяє токсини за допомогою коріння. Вважають малоймовірним, наприклад, щошавлія витісняє із угруповання інший вид саме цим способом. Дослідникиспостерігали, що довкола групи рослин шавлії утворюється гола ділянка, якавідокремлює ці рослини від сусідніх ділянок, вкритих травою. Коріння, яквиявилося, доходить лише до оголеної ділянки і його не можна вважати агентомнегативного впливу на цю територію. Виявляється, що листя шавлії продукує леткітерпени (клас органічних сполук, до яких належить камфора), які, на думкуР.Ріклефса, впливають на рослини, що ростуть поблизу, безпосередньо черезатмосферу. Сильні дощі виводять ці токсини із атмосфери в ґрунт, знижуючиантибіотичну дію шавлії на інші види. Цим зумовлюється відсутністьбезпосередньої хімічної конкуренції в регіонах з вологим кліматом. Водночастерпени, які виробляє шавлія і які подавляють ріст інших рослин, у процесіеволюції вироблялися не як засіб конкуренції, а як аттракторний (приваблюючий)засіб для його опилювачів, зокрема бджіл.
Алелопатія відомане лише в світі вищих рослин, але й серед мікроорганізмів. Наприклад, грибмікроміцет Ріпісіііит пригнічує розвиток багатьох бактерій своїми хімічнимиінгібіторними виділеннями.
2.3 Позитивна взаємодія: коменсалізм,протокооперація, мутуалізм
Життя організмівхарактеризується не лише боротьбою, але й і багатьма формами взаємовигідногоіснування, яке склалося в процесі еволюції. Це, як зазначено вище, коменсалізм,протокооперація і мутуалізм.
Позитивнівзаємодії популяцій розглянемо в тій послідовності, в якій вони формувалися впроцесі еволюції: коменсалізм (перевагу чи користь має одна популяція),протокооперація (користь одержують обидві популяції) і мутуалізм (користьодержують обидві популяції, причому вони повністю залежать одна від одної) [3].
Коменсалізм полягає передусімв односторонньому наданні притулку одним видом іншому. Характерним є те, щовид, який одержав для себе певну користь, не завдає помітної шкоди своємудоброзичливому господарю. Так поводить себе, наприклад, мальок ставриди підкуполом медузи чи в мантійній порожнині каракатиці. Чимало коменсалівпризвичаїлись жити в чужих норах, гніздах, дуплах, а також у мурашниках ітермітниках, використовуючи середовище тварин-партнерів зі стабільним ісприятливим мікрокліматом.
Значно поширенеприкріплення одних рослин до поверхні інших, причому перші використовують їх якопору (рослини-епіфіти). До епіфітів, зокрема, належать лишайники, якіприкріпляються до кори дерев. У водяних угрупованнях рослини і тварини покритіплівкою з мікроорганізмів. Окремі види водяних тварин народжуються на поверхніінших, наприклад, на клешнях раків живуть п'явкоподібні черви, рибки-прилипкивлаштовуються на тілі акул; деякі креветки живуть в сплетіннях отруйнихщупалець актиній.
Протокооперація (взаємокориснеоб'єднання двох популяцій, зв'язки яких необлігатні (необов'язкові)). Питаннямпротокооперації багато уваги приділяв В.Оллі, який вважав, що початкові стадіїкооперації трапляються в природі повсюди. Класичний приклад протокооперації —взаємодія крабів і кишковопорожнинних, які, сидячи на спині краба, маскуютьйого, оберігаючи таким чином від ворогів. Яка ж їм вигода від крабів? Передусімвони використовують крабів як транспортний засіб, а головне — їм потрапляєчимало об'їдків від столу партнера. Однак нікраб, ні кишковопорожнинні неперебувають у повній залежності один від одного.
Вважають, що наостанньому етапі еволюції, який триває і сьогодні, розвивається залежністьоднієї популяції від іншої. Таку категорію взаємодії називають мутуалізмом. Уцих умовах зв'язок популяцій сприятливий для росту і виживання обох популяцій,причому в природі жодна з них не може існувати без іншої (рис. 6). Мутуалізм щеназивають облігатним (обов'язковим) симбіозом. Типові приклади мутуалізмутрапляються лише у тому випадку, коли якийсь гетеротроф стає повністю залежнимвід автотрофа стосовно корму, а існування останнього автотрофа залежить відмінерального обміну, захисту й інших важливих функцій гетеротрофа. Такими є симбіотичністосунки бобових рослин з азотофіксуючими бактеріями, які знаходяться вбульбочках, прикріплених до коріння рослин. Рослини постачають бактерії«збалансованою їжею», а бактерії живлять рослини азотом.
/>
Рис. 6. Мутуалізмміж Lactobacillus arabinosus 17-5 і Streptococcus faecalis R, що вирощують насинтетичному середовищі, позбавленому фенілаланіну і фолієвої кислоти:
1 — S. faecalis (штам,що потребує фолієвої кислоти);
2 — L. arabinosus(потребуєфенілаланіну);
3 — обидва види при спільномукультивуванні.
Поширеними єтакож мікоризні зв'язки, побудовані на взаємних стосунках вищої рослини ігриба. Гіфи гриба утворюють не лише чохли на дрібних всмоктуючих корінчикахрослини, але й глибоко проникають у тканину і навіть клітини коріння. Частинагіфів розгалужується в ґрунті чи мертвому відпаді. Все це сплетіння гіфів грибає складною системою, яка поглинає неорганічні поживні речовини, щоби передатиїх рослині, яка, в свою чергу, віддає певну частину поживи грибам.
Розділ 3. Середовищні зв`язки
Будь-якеугруповання можна представити у вигляді кормової мережі, яка являє собою схемувсіх трофічних зв'язків між видами, що входять до складу цього угруповання.Кормова мережа звичайно складається із декількох ланцюгів живлення, кожний зяких є окремим її каналом (рис.7).
/>
Рис. 7.Взаємозв'язок продуцентів (п) з консументами 1-го порядку (к,), консументи 2-гопорядку (Ц) та деструкторами (д) і ґрунтовими консументами (ГК); ПМ — продуктиметаболізму, мертвий відпад; МС — мінеральні солі
Завдяки кормовимвзаємостосункам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин,акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовийсклад біоценозу, тим різноманітніші напрями і швидкість потоку речовин іенергії. Ланцюги живлення, або канали живлення, якими постійно перебігаєенергія, прямо чи опосередковано об'єднують всі організми в єдиний комплекс.
Перший трофічнийрівень представлений первинними продуцентами, або автотрофами. До нихналежать зелені рослини, які здатні використовувати сонячне проміння дляутворення хімічних сполук, багатих на енергію. Первинні продуценти — ценайважливіша частина біоценозу, тому що практично решта організмів, що входятьдо його складу, прямо чи опосередковано залежать від постачання енергією, якоюзапаслися рослини.
Крім первиннихпродуцентів до складу біоценозу входять гетеротрофи (від грецьк. гетеро — інший,трофе — корм) — організми, які використовують для споживання (корму) готовіорганічні речовини, представлені консументами і деструкторами. Перша групаутворює ланцюги поїдання, а друга — ланцюги розкладу [8].
Другий трофічнийрівень утворюють травоїдні тварини, яких називають первиннимиконсументами. М'ясоїдних, які живляться травоїдними, називають вториннимиконсументами, або первинними хижаками; вони перебувають на третьому трофічномурівні.
Хижаки, якіживляться первинними хижаками, в свою чергу, становлять четвертий трофічнийрівень і називаються третинними консументами. Тварин, що споживають вторинниххижаків, називають третинними хижаками, або ж четвертинними консументами, іт.д.
Оскільки чималотварин всеїдні (живляться як рослинами, так і тваринами), тобто одночасноодержують енергію з декількох різних трофічних рівнів, їх неможливо віднести довідповідного рівня. Звичайно вважають, що такі організми входять відразу додекількох трофічних рівнів, а їхня участь в кожному рівні пропорційна складувживаної ними їжі.
Кінцеву ланкукормового ланцюга утворюють так звані деструктори, або біоредуктори — організми,які розкладають органічні речовини. Це переважно мікроорганізми (бактерії,дріжджі, гриби-сапрофіти), які селяться на трупах і екскрементах і поступово їхруйнують. Завдяки їхній діяльності відбувається повернення в мінеральне царствоелементів, які містяться в органічних речовинах [13].
Гриби, наприклад,в основному беруть участь у розкладі клітковини рослин, а бактерії розкладаютьтрупи тварин. Мікроорганізми-деструктори виконують і інші функції: вонипродукують інгібітори (наприклад, антибіотики) або, навпаки,речовини-стимулятори (наприклад, деякі вітаміни), екологічне значення яких дужеважливе, однак ще мало вивчене.
Серед кормовихланцюгів, які починаються з автотрофних рослин, можна передусім виділитиланцюги хижаків і ланцюги паразитів.
Кормові ланцюгихижаків ідуть від продуцентів до травоїдних, які поїдаються дрібнимим'ясоїдними, останні, в свою чергу, поїдаються крупними хижаками і т.д. В мірупересування цим ланцюгом хижаків тварини в більшості випадків збільшуютьсярозмірами і зменшуються чисельно.
Наприклад,відносно простий і короткий ланцюг має такий вигляд (рис.8.):
/>
Рис. 8. Спрощенийназемний кормовий ланцюг, який показує послідовність трофічних рівнів
трава →коник → просянка → вуж → сова
продуцент Іконсумент II консумент III консумент IV консумент; а більш довгий і складнийланцюг, який включає консументи п'ятого порядку, виглядає таким чином:
сосна звичайна →попелиця → сонечко → павуки → комахоїдні птахи → хижіптахи.
Кормові ланцюгипаразитів на відміну від попередніх ведуть до організмів, які зменшуються врозмірах і збільшуються чисельно:
трава →травоїдні ссавці → блохи → Lерtотопаs.
У наведеномуприкладі ссавці є місцем існування численних бліх, які живляться їх кров'ю,одночасно в організмі бліх розвиваються тисячі джгутикових одноклітиннихорганізмів Lерtотопаs.
Кормові ланцюгиможуть починатися не лише з автотрофних організмів (автотрофний тип), але і знеживих органічних речовин (детритний тип). Це трапляється тоді, коли в роліконсументів виступають детритоїдні організми, які належать до різних системнихгруп (безхребетні, які живуть в ґрунті, харчуючись опалим листям, або жбактерії чи гриби, які розкладають органічні речовини) [12]. Тутспостерігається чітка узгодженість: тварини створюють умови мікроорганізмам,розділяючи трупи загиблих тварин і рослин (рис. 9).
Кормові ланцюги,які починаються з рослиноїдних і детритоїдних організмів, найчистішепредставлені в екосистемах одночасно, але майже завжди один з них домінує.Однак у підземній сфері, де існування хлорофільних організмів неможливе,оскільки туди не доходить сонячне світло, існують лише ланцюги, які починаютьсяз детритоїдних форм.
Вивченнятрофічних зв'язків свідчить, що в природі жодний живий організм не можеіснувати ізольовано. Більше того, живі організми в межах біогеоценозів або жбіогеоценотичних комплексів створюють спеціалізовані об'єднання — консорції. Характерноюособливістю цих об'єднань є те, що вони звичайно формуються на базі популяційавтотрофних рослин (сосна, смерека, береза, пшеничне чи картопляне поле тощо).Такі популяції називають детермінантами, а види, які об'єднуються довкола них,— консортами.
/>
Рис. 9. Детритнийхарчовий ланцюг, заснований на листках мангрових дерев, що падають у мілководнийестуарій на півдні Флориди
Фрагменти листя,обробленого сапротрофами і заселеного водоростями, з'їдаються одними тваринамиі після проходження через їх кишковик знову з'їдаються іншими тваринами(копрофагія), які належать до ключової групи дрібних споживачів детриту: ціостанні, в свою чергу, служать основною їжею промислової риби.
Слід звернутиувагу на трофічні рівні кормових раціонів. Організми вважають такими, щоналежать до одного трофічного рівня в тому випадку, коли в кормовому ланцюгувони віддалені від зелених продуцентів однаковим числом трофічних рівнів.Трофічний рівень і кормовий ланцюг не завжди мають струнку послідовну схему.Всеїдні тварини годуються одночасно рослинним і тваринним кормом, а деякіхижаки мають широкий набір жертв. Оскільки дана рослина чи тварина може служитикормом для різних як живоїдних, так і травоїдних, rормові ланцюги частоперетинаються один з одним, складаючи кормову мережу, або сітку (рис.10, 11).Наприклад, трава може бути спочатку спожита не кроликами, а іншими травоїдними;кролика замість лисиці може з'їсти орел і т.д.
Щоби встановитиіснування кормових мереж і трофічних рівнів, слід знати харчовий раціон різнихвидів. Для цього існують різні способи [9].
По-перше — цебезпосереднє спостереження з використанням астрономічних телескопів, прихованихвідеокамер тощо.
По-друге, цеаналіз вмісту шлунків. Особливо цей метод використовують щодо птахів.Французький еколог Р.Дажо наводить приклад з вивченням вмісту шлунка сороки. Вньому, зокрема, виявилося 92 представники різних видів комах. У цілому в шлункубуло 494 комахи, в тому числі жуків — 302, метеликів — 39, прямокрилих — 16,двокрилих — 14, коників — 10. Крім того, виявлено 112 павукоподібних, 35ракоподібних, 4 молюски, 3 хребетні. Слід відзначити, що понад 80% — це жертвидовжиною 0,6-1,5 см. Вибір проявляється також щодо біотопу: сорока в основномуживилася на лужках.
А ось так виглядаєраціон однієї пари яструба, кормове угіддя якої влітку досягає 3700 га, авзимку — 500,0 га (поблизу Гамбурга, Німеччина): хижаки (домашні коти,горностаї, ласки, дрібні хижі птахи) — 1,02; воронові (ворона, сорока, сойка,галка) — 7,04; дрібна дичина (заєць, кролик, куріпка, фазан, голуб) — 43,04;водоплавні птахи (мандаринки, качки, лисухи) — 1,01; домашні птахи (кури,голуби) — 20,25; різні птахи — 27,20; дрібні ссавці — 0,24. Як бачимо, складжертв яструба різноманітний: 65 видів ссавців і птахів, причому переважаютьголуби, куріпки, граки, воронові і кролики. Метод аналізу вмісту шлунка маєсвої недоліки, оскільки у шлунках трапляються окремі м'які частинки тіла,походження яких важко встановити.
У вивченнікормових раціонів широко використовують радіоізотопний метод. Рослини, якіпоїдаються певною групою тварин, поливають розчином ізотопного фосфору (Р32).Розчин швидко поглинається тваринами. Через рівні відрізки часу відловлюють надосліджуваній ділянці тварин і вимірюють їх радіоактивність. Виявляється, щотварини, які активно живляться цими рослинами, тобто своїм основним раціоном,швидше набувають радіоактивності. Тварини, які живляться в основному іншимирослинами, стають радіоактивними значно пізніше — через 2-5 тижнів. У павуківвона з'являється через п'ять тижнів, а у равликів і жужелиць майже неспостерігається, тобто вони майже не вживають досліджуваних рослин.
/>
Рис. 10. Трофічні зв'язкив простих харчових ланцюгах
/>
Рис. 11. Простахарчова мережа трофічних стосунків
Висновки
1. Консорція- це сукупність організмів, життєдіяльність яких у межах біогеоценозу трофічноабо топічно зв'язана з центральним видом — автотрофною рослиною, у ролі якоговиступає едифікатор. Популяції інших видів консорції утворять її«ядро», за рахунок якого існують види, що руйнують органічнуречовину, створювана автотрофами. Інші члени консорції можуть створювати більшдрібні консорції і т.д., тобто можна виділити консорції першого, другого,третього і т.д. порядку. Звідси ясно, що біоценоз — це система зв'язаних міжсобою консорцій. Прикладом консорції може служити рослина з усіма зв'язаними зним організмами (епіфіти, паразити, шкідники, мутуалісти).
2. Дляконсорції характерні біотичні взаємодії між організмами: паразитизм, алелопатія(або антибіоз), позитивна взаємодія (коменсалізм, протокооперація, мутуалізм).
3. Вконсорції відбуваються трофічні взаємодії між організмами, характерні трофічнізв`язки. Оскільки певнарослина чи тварина може служити кормом для різних як живоїдних, так ітравоїдних, кормові ланцюги часто перетинаються один з одним, складаючи кормовумережу, або сітку.
/>/>/>/>/>Списоквикористаної літератури
1. БілявськийГ.О. та інші. Основи екологічних знань: Навч. посібник. – К.: Либідь, 2002. –346 с.
2. БойчукЮ.Д., Солошенко Е.М., Бугай О.В. Екологія і охорона навколишнього природногосередовища: навчальний посібник. – Суми, 2002. – 284 с.
3. ГайнріхД., Гергт М. Екологія. — К.: Знання-прес, 2001. – 287 с.
4. ГолубецьМ.А., Кучерявий В.П., Генсірук С.А. та ін. Конспект лекцій з курсу«Екологія і охорона природи». — К., 1990.
5. ЗаверухаН.М., Серебряков В.В., Скиба Ю.А. Основи екології. – К.: Каравела, 2006. — 368с.
6. ЗапольськийА.К., Салюк А.І. Основи екології. – К.: Вища школа, 2003. – 358 с.
7. ЗлобінЮ.А., Кочубей Н.В. Загальна екологія: Навч.посібник. – Суми: ВТД«Університетська книга», 2004. – 416 с.
8. КучерявийВ.П. Екологія. – Львів: Світ, 2001. – 500 с.
9. НовиковГ.А. Основи общей экологии. Л., 1979. – 286 с.
10. Новиков Ю.В. Природа и человек. – М.: Просвещение, 1991. – 223 с.
11. Новиков Ю.В. Экология, окружающая среда и человек. — М.: ФАИР,1998. — 320 с.
12. Одум Ю.Экология. В 2 т. — М., 1986., Т 1. – 328 с., Т.2. – 376 с.
13. Одум Ю.Экология. В 2 т. — М., 1986., Т.2. – 376 с.