Основные принципы строения ифункционирования экосистем и обитаемой биосферы вцелом
1. Концепция экосистемы
Экосистемой называютсовокупность физико-химических и биологических компонентов, с помощью которойосуществляется биотический круговорот веществ, движущийся благодарянаправленному потоку энергии. Вещественно-энергетические потоки регулируютсяпри участии информационных взаимодействий. Границы экосистемы определяетисследователь, исходя из конкретных задач. Естественно, при этом не снимаетсявопрос о необходимости классифицировать экосистемы на основе тех или иныхпринципов (также исходя из конкретных задач). Типизация предполагаетпредварительное знание объектов. Ученые зачастую находятся в таком положении,что могут классифицировать экосистемы лишь в рабочем порядке, исходя изкаких-то недостаточно исследованных или гипотетических свойств. При этом можноопираться как на очень общие и поверхностные сведения, так и на точные, ноформальные критерии. Примером последних может служить произвольно принятаямасштабность, за пределами которой тот или иной компонент считается «элементом»системы, далее неделимым. В другом случае он же может сам рассматриваться каксистема.
Очень близко кпредставлению об экосистеме стоит представление о биогеоценозе. Первоначальноподчеркивалось, что биогеоценоз — совокупность специфически взаимодействующиходнородных природных явлений на земной поверхности. Кроме того, частоуказывалось, что биогеоценоз представляет собой наименьшую «самостоятельную»ячейку при подразделении биогеосферы (обитаемой части биосферы). Однако вопределение не вводили в явном виде критерий однородности (неделимости).
Неявно он присутствовалв примерах конкретных биогеоценозов в виде масштабно-пространственных придержек.Сейчас понятия «биогеоценоз» и «экосистема» нередко считаютсинонимами. Правильнее понимать биогеоценоз как частный случай более общей иширокой концепции экосистемы, рассматривать биогеоценоз как экосистемуопределенного ранга в классификационной системе. Этот ранг соответствуетнаименьшей типологической единице фитоценозов — ассоциации. Таким образом,экосистема в границах растительной ассоциации и есть биогеоценоз.
Часто биогеоценозмасштабно приравнивают к фации — наименьшей категории территориальныхкомплексов, обычно принимаемой в ландшафтоведении (физической географии). Понятиеландшафта территориально совпадает с более крупной и более сложной экосистемой.Подробные рассуждения о соотношении указанных терминов выходят за рамкинастоящего обзора. Подчеркнем лишь, что конкретные исследования, в которых этипонятия используются, часто дают очень ценный материал. Это же касаетсянекоторых специфических методов (например, картографический, аэрофотометоды и т.п.),привлечение которых необходимо при комплексном изучении экосистемы.
Концепция экосистемы — наиболееподходящий фундамент для развития синтетических биогеографических исследованийбиосферы с условием, что таковые будут включать в себя факты и методическиедостижения различных биологических и географических дисциплин (например, таких,как общая экология, физическая география, геофизика и геохимия ландшафта,физика биосферы и т.д.).
Преимущества этойконцепции как раз и состоят в отсутствии жестких пространственного и масштабного,генетического и геохимического критериев. Она свободна от априорныхгипотетических положений о степени дискретности и «дальнейшей неделимости»,о степени взаимной обусловленности компонентов и их организованности. Указанныехарактеристики можно получить только в результате интенсивных исследований.
Около 50 лет назадрусский минералог и геохимик В.И. Вернадский на основе большого описательного ирасчетного материала показал, что вся совокупность организмов нашей планеты — живоевещество, несмотря на ничтожную по сравнению с неживым веществом массу,представляет мощный глобальный фактор, преобразующий всю земную поверхность,воды и атмосферу. Всю толщу горных пород, вод и атмосферы, которые изменилисьпод воздействием живого вещества, В.И. Вернадский назвал биосферой.
Живое вещество обладаетогромной геохимической активностью прежде всего за счет различных катализаторов(ферментов), ускоряющих в тысячи раз различные реакции при обычных температурах.
За длительный сроксвоего существования жизнь коренным образом изменила состав атмосферы, вод,осадочных пород. Кислород, уголь, известняки, почвенный покров — все это прямойрезультат деятельности мириадов живых существ.
Общий слой «влиянияжизни» (т.е. границы биосферы по вертикали) имеет мощность 20-30 км,однако заселены живыми организмами лишь толща вод и преимущественно тонкаяпланетарная «пленка». В последнее время нередко именно ее и называютбиосферой, хотя здесь лучше употреблять выражение «обитаемая биосфера».
Обитаемая биосфера можетбыть определена как гигантская планетарная экосистема. В разных публикациях ееназывают биогеосферой, ландшафтной оболочкой. В сущности понятие «биосфера»совпадает с понятием «географическая оболочка».
2. Разделение экосистемы на блоки
Если при разделенииэкосистемы с функциональных позиций начинать с самых крупных блоков, илиэлементов, то первый шаг такого анализа приведет к выявлению трех элементов:
1 — радиации Солнца (источник превратимой энергии), 2- массы неживых компонентов, 3 — массы живых компонентов экосистемы. Какоготипа связи объединяют указанные элементы? Прежде всего блоки 2 и 3характеризуются энергетическими и вещественными (материальными) взаимосвязями. Отблока 1 к блокам
2 и 3 идут односторонние энергетическиевоздействия, которые после ряда трансформаций уходят за пределы системы в видетепла (длинноволнового излучения).
Последующее пристальноерассмотрение экосистемы приводит к расчленению описанных выше элементов наболее дробные. В частности, при характеристике компонентов биогеоценоза В.Н. Сукачеввыделял следующие компоненты (природные явления): атмосферу, горные породы,гидрологические условия, растительность, животный мир, микроорганизмы и почвы. Видимо,при функциональном подходе на сходном уровне подробности следует нескольковидоизменить набор компонентов. Так, зеленые и не зеленые растения, относящиесяк различным трофическим (энергетическим) уровням экосистемы, целесообразнорассматривать отдельно, в разных блоках. Гидрологические условия — результаттех или иных свойств, присущих ряду элементов системы. Поэтому они сами по себемогут в ряде случаев и не рассматриваться в виде элемента системы (если ихвыделять таким образом, то лучше в виде элемента системы рассматривать воду).
Учитывая характертрансформации энергии и вещества, можно выделить следующие элементы, или блоки,экосистемы:
А — радиацию Солнца, В — атмосферу (конкретнее- определенную смесь газов, взвешенных твердых и жидких веществ,взаимодействующую с другими блоками экосистемы), С — почвогрунт (безучета живых организмов), D — автотрофные, а точнее — фотоавтотрофные,организмы, Е — хемоавтотрофные организмы, F — хемогеторотрофов-биофагов первого порядка, G — хемогетеротрофов-сапрофагов,Н — прототрофов-сапрофагов, К — хемогетеротрофов-биофагов высшихпорядков (в основном — второго и третьего). Если первые три блока не требуютособых пояснений, то остальные нуждаются в более подробной характеристике.
Фотоавтотрофныеорганизмы — это зеленые растения, которые характеризуются тем, что в качествеисточника энергии для построения органических веществ (для формированиябиомассы) используют солнечную радиацию, в качестве источника углерода — углекислыйгаз атмосферы и почвы, а как источник азота — минеральные соединения.
Хемоавтотрофныеорганизмы в качестве источника энергии используют энергию химических связей (минеральныевещества), переводя их в более простые соединения. Эти же соединенияиспользуются и для пополнения значительной части вещественного бюджета, которыйцеликом основывается на неорганических источниках. Группа представленахемосинтезирующими бактериями.
Прототрофы в качествеисточника энергии и углерода используют органические вещества. Основная массаих — сапрофаги. В качестве источников азота они могут довольствоватьсяминеральными веществами. Эта группа состоит из грибов, актиномицетов инекоторых бактерий.
Хемогетеротрофы — наиболеесложная в функциональном отношении группа. Она же объединяет значительнобольшее число видов организмов, чем все остальные группы вместе взятые. Вкачестве источника энергии, углерода и азота хемогетеротрофы используюторганические вещества других живых существ, включая их остатки и послеотмирания, и метаболиты, выделенные во внешнюю среду. Хемогетеротрофы включаютвсех животных, большую часть бактерий и растения (в том числе высшие), ведущиепаразитическое существование.
В эту схему не включеныфотогетеротрофы, занимающие промежуточные положения между хемогетеротрофами ифотоавтотрофами, так как их удельный вес в природе обычно мал. Кроме того, оничаще попеременно входят то в один, то в другой блок, в зависимости от условийсреды. К фотогетеротрофам относятся и некоторые простейшие. С долей условности,видимо, можно причислить к ним и лишайники, которые по существу представляютсобой симбиотическое сожительство водорослей и грибов.
Хемогетеротрофов можнона определенном этапе рассматривать как один блок, но мы показали их в виденескольких: биофагов первого и высших порядков и сапрофагов. Указанные тригруппы занимают весьма различные позиции в системе трофических уровней иобладают разными регуляторными возможностями. Так, деятельность сапрофагов,приводящая к освобождению веществ минерального питания, положительно влияет наблок фотоавтотрофов. Влияние же на последних биофагов первого порядка, стоящихна том же трофическом (энергетическом) уровне, гораздо сложнее и в общемотрицательно. Это определяет далеко идущие последствия, приводя к сопряженномуфилогенезу (коэволюции) и сильно осложненным взаимным реакциям.
Если попытатьсяпредставить графически потоки энергии, вещества и информации между выделеннымидевятью блоками, то получится весьма сложная и трудно читаемая картина. Поэтомуцелесообразно привести две схемы, которые показывают характервещественно-энергетических взаимосвязей в экосистеме (см. рис. 1,2). Потокивещества, в принципе, могут иметь характер круговорота в замкнутом цикле. Значительнаячасть химических элементов действительно с той или иной скоростью длительноевремя циркулирует в экосистеме. Однако для некоторых задач нужно иметь в виду,что полной замкнутости даже по веществу не достигается ни в отдельнойэкосистеме, ни в биосфере в целом. Часть вещества из блока С переходит вгеологические циклы с совершенно иной шкалой времени, часть из блока Вдиссипируется за пределы биосферы. Элемент А, естественно, не связанвещественными взаимодействиями с другими блоками.
/>
Рис. 1. Потокинепревратимой и сильные потоки превратимой энергии между основными блокамиэкосистемы: 1 — превратимая энергия фотосинтетически активной радиации (ФАР);2 — превратимая энергия химических связей; 3 — потоки тепла (непревратимойэнергии); х — поток внутреннего тепла Земли, у — тепловоеизлучение в космос. Блоки: А — радиация Солнца, В — атмосфера; С — почвогрунт, D — фотоавтотрофныеорганизмы; Е — хемоавтотрофные организмы; F — хемогетеротрофы-биофаги первого порядка; G — хемогетеротрофы-сапрофаги;Н — прототрофы-сапрофаги; К — хемогетеротрофы-биофаги высшихпорядков.
/>
Рис. 2. Основные потокипревратимой энергии и потоки вещества между блоками экосистемы (блоки те же,что и на рис.1):
1 — энергия ФАР; 2 — энергия химических связей(органических, а для блока Е — неорганических веществ); 3 — потокинеорганических веществ
Потоки превратимойэнергии однонаправлены. Фотосинтетически активная радиация (ФАР) идет от Ак D и затем происходит дальнейшая трансформация энергии химическихсвязей органических веществ. Несколько особняком стоит взаимосвязь С-Е. ЭлементВ не участвует в трансформации превратимой энергии. Непревратимаяэнергия (тепло) не может служить источником для непосредственного использованияорганизмами, однако является условием протекания многочисленных взаимодействий.
Блоки А, В, Сслужат источником сигналов, однако сами не способны к восприятию и переработкеинформации. Эта способность присуща живым организмам, которые могут реагироватьна существенные для них сигналы, так как обладают памятью (хранение и накоплениенаследственной информации — в нуклеиновых кислотах, а для индивидуума — также внервной системе и других образованиях, преобразование информации экосистемой — впроцессе отбора и реализации фенотипов), а также имеют «программу» поведения.
3. Характер связей в экосистеме
Выше упоминалось освязях трех типов (вещественных, энергетических и информационных) междукомпонентами экосистемы. Их изученность на разных уровнях подразделения поэлементам еще очень недостаточна. Исторически прежде всего начали изучатьвещественно-энергетические взаимосвязи в рамках классической трофодинамики имоделей типа «хищник-жертва». Кроме того, развивались представления осовокупностях отдельных групп организмов, связанных общностью местообитания. Последнеенаправление особенно интенсивно развивается в рамках геоботаники — науки орастительном покрове Земли, распространении и закономерностях размещениярастительных сообществ, а особенно в фитоценологии — разделе геоботаники,изучающем растительные сообщества: их классификацию, состав, смену, изменения; взаимоотношениямежду собой и между компонентами сообществ в них и в окружающей среде.
Некоторые черты сходствас геоботаническими концепциями можно усмотреть также в гидробиологическихработах, посвященных бентосным сообществам. И в том и в другом случаеисследователи имеют дело с комплексами преимущественно одного трофическогоуровня. Поэтому говорить о непосредственных энергетических связях между ними неприходится. Что касается косвенных (конкурентных) взаимодействий, то в рядеслучаев было показано, что такая система стремится к их минимизации. Такие жевыводы, касающиеся наземной растительности, появились позже.
В последнее времявыясняется очень большая роль трофических связей так называемого нехищноготипа, которые особенно характерны для низших организмов водной среды. Эти связиосуществляются путем выделения в раствор различных метаболитов. Несомненно, чтотакого рода «экологический метаболизм» имеет место в почвах наземныхэкосистем.
Таким образом, вэкосистеме можно выявить связи разной природы. Исследователи стремятся канализу все новых и новых типов связей (например, сенсорных). Это, с однойстороны, открывает новые интересные перспективы, а с другой — все болеепроблематичной становится возможность отыскания неких универсальных единиц дляизмерения силы взаимодействия организмов друг с другом в рамках целойэкосистемы.
С одной стороны, ктакого рода оценкам можно подойти через информационные показатели зависимостимежду компонентами, с другой — через определение энергетических последствий техили иных взаимодействий («энергия как валюта»). Видимо, возможносовмещение этих двух подходов. Однако во всех случаях на окончательныйрезультат большое влияние будут оказывать характер наших предварительныхдопущений, степень генерализации, принципы выделения элементов системы и другиефакторы, в сильной мере зависящие от биологической интуиции и опытаисследователя.
Термины «эффективностьфункционирования», «стабильность» и «степеньорганизованности» не имеют однозначного определения, когда они касаютсяэкосистем или их крупных блоков, однако в последнее время эти понятия все чащеобсуждаются.
Для выясненияэффективности функционирования, видимо, необходимо допустить наличие «щели»у системы (телеономический подход). Поскольку такие допущения могут бытьразличны, то и оценки эффективности функционирования также будут разными.
Говоря о живыхорганизмах, часто предполагают их стремление к максимизации биомассы, которое вкрайних случаях приводит к так называемым экологическим взрывам. В то же времяподчеркивается их «стремление» к сохранению устойчивости, структурнойорганизованности в условиях хаосогенной среды. Однако и та и другая «цели»требуют соответствующих энергетических затрат, и, таким образом, в этом планеони конкурируют.
Большинство экологовсчитают разнообразие трофической сети, состоящей из многих трофических цепей,выраженное в информационных единицах (на базе оценки вероятности переносаэнергии по тому или иному каналу), мерой стабильности сообщества (модели Р. Макартураи т.п.). Близка к этому и такая же оценка статической картины «видового»или «группового» разнообразия (через вероятность распределениябиомассы или энергии по видам или группам сообщества). Оценка разнообразиябудет, как и во многих других случаях, зависеть от числа и характера выделенныхэлементов экосистемы.
Имеющиеся формальныекритерии организованности можно, в принципе, использовать при описании исравнении различных моделей экосистем. Однако таких критериев недостаточно. Сбиологической точки зрения не всегда упорядоченность (структурная негэнтропия) прямотождественна организованности, если иметь в виду (а биолог всегда имеет это ввиду) эффективность выполнения жизненно важных функций. При формальной оценкеупускаются многие критерии, определяемые пока только качественно.
Известно, что при прочихравных условиях (отношение поверхности к массе, температура среды и т.д.) метаболизмпокоя выше у более высокоорганизованных живых существ. Это показано присопоставлении крупных филогенетических групп организмов (типов, классов) и приболее дробном делении. Так, например, установлено, что обмен веществ у болеевысокоорганизованных плацентарных млекопитающих выше, чем у сумчатых. Этоявление объясняется тем, что поддержание высокоорганизованной структуры требуетдополнительных «вложений» энергии для противодействия законуорганизационной деградации.
Касаясь оценки степениорганизации на уровне сообщества, следует говорить о суммарном (аддитивном) потокетепла на единицу поверхности за единицу времени. Тогда поток тепла (непревратимойэнергии) при прочих равных условиях и будет характеризовать степеньорганизованности. Другими словами, чем более организован биоценоз (исоответствующая экосистема), тем большую энергетическую плату он долженотдавать на поддержание этой организованности.
Отсюда следует, чтовысокоорганизованное сообщество вынуждено минимизировать энергетический вклад внакопление биомассы. Это в некоторой степени противоречит тенденциимаксимизировать биомассу, проявляющуюся в потенциально возможных вспышкахразмножения и экспансиях в свободные ниши.
Выше разбиралисьнекоторые подходы к разделению экосистемы на блоки, выделению связей и к оценкеэтих особенностей. Такой анализ учитывал прежде всего участие разных компонентовв трансформации и передаче вещества, энергии и информации. Однако по отношениюк наиболее сложным биотическим компонентам таких подходов недостаточно. Дляпознания биоценозов обязательно требуется рассмотрение их в разных аспектах. Приэтом множество организмов экосистемы (общее число особей, биомасса,продуктивность и т.д.) как бы разбивается на различные группы (подмножества) потому или иному признаку. Такие процедуры в самом общем смысле нередко именуют«анализом структуры».
При конкретных исследованияхназемных экосистем или их крупных блоков (растительность, животное население и т.п.)всегда осуществляется таксономический анализ, т.е. указывается название и числовидов, семейств и других систематических категорий. Простейший вариант — составлениесписка имеющихся форм организмов и их таксономических групп. На следующихэтапах на базе количественных учетов в разное время и знания различныхэкологических и физиологических параметров (индивидуальная биомасса, темпыроста, размножения, смертность, активность, энергетика и химизм метаболизма и т.д.)анализ дополняется соответствующими количественными показателями (численность,биомасса, продуктивность, участие в потоке энергии и круговороте вещества и т.д.).В настоящее время ученые только исследуют (применительно к наземным экосистемам)этот второй этап, опираясь на методический опыт и факты целого рядабиологических и географических наук. До сих пор еще нет полных сведений овидовом составе, обилии и вещественно-энергетических трансформациях в какой-либоназемной экосистеме. Можно сказать, что пока еще не существует ни одногоквадратного метра суши, изученного хотя бы в отношении состава и обилия видоввсех населяющих его организмов. Имеется лишь сравнительно небольшойэмпирический материал гораздо большей степени генерализации.
По такой же схеме можетпроводиться не только таксономический, но и другие анализы, группирующиебиотические компоненты по иным признакам. В частности, большой интерес с точкизрения филогенеза на уровне сообщества представляют ареалогический (по признакупринадлежности к тому или иному типу ареала) и географо-генетический (попризнаку общности территории возникновения) анализы. Представляется весьмаперспективным анализ, показывающий характер распределения организмов попризнаку индивидуальной биомассы (размера). Интерес такого подразделенияопределяется, в частности, тем, что по размерным признакам можно сравниватьлюбые, даже самые далекие по облику и происхождению биоценозы. Помимо этого,индивидуальные размеры связаны с энергетикой известным уравнением
/>
где М — интенсивностьметаболизма в данных условиях, А — индивидуальная масса организма, k и b — коэффициенты.Это также показывает большую общность, в принципе допустимую при проведенииразмерного анализа разных биоценозов.
Познание трофическойструктуры биоценозов — главнейший этап на пути к проникновению в функциональнуюсущность различных компонентов экосистем. Естественно, проблема эта разрабатываласьпреимущественно экологией животных, так как зеленые растения, с которыми восновном имеют дело геоботаники и экологи растений, функционально однородны,принадлежат к одному трофическому уровню. Многие принципы гидробиологии могутбыть успешно использованы и на суше, хотя специфика наземных сообществ создаетряд дополнительных проблем.
Энергетический принципизучения трофических взаимоотношений привел к возникновению понятия отрофических уровнях. Это понятие близко к представлениям о цепях питания и пирамидахбиомасс. Как уже указывалось, к первому уровню относятся автотрофы, ко второму- гетеротрофы первого порядка, к третьему — хищники первого порядка и т.д. Такимобразом, в энергетическом плане сообщество разделяется на ряд соподчиненныхярусов (рис. 3). Это же отчасти отражается и в пространственном расположенииорганизмов, соответственно преломляясь в гравитационном поле Земли внаправлении потока солнечной радиации.
Выделение трофическихуровней при анализе структуры экосистемы — далеко идущая идеализация в анализеструктуры экосистем. Особь одного и того же вида животных может бытьодновременно членом нескольких уровней. При этом приходится ориентироваться напреобладающие черты трофики или же соответствующие части энергетическогобюджета популяции относить к разным уровням. Например, особи в основномрастительноядных видов (некоторые грызуны, копытные и т.п.) могут поедать иживотную пищу. Обычно доля ее крайне незначительна. Поэтому данные группировкиживотных можно целиком относить ко второму трофическому уровню. В другихслучаях доля животной пищи более ощутима. Так, многие птицы в течение годапримерно половину своих пищевых потребностей удовлетворяют за счет животного, адругую половину — за счет растительного корма. Такие животные вносят свой«энергетический вклад» в формирование второго и третьего трофическихуровней поровну. Могут встречаться и еще более сложные ситуации.
/>
Касаясь этого вопроса, Г.Г.Винберг, однако, пишет: «Весьма просто подвергнуть критике представление отрофических уровнях и указать на многие трудности, встречающиеся уже приотнесении гидробионтов к тому или другому уровню. Не всегда легко даже провестиграницу между автотрофными и гетеротрофными организмами. Как известно,некоторые способные к фотосинтезу перидиниевые водоросли могут в то же времязаглатывать диатомей, мало уступающих им по размерам… Легко привести и другиепримеры, но они колеблют безусловную необходимость и полезность представлений отрофических уровнях не более, чем невозможность реального движения без тренияколеблет основные законы механики. Другое дело, что концепция трофическихуровней не передает все существующие стороны трофических взаимоотношений итребует конкретизации и дополнений»1.
Разделение биоценоза наконкретные трофические группы должно отражать сходство и различие характеравоздействия организмов на вещественно-энергетические трансформации внутриэкосистемы. Изучая структуру биотического сообщества в плане трофическихуровней, мы абстрагируемся от конкретного строения и структуры имеющихсявзаимосвязей, поскольку главное в этом случае — выяснить приход и расходосновных энергетических ресурсов экосистемы в том виде, в каком этот балансестественно сложился на каждом из уровней. Однако часто необходимо обратиться кконфигурациям конкретных взаимосвязей.
Эти конфигурации сильнозависят от степени пищевой специализации конкретных организмов биотическойсистемы. Так, преобладание мало специализированных трофических групп резкоувеличивает число каналов взаимодействия и энергетических потоков даже приодинаковом соотношении трофических уровней. Это, в свою очередь, оказываетрешающее влияние на характер регуляции основных функций экосистемы. Следовательно,для познания функционирования биотической системы необходима как схематизацияявлений с применением концепции трофических уровней, так и конкретизация их дотрофических групп, особенно тех полифункциональных блоков экосистемы, которыевходят сразу в несколько трофических уровней. Более мелкие трофические группировкидаже внутри одного уровня зачастую отличаются существенной функциональнойнеоднородностью (например, фитофаги и сапрофаги внутри второго трофическогоуровня).
Разумеется, воздействияна вещественно-энергетические трансформации могут осуществляться опосредованно,минуя чисто трофические отношения. Наиболее яркий пример этому — воздействиемеханической работы некоторых животных. В ряде наземных экосистем большуюземлеройную работу выполняют муравьи, дождевые черви, мокрицы, термиты, кроты,слепушонки, сурки, суслики, лемминги, пеструшки, луговые собачки, карманчатыегоферы, вискачи, некоторые змеи и черепахи и даже птицы (буревестники, чистики,ракшеобразные и ряд воробьиных).
Большое значение можетиметь механический перенос семян, спор, яиц, цветочной пыльцы, а такжепаразитов, бактерий и вирусов. К воздействиям такого же рода следует отнестиантибиоз, образование растениями плотных поселений, дернин, затененных участкови т.п. Такие влияния, имеющие свою специфику, удобнее подробно анализировать отдельноот трофических отношений. При этом даже косвенное действие навещественно-энергетические (материально-энергетические) трансформации — чащевсего суть воздействия на трофические связи. Ибо питание — это пополнениеэнергетических и вещественных ресурсов, затраченных в процессежизнедеятельности. Так, те же землерои, изменяя свойства почвы, влияют наусловия произрастания растений и т.п.
По типу питания (включаятип источников энергии и определенных веществ) все существующие организмыделятся на следующие группы:
1) хемоавтотрофы;
2) фотоавтотрофы;
3) хемогетеротрофы;
4) фотогетеротрофы.
Наземные экосистемысодержат преимущественно (а иногда и исключительно) представителей второй итретьей из указанных групп. Выделенные четыре крупные трофические группы мыпредложили условно называть типами функционально-трофических групп.
Тип фотоавтотрофов вфункциональном отношении представляется весьма однородным. Все организмы этогоэкологического типа используют в качестве источника энергии солнечноеизлучение, в качестве источников углерода, азота и других химических элементов- неорганические соединения (углекислый газ и минеральные соли). Фотоавтотрофывместе с хемоавтотрофами (хемосинтезирующими организмами) образуют первыйтрофический уровень.
Наиболее разнообразен вовсех отношениях функционально-трофический уровень хемогетеротрофов. Всехорганизмов этого типа объединяет то, что в качестве источника энергии они могутиспользовать лишь химическую энергию органических веществ. Эти же веществанеобходимы и как источник углерода. Тип хемогетеротрофов включает в себя всетрофические уровни, начиная со второго. Сюда относятся животные, большинствобактерий, грибы, актиномицеты, немногие бесхлорофилльные высшие растения. Почислу видов этот тип превосходит во много раз все остальные, вместе взятые. Внутритипа хемогетеротрофов намечается ряд иерархически соподчиненных более мелкихгрупп, отличающихся по характеру питания и, следовательно, по своим функциям вматериально-энергетических процессах биотических систем.
При такой классификациихемогетеротрофов весьма часто в одну группу целиком входят крупныесистематические категории, единые в трофическом отношении. Однако нередко дажеодин и тот же вид резко меняет характер питания (переключается в принципиальноиные отделы трофической сети): по сезонам, на разных стадиях онтогенеза, или,реже, в отдельные годы. Более того, иногда питание особей разного пола на однойстадии развития и в одно время резко различается. Очень часто разнятся потрофике личинки и имаго насекомых. У многих двукрылых кровососы — только самки;многие птицы в зависимости от возраста и сезона переходят от животной пищи крастительной и наоборот.
Все это приклассификации трофических функциональных групп заставляет дифференцированноподходить к оценке видов и систематических категорий. При этом, если главноевнимание уделять не филогенетической близости, а сходству и различию трофики,зачастую даже один и тот же вид (в зависимости от сезона, пола, стадии,развития) должен быть отнесен к разным функционально-трофическим категориям. Поэтомудаже при самом дробном подразделении экологическая, функционально-трофическаяклассификация сомкнется с филогенетической лишь отчасти.
Рассмотрим подробнееклассификацию типа хемогетеротрофов. Выявление внутри этого самого сложноготипа соподчиненных категорий особенно необходимо. Тип делится на двафункционально-трофических класса:
1) прототрофов;
2) органитрофов.
Прототрофы включаютбольшую часть грибов и актиномицетов, а также некоторые небольшие группыбактерий. В качестве источника энергии и углерода эти организмы используют, какэто свойственно хемогетеротрофам, органические соединения. Азот же дляпостроения белков они могут усваивать в виде неорганических солей (как ифотоавтотрофы) или в ряде случаев поглощать из атмосферы.
Органитрофы дляполучения энергии и всех основных веществ используют органические соединения. Этоткласс объединяет всех животных, большую часть бактерий и паразитическиерастения. Подробное подразделение класса органитрофов особенно важно ввиду функциональногоразнообразия его представителей.
Необходимо сделатьнесколько предварительных замечаний. При разделении экосистемы на трофическиеуровни, о чем шла речь, выясняются общие особенности последовательной передачии рассеивания энергии первичной продукции. В этом случае можно соответствующиечасти энергетического бюджета некоторых видов и групп относить к разнымтрофическим уровням. Такая схематизация, с одной стороны, отчетливее выявляетсущность макроэнергетических процессов экосистемы, показывает расход и приход«горючего», энергия которого двигает биотические процессы. С другойстороны, одновременно с этим затушевывается картина взаимного сплетенияразличных по «размеру поперечных сечений» и по скорости потокаэнергетических, химических и информационных каналов, каналов взаимосвязи. Поэтомупри более дробной классификации по функционально-трофическому признакуорганизмы со смешанным характером питания следует выделять в отдельные группы. Такиеполифагийные организмы существенно усложняют структуру пищевой сети, выполняютодновременно несколько функций и могут иметь важное регуляторное значение длябольших отделов этой сети.
Исходя из указанныхпредпосылок, класс органитрофов мы делим на следующие разделы (отряды):
1) биофагов;
2) сапробиофагов;
3) сапрофагов.
Первые питаются тканямии соками живых организмов, вторые и третьи — мертвым органическим субстратом. Ксапрофагам относят и сапрофитов (бактерий), и сапрозоев, понимая под этимсловом широкий круг различных животных и растений, питающихся отмершимиостатками на разных стадиях разложения, освобождая при этом неорганическиевещества. Сапробиофаги промежуточны, так как потребляют и живую и мертвуюорганическую материю. Разряд сапрофагов объединяет большинство бактерий имногих беспозвоночных животных. Особенно многочисленны представители разряда вбогатых гумусом почвах и в подстилке. К сапробиофагам, так же как и к разрядубиофагов, относят преимущественно животных.
Дальнейшее разделение (илиобъединение) идет по функционально-трофическим семействам. Так, сапрофагиобъединяют семейства детритофагов, копрофагов, некрофагов. Биофаги включаютпредставителей хлорофитофагов (потребителей зеленых растений), ахлорофитофагов(потребителей не зеленых растений), зоофагов, зоофитофагов. Семейства далее распадаютсяна функционально-трофические трибы. Например, хлорофитофаги содержат следующиетрибы: филлофагов, ризофагов, ксилофагов, карпофагов, антофилов.
/>
/>
Рис. 4. Схемаэнергетических связей в трофической сети биотического сообщества (сдетальностью до некоторых функционально-трофических семейств).
Заштрихованные блоки — отмершаябиомасса и соответствующая ей энергия. Отражены лишь энергетические каналы. Еслипостроить также каналы взаимовлияний, то в системе «потребитель потребляемый»в случае потребления энергии живой биомассы чаще выявляется отрицательнаяобратная связь, в случае потребления энергии отмершей биомассы — положительнаяобратная связь. Однако всегда сила и характер связи в таких «замкнутыхконтурах» меняются во времени даже на одних участках трофической сети (метастабильноесостояние)
Изучение конфигурациипищевых сетей (см. рис.4) в течение всего деятельного периода выявляетвнутригодовую динамику «структурной формулы» биотического сообщества.Многолетние циклы таких колебаний с течением геологического времени приобретаютопределенный поступательный характер, что приводит к изменению свойств этой«формулы», а также к изменению биоценоза и к филогенетическимпреобразованиям его взаимосвязанных компонентов. Историческое развитиезахватывает не только отдельные организмы, но и всю их совокупность.