Конспект экология

--PAGE_BREAK--
 

  Закон Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора

В природе нет такого места, где бы на организм действовал один фактор. Все факторы действуют одновременно и совокупность этих действий называется констелляцией. Значения факторов не всегда равнозначны. Они могут быть все недостаточны, и тогда наблюдается общее угнетение биоты (слабое развитие растительного покрова, снижение продуктивности, изменение фракционной структуры биомассы, изменение других показателей экосистем), но чаще одни из них в достатке, даже в оптимуме, а другие — в дефиците. При этом констелляция не является простой суммой влияния факторов, т.к. степень воздействия одних факторов на организмы и популяции зависит от степени воздействия других факторов.

Закон минимума.


Интенсивность тех или иных биологических процессов часто оказывается чувствительной к двум или большему числу факторов окружающей среды. В этом случае решающее значение будет принадлежать такому фактору, который имеется в минимальном, с точки зрения потребностей организма, количестве. Это правило было сформулировано основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803-1873) и получило название закона минимума. Ю. Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке.

При этом по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот), растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор.

Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или избытка по сравнению с потребностями, называются лимитирующими.

Положение о лимитирующих факторах существенно облегчает изучение сложных ситуаций. При всей сложности взаимоотношений организмов и среды их обитания не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Так, например, кислород является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с экологической точки зрения он становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. Если в реке гибнет рыба, то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она сильно изменчива, запасы кислорода легко истощаются, и его часто не хватает. Если в природе наблюдается гибель птиц, необходимо искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.
3.   
Популяции.

Существует множество концепций и множество определений вида. Одно из простейших определений вида гласит: вид – это совокупность организмов (особей), сходных между собой по ряду существенных признаков, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, похожее на родителей.

Ареал – это участок земной поверхности (территория или акватория), на котором существует и воспроизводит себя данный вид организмов. В большинстве случаев площадь ареала настолько велика, что организмы одного и того же вида должны адаптироваться к воздействию экологических факторов в разных условиях. Таким образом, вид обладает определенной экологической структурой.

Наиболее крупная внутривидовая экологическая группировка называется климатип, или географическая раса. С точки зрения систематики, климатип представляет собой подвид. Каждый климатип приспособлен к почвенно-климатическим условиям определенного географического региона.

Следующий уровень экологической структуры вида – экотип, или экологическая раса. С точки зрения систематики, экотип представляет собой разновидность. Каждый экотип приспособлен к условиям определенного местообитания. Например, экотип сосны на болоте отличается от экотипа сосны на песчаных дюнах.

Более дробная группировка – изореагент, или физиологическая раса. Это группа особей одного вида, реагирующих на действие экологических факторов сходным образом. С точки зрения систематики, изореагент представляет собой форму. Например, дуб черешчатый образует две формы (зимнюю и летнюю), у которых наблюдаются различные фотопериодические реакции.

И, наконец, мельчайшая внутривидовая экологическая группировка называется биотип. Биотип – это особи с одинаковым генотипом (линия, или клон), у которых совершенно одинаковые генетически обусловленные реакции на воздействие экологических факторов.


            Элементарной внутривидовой группировкой, которой соответствует собственная реализованная экологическая ниша, является популяция. В состав популяции могут входить разные экотипы, изореагенты и биотипы в различных соотношениях.

Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее:

Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему, формирующая собственную экологическую нишу и более или менее изолированная от других подобных группировок данного вида.

Популяция есть форма существования вида и элементарная единица эволюции.

Практическое значение популяционной биологии связано с тем, что популяция есть единица эксплуатации, охраны и подавления.
Основные характеристики популяции

Популяции обладают рядом свойств, которые не присущи отдельно взятой особи или просто группе особей. К основным характеристикам популяции относятся: численность, плотность, рождаемость, смертность, относительный и абсолютный прирост.

1. Численность. Существует нижний предел численности, ниже которого популяция прекращает свое воспроизведение. Такая минимальная численность популяции называется критической. При определении критической численности нужно учитывать не всех особей, а только тех, которые принимают участие в размножении – это эффективная численность популяций.

Обычно численность популяций измеряется сотнями и тысячами особей. У человека минимальная численность популяций составляет около 100 особей. У крупных наземных млекопитающих численность популяций может снижаться до нескольких десятков особей (микропопуляции). У растений и беспозвоночных существуют также мегапопуляции, численность которых достигает миллионов особей.

В стабильных по численности популяциях число особей, оставляющих потомство, должно быть равно числу таких особей в предыдущих поколениях. Для управления численностью популяций необходимо знать их основные характеристики. Лишь в этом случае возможно прогнозирование изменения состояния популяции при воздействии на неё.

2. Плотность. Плотность популяции является производной характеристикой. Обычно плотность определяется как среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность можно выражать также как массу (биомассу) членов популяции на единице площади или в единице объема.

Сравнительно многочисленные популяции могут обладать низкой плотностью. Низкая плотность снижает внутривидовую конкуренцию и повышает шансы отдельных членов популяции на выживание. При низкой плотности популяция не оказывает заметного влияния на функционирование сообществ и экосистем; например, энергия, затраченная хищником на поиск жертвы, не компенсируется энергетическими выгодами от съеденной жертвы – тогда становится бессмысленной пищевая специализация хищника.

Возможна и обратная ситуация: сравнительно малочисленная популяция может обладать высокой плотностью. В этом случае  гарантируется образование брачных пар. При малочисленности, но высокой плотности популяция может оказывать значительное влияние на функционирование сообществ и экосистем.

Таким образом, низкая плотность популяции уменьшает ее шансы на воспроизведение, но увеличивает шансы на выживание. Высокая плотность, наоборот, увеличивает шансы на воспроизведение, но уменьшает шансы на выживание. Следовательно, каждая конкретная популяция должна обладать некоторой оптимальной плотностью.

Распределение плотности популяции тесно связано с ее пространственной структурой. Существует множество типов пространственной структуры популяций и, соответственно, типов популяционных ареалов: сплошные, разорванные, сетчатые, кольцевые, ленточные и комбинированные.
3. Рождаемость и смертность.

Рождаемость– это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени. Новой особью (или особью нулевого возраста) может считаться зигота, яйцо, личинка или особь, вышедшая из-под родительской опеки. Различают абсолютную и относительную рождаемость.

Абсолютная рождаемость– это абсолютное число новых особей: например, в популяции в течение года родилось 156 новых особей.

Относительная (удельная) рождаемость– отношение числа новых особей к числу имевшихся особей; относительная рождаемость может рассчитываться или на одну особь, или на 1000 особей. Например, в популяции в начале года было 10 000 особей, а в течение года родилось 156 новых особей; тогда относительная рождаемость равна 156: 10000 = 0,0156 на одну особь, или 0,0156 · 1000 = 15,6 на тысячу особей.

Существуют моноциклические (у растений монокарпические) виды, представители которых размножаются один раз в жизни, и полициклические (у растений поликарпические) виды, представители которых размножаются неоднократно.

Численность популяции может увеличиваться не только за счет рождаемости, но и за счет иммиграции особей из других популяций. Существуют зависимые и полузависимые популяции, которые поддерживают и увеличивают свою численность именно за счет иммиграции.

Смертность– это понятие, противоположное рождаемости. Различают абсолютную смертность (количество погибших особей за единицу времени) и относительную (удельную) смертность (количество погибших особей за единицу времени в расчете на одну особь или на 1000 особей).

В отличие от рождаемости смертность наблюдается постоянно. Характер смертности описывается таблицами и кривыми выживаемости, которые показывают, какая часть новорожденных особей дожила до определенного возраста.

Численность популяции может уменьшаться не только за счет смертности, но и за счет эмиграции особей.
4. Относительный прирост популяции. Этот параметр представляет собой разность между относительной рождаемостью и относительной смертностью. Это важнейшая характеристика популяции (обычно обозначается символом r). Относительный прирост популяции может быть положительным, нулевым и отрицательным.

Для изолированной популяции: прирост = рождаемость – смертность. Для открытой популяции:прирост = (рождаемость + иммиграция) – (смертность + эмиграция).
5. Абсолютный прирост популяции.Этот показатель представляет собой это изменение абсолютной численности популяции за бесконечно малый промежуток времени. Абсолютное изменение численности популяции в единицу времени обозначается выражением dN
/
dt.

Если относительный прирост популяции (r) – величина постоянная (не зависит от численности популяции), то изменение численности популяции описывается уравнением неограниченного (экспоненциального) роста. В этом случае численность популяции в данный момент времени зависит, в первую очередь, от величины r.

Однако в реальных сообществах всегда существуют лимитирующие факторы, ограничивающие численность популяций. Максимально возможная численность популяции в данных условиях называется ёмкость экологической ниши и обозначается символом К. В этом случае изменение численности популяции описывается логистическим уравнением, которому соответствует кривая ограниченного роста.
Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические изменения численности популяций называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r–стратегия.

r–Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r–Стратегов образно называют «шакалами», поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К–стратегия.

К–Стратеги (виоленты) характеризуются высокой конкурентоспособностью, низкой плодовитостью, заботой о потомстве, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни. К–Стратегов образно называют «львами», поскольку они способны долгое время удерживать экологическое пространство.

Кроме r
–стратегии и К–стратегии выделяется еще и S–стратегия. S–Стратеги (патиенты) населяют местообитания с неблагоприятными условиями жизни для большинства организмов, в которых конкуренция практически отсутствует. Поэтому S–стратегов образно называют «верблюдами». По низкому значению rони близки к «львам» (виолентам), а по высокому значению К – к «шакалам» (эксплерентам). По длительности развития и длительности жизни S–стратеги могут быть сходными и с r–стратегами, и с К–стратегами.
Биологическая структура популяции

В понятие биологической структуры популяции включается ее половая, возрастная (онтогенетическая) и этологическая структура.

Половая структура популяцииопределяется соотношением полов, которая изменяется с возрастом:

– первичное соотношение полов – при образовании зигот;

–вторичное соотношение полов – у новорожденных (независимо от способа рождения);

–третичное соотношение полов – к моменту наступления половой зрелости.

Таким образом, половая структура популяции оказывается тесно связанной с ее возрастной структурой.

Возрастная структура популяциизависит от способа размножения, от особенностей жизненного цикла и типа онтогенеза. Иногда принадлежность к возрастной группе определяется астрономическим возрастом особи (сеголетки, двухлетки и т.д.). Чаще выделяют следующие возрастные группы:

1. Новорожденные особи, или особи нулевого возраста (отложенные яйца, вылупившиеся личинки, споры или семена растений, проростки растений).

2. Особи на раннем прегенеративном (ювенильном) этапе онтогенеза; они значительно отличаются от взрослых особей.

3. Особи на позднем прегенеративном (имматурном, виргинильном) этапе онтогенеза; они сходны с взрослыми особями, но еще не могут размножаться.

4. Особи на генеративном этапе онтогенеза, которые активно размножаются.

5. Особи на постгенеративном (сенильном) этапе онтогенеза, которые уже не могут размножаться.

В конкретных случаях эта классификация уточняется. Иногда выделяют неполночленные популяции, в которых отсутствует та, или иная возрастная группа. Например, многие беспозвоночные и однолетние растения зимуют на стадии яйца или семян.

Взаимосвязь половой и возрастной структуры отражается в виде половозрастных пирамид. Пример половозрастной пирамиды для нормальной полночленной популяции показан на рисунке.
Наличие сложной половозрастной структуры обусловливает внутрипопуляционную дифференциацию экологических ниш, особенно, у животных с полным метаморфозом. Экологическая ниша всей популяции распадается на субниши, которые занимают особи, принадлежащие к разным половозрастным группам. При дифференциации ниш происходит снижение уровня конкуренции, в первую очередь, топической и трофической.

Приведем примеры дифференциации внутривидовых ниш у животных:



Виды

Прегенеративные стадии (личинки)

Генеративные стадии (половозрелые особи)

Среда обитания

Характер питания

Среда обитания

Характер питания

Лягушки

Водная

Фитофаги

Наземно-воздушная

Зоофаги

Стрекозы

Водная

Хищники

Наземно-воздушная

Хищники

Бабочки

Наземно-воздушная

Фитофаги–листогрызы

Наземно-воздушная

Питаются нектаром

Кровососущие комары

Водная

Микропланктонофаги

Наземно-воздушная

Самки питаются кровью позвоночных, а самцы – нектаром

Кровососущие клещи

Наземно-воздушная

Личинки (нимфы) нападают на мелких позвоночных

Наземно-воздушная

Взрослые клещи нападают на крупных млекопитающих



Этологическая(поведенческая) структура популяций у животных обусловлена наличием внутрипопуляционных группировок, члены которых непосредственно взаимодействуют между собой. Такие группировки называют демы (семьи), соседства, субпопуляции, парцеллы, локусы.

Существует множество уровней агрегации особей: одиночные особи, семьи, колонии, стада, стаи.

Одиночные особимогут существовать ограниченное время; по крайней мере, в период размножения неизбежно существование брачных пар и появление самок с потомством. Поэтому одиночный образ жизни периодически становится семейным. В состав семьи входят особи, связанные ближайшей степенью родства: родители и их непосредственные потомки. Существуют семьи с участием только одного из родителей (обычно, матери), двух родителей (моногамные), нескольких родителей (полигамные), с участием потомков из нескольких приплодов.

На уровне одиночных особей и семей проявляется наличие индивидуальных участков и охраняемых территорий. Индивидуальный участок – это часть территории (акватории), на которой особь проводит значительную часть времени. Охраняемая территория отличается от индивидуального участка тем, что ее владелец активно защищает свои владения.

Колонии– групповые поселения оседлых животных. Выделяют постоянные колонии (например, у грызунов) и временные (например, у птиц в период размножения). К колониям формально относятся поселения пчел, муравьев, термитов (на самом деле, это семьи).

Стада– более или менее постоянные объединения подвижных животных. Немногочисленные стада с нарушенным соотношением полов фактически являются семьями; например, прайды львов состоят из 1-3 самцов, нескольких самок и детенышей. Для стад характерно наличие строгой иерархии – порядка соподчинения особей.

Стаи– временные объединения животных, например, на определенных стадиях развития (мальки рыб) или в определенные сезоны (птицы, псовые). Стаи обеспечивают определенные функции вида: защиту от врагов, добычу пищи, миграции. Уровень соподчинения в стаях меньше, чем в стадах, и может вообще отсутствовать.

В любом случае, внутрипопуляционная группировка обладает признаками, отсутствующими у отдельных особей. В группе облегчается добывание пищи, происходит обмен пищей, повышается защищенность от неблагоприятных факторов. Эффект группы выражается в том, что происходит оптимизация физиологических процессов: например, снижается потребление кислорода, уменьшается частота сердечных сокращений, частота дыхания, повышается вероятность успешного размножения. Однако при чрезмерном увеличении численности группы возрастает внутривидовая конкуренция, и перечисленные положительные эффекты сменяются прямо противоположными.

 

4.   
Сообщества.

Группировки совместно обитающих организмов называются сообщества, или биоценозы. Непосредственное окружение организмов составляет их биоценотическую среду. Раздел экологии, изучающий закономерности формирования и функционирования сообществ, называется синэкология, или биоценология.

В понятие среды обитания организмов входят почвенно-климатические факторы, образующие в совокупности экотоп, или первичную среду обитания. Совокупность почвенных факторов называется эдафотоп, а совокупность климатических факторов – климатоп. Организмы активно воздействуют на экотоп и преобразуют его в биотоп, или вторичную среду обитания.

В состав каждого биоценоза входят: фитоценоз (растительное сообщество), зооценоз (сообщество животных) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов, к которым относятся как прокариоты, так и низшие эукариоты). Основой большинства наземных биоценозов являются фитоценозы, определяющие пространственные границы биоценозов, их внешний вид и строение.
    продолжение
--PAGE_BREAK--
Фитоценоз
– это конкретная группировка растений, однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования. Каждый фитоценоз уникален, относительно однороден, имеет пространственные границы; формирование и существование фитоценоза определяется взаимоотношениями между растениями и средой обитания.

 

Видовая структура биоценоза

Видовая структурабиоценоза включает разнообразие видов и соотношение их численности или биомассы. Видовое разнообразие зависит от почвенно-климатических условий, от истории и современного состояния сообществ. Видовое разнообразие зависит также от степени однородности среды обитания: наибольшее видовое разнообразие наблюдается при наличии неоднородности среды обитания (пограничный эффект, или эффект опушки). Неоднородность среды обитания создается как за счет неоднородности абиотических факторов, так и действия биотических факторов.

Виды в составе биоценоза различаются по численности. Наиболее многочисленные виды называются доминирующими, или доминантами. Менее многочисленные виды – субдоминирующими, или доминантами 2-го порядка. При наличии двух и более доминирующих видов они называются кодоминирующими. Часто доминирующие виды обладают средообразующим действием, такие виды называются эдификаторами. Обычно эдификаторами являются растения, но иногда эдификаторами являются животные (например, колонии сурков).

Видов с низкой численностью в сообществе больше, чем видов с высокой численностью. Но редкие и малочисленные виды увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для замещения доминантов. Чем больше резерв «второстепенных» видов, тем выше вероятность того, что среди них найдутся такие виды, которые могут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды, тем выше устойчивость биоценоза.

Между общим видовым разнообразием и численностью видов существует определенная связь: со снижением видового разнообразия резко повышается численность отдельных видов. Таким образом, в нарушенных сообществах ослабевают биоценотические связи, и некоторые виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в дождевых экваториальных лесах – сообществах, существующих в относительно постоянных условиях среды. Наименьшее видовое разнообразие наблюдается в высоких широтах и в специфических условиях (например, в эфемерных, или временных водоемах). Чем специфичнее условия среды, тем ниже уровень видового разнообразия, и тем выше вероятность вспышек численности отдельных видов (апериодических популяционных волн с большой амплитудой).

 

Пространственная структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза определяется структурой фитоценоза. Пространственная структура биоценоза характеризуется вертикальной неоднородностью (ярусностью) и горизонтальной неоднородностью (мозаичностью).

Ярусность формируется, в основном, в лесах и определяется уменьшением освещенности. В смешанных лесах хорошо выделяется Iярус (светолюбивые деревья – дуб, сосна), IIярус (теневыносливые деревья – липа, клены), IIIярус (кустарники – лещина, бересклет, жимолость), IVярус (высокие травянистые растения), Vярус (низкие травянистые растения, папоротники, напочвенные мхи и лишайники).

Мозаичность формируется, в основном, в открытых местообитаниях (лугах, болотах) и определяется микрорельефом, неравномерным распределением влаги и элементов минерального питания.

Ярусность в открытых местообитаниях более или менее выражена при наличии высоких травянистых растений. Мозаичность в лесах определяется жизнедеятельностью отдельных видов растений (фитогенная мозаичность) и отмиранием деревьев (образуются ветровально–почвенные комплексы).

Трофическая структура биоценоза

Трофическая, или экологическая структура биоценоза определяется характером пищевых отношений. Поэтому в состав биоценозов входят различные группы организмов в определенном соотношении. В сходных почвенно-климатических условиях формируются биоценозы со сходной трофической структурой, например, сообщества североамериканских прерий и евро–азиатских степей, сообщества дождевых лесов Южной Америки и Африки.

Биоценозы со сходной экологической структурой часто имеют различный видовой состав. Виды, выполняющие одни и те же функции в разных сообществах, называются замещающими, или викарирующими. Например, сходны экологические ниши европейского благородного оленя и североамериканского оленя вапити, европейского бурого медведя и североамериканского медведя гризли. В Австралии при отсутствии плацентарных млекопитающих их функции выполняют аналогичные виды сумчатых млекопитающих: сумчатый крот, сумчатые белки, сумчатые сони, сумчатые медведи (коала).

К симбиотическим межвидовым взаимодействиям в узком смысле слова относятся мутуализм (облигатные взаимодействия ++), протокооперация (факультативные взаимодействия ++) и комменсализм (взаимодействия +0). В широком смысле к симбиотическим связям могут относиться и более сложные взаимодействия, например, реципрокный (взаимный) паразитизм.

Мутуализм– это форма симбиоза, при которой два разных организма получают преимущество от совместного существования – такой тип взаимодействий называется реципрокным. Мутуализм относится к облигатным (обязательным) взаимодействиям, поскольку ни один из пары организмов не может существовать без партнера. Примерами трофического мутуализма служат взаимоотношения между термитами и обитающими в их кишечнике многожгутиковыми простейшими, между жвачными парнокопытными и обитающими в их желудке инфузориями.

Протокооперацияотносится к факультативным (необязательным) взаимодействиям, поскольку оба партнера могут существовать друг без друга. Примерами протокооперации служат: симбиоз актинии и рака-отшельника, симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непатогенными бактериями, наличие сходной предостерегающей окраски у разных защищенных видов насекомых, например, черно-желто-полосатая окраска тела ос, пчел и шмелей (мюллеровская мимикрия).

Комменсализм– форма взаимодействий, при которой организм–комменсал использует организм хозяина как местообитание, но не вступает с ним в тесные метаболические взаимодействия. Как правило, комменсал получает выгоду от сотрудничества, а вид–хозяин при этом не страдает.

Примеры комменсализма:

– комменсал обитает в жилище хозяина (например, некоторые черви–нереиды поселяются в раковинах, занятых раками-отшельниками);

– комменсал находит у хозяина защиту от других организмов (например, мелкие рыбы находят защиту между щупальцами кишечнополостных);

– комменсал использует остатки пищи, которой питается хозяин, или пищу, которая сопутствует хозяину (например, многие птицы питаются насекомыми, которых вспугивают пасущиеся копытные).

 

К сложным симбиотическим взаимодействиям относятся: взаимодействие между грибом и водорослью в теле лишайника, взаимодействия между проростками орхидей и грибами, между заростками плаунов и грибами.

Симбиотические взаимодействия также описываются уравнениями Лотки–Вольтерра.

 

Отношения «хищник–жертва» («продуцент–консумент»)

Этот тип межвидовых взаимодействий отличается асимметрией. Популяция жертвы может существовать без популяции хищника, но популяция хищника не может существовать без популяции жертвы. Увеличение численности жертвы расширяет ресурсную базу хищника, а увеличение численности хищника является элиминирующим фактором для жертвы.

Поэтому взаимодействие «хищник–жертва» носит периодический характер и описывается системой уравнений Лотки–Вольтерра, в которые вводятся константы хищничества. Устойчивость системы «хищник–жертва» основана на системе обратных связей.

Положительные обратные связиозначают, что при увеличении численности жертвы возрастает численность хищника, а при уменьшении численности жертвы численность хищника уменьшается.

Отрицательные обратные связиозначают, что при увеличении численности хищника численность жертвы уменьшается, а при уменьшении численности хищника численность жертвы увеличивается.

При наличии специализированных хищников связь между популяцией жертвы и популяцией хищника оказывается более тесной. Если же хищник менее специализирован (полифаг), то взаимозависимость между популяциями выражена слабее.

 

Отношения «паразит–хозяин»

Паразитизм– это форма взаимоотношений, при которой организм–паразит использует хозяина и как местообитание, и как источник пищи. При истинном паразитизме метаболические системы паразита и хозяина неразрывно связаны.

Различают следующие виды паразитизма:

а) экзопаразитизм и эндопаразитизм – в первом случае паразит находится на поверхности тела хозяина, во втором случае – внутри тела хозяина;

б) облигатный и факультативный – в первом случае паразит не может существовать без хозяина, во втором случае – способен и к самостоятельному существованию (например, используя трупы хозяев или отходы их жизнедеятельности);

в) временный и стационарный – в первом случае паразит нападает на хозяина только для питания, во втором случае – проводит на хозяине большую часть жизни.

При паразитизме во многих случаях наблюдается смена хозяев. Разным стадиям жизненного цикла паразитов часто соответствуют разные (обычно строго определенные) хозяева.

Численность популяций при взаимодействиях «паразит–хозяин» также регулируется системой обратных связей. Но в отличие от хищников паразиты любого типа оказывают меньшее влияние на численность эксплуатируемой популяции, но зато сами паразиты вследствие специализации гораздо сильнее зависят от эксплуатируемой популяции, чем хищник от жертвы. Поэтому амплитуда колебаний численности паразита более тесно связана с амплитудой колебаний численности хозяина, но фазовый сдвиг значительно меньше, чем в системе «хищник–жертва».

Подобные взаимодействия наблюдаются и при бэтсовской мимикрии. Бэтсовская мимикрия заключается  в том, что незащищенный вид–имитатор подражает внешнему виду защищенного вида–модели (пример: внешнее сходство незащищенных бабочек–стеклянниц и жалящих ос). Тогда можно считать, что незащищенный вид–имитатор «эксплуатирует» предостерегающую окраску защищенного вида–модели, то есть ведет себя подобно информационному паразиту. В этом случае численность вида–имитатора должна быть значительно ниже численности вида–модели.

 

5.   
Экосистемы.

Экосистема – это любое единство, включающее все организмы и весь комплекс физико-химических факторов и взаимодействующее с внешней средой. Экосистемы – это основные природные единицы на поверхности Земли.

Учение об экосистемах было создано английским ботаником Артуром Тенсли (1935).

Для экосистем характерен разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между их живыми и неживыми компонентами. При изучении экосистем особое внимание уделяется функциональным связям между организмами, потокам энергии и круговороту веществ.

Пространственно-временные границы экосистем могут выделяться достаточно произвольно. Экосистема может быть и долговечной (например, биосфера Земли), и кратковременной (например, экосистемы временных водоемов). Экосистемы могут быть естественными и искусственными. С точки зрения термодинамики, естественные экосистемы – всегда открытые системы (обмениваются с внешней средой веществом и энергией); искусственные экосистемы могут быть изолированными (обмениваются с внешней средой только энергией).

Биогеоценозы. Параллельно с учением об экосистемах развивалось и учение о биогеоценозах, созданное Владимиром Николаевичем Сукачевым (1942).

Биогеоценоз –
это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, растительности, животного мира и микроорганизмов, почвы, горной породы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.

Биогеоценозы характеризуются следующими чертами:

– биогеоценоз связан с определенным участком земной поверхности; в отличие от экосистемы пространственные границы биогеоценозов не могут быть проведены произвольно;

– биогеоценозы существуют длительное время;

– биогеоценоз – это биокосная система, представляющая собой единство живой и неживой природы;

– биогеоценоз – это элементарная биохорологическая ячейка биосферы (то есть биолого-пространственная единица биосферы);

– биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований (то есть эволюция популяций протекает в конкретных естественноисторических условиях, в конкретных биогеоценозах).

Таким образом, как и экосистема, биогеоценоз представляет собой единство биоценоза и его неживой среды обитания; при этом основой биогеоценоза является биоценоз. Понятия экосистемы и биогеоценоза внешне сходны, но, в действительности, они различны. Иначе говоря, любой биогеоценоз – это экосистема, но не любая экосистема – биогеоценоз.

 

 

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистеме возможны только за счет постоянного притока высокоорганизованной энергии. Основным первичным источником энергии на Земле является солнечная энергия.

В экосистемах наблюдается постоянный поток энергии, которая переходит из одной формы в другую.

Фотосинтезирующие организмы переводят энергию солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Эти организмы являются производителями, или продуцентами органического вещества. В большинстве случаев функции продуцентов в экосистемах выполняют растения.

Гетеротрофные организмы получают энергию при поглощении органических веществ и называются потребителями, или консументами. Существуют консументы первого порядка (растительноядные организмы, или фитофаги), второго порядка (организмы, питающиеся фитофагами, или зоофаги) и высших порядков (хищники и сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты). В большинстве случаев функции консументов в экосистемах выполняют животные. Организмы, которые специализируются на добывании строго определенной пищи, называются монофаги. Организмы, которые могут питаться различной пищей, называются полифаги. Для полифагов характерен широкий спектр питания, включающий основную, второстепенную и случайную пищу.

Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности в любой форме потребляются организмами, разрушающими мертвое органическое вещество до неорганических веществ – редуцентами, илидеструкторами. К редуцентам относятся различные животные (как правило, беспозвоночные), грибы, прокариоты:

– некрофаги– трупоеды;

– копрофаги(копрофилы, копротрофы) – питаются экскрементами;

– сапрофаги(сапрофиты, сапрофилы, сапротрофы) – питаются мертвым органическим веществом (опавшими листьями, линочными шкурками); к сапрофагам относятся:

– ксилофаги(ксилофилы, ксилотрофы) – питаются древесиной;

– кератинофаги(кератинофилы, кератинотрофы) – питаются роговым веществом;

– детритофаги– питаются полуразложившимся органическим веществом;

– окончательные минерализаторы– полностью разлагают органическое вещество.

Продуценты и редуценты обеспечивают круговорот веществ в экосистеме: окисленные формы углерода и минеральных веществ превращаются в восстановленные и наоборот; происходит превращение неорганических веществ в органические, а органических – в неорганические.

 

            При последовательной передаче энергии от одних организмов к другим образуются пищевые (трофические) цепи.

Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов, называются пастбищные цепи, или цепи выедания. Отдельные звенья пищевых цепей называются трофические уровни. В пастбищных цепях выделяют следующие уровни:

1-й уровень – продуценты(растения);

2-й уровень – консументы первого порядка(фитофаги);

3-й уровень – консументы второго порядка(зоофаги);

4-й уровень – консументы третьего порядка(хищники);

5-й уровень – консументы высших порядков(сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты).

Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с редуцентов, называются детритные цепи. Детритные цепи являются основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества, произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов (например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, экосистемы почвы). В этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в мертвом органическом веществе.

Органическое вещество, находящееся на каждом трофическом уровне, может потребляться различными организмами и различными способами. Один и тот же организм может относиться к разным трофическим уровням. Таким образом, в реальных экосистемах пищевые цепи превращаются в пищевые сети.

Ниже приведен фрагмент пищевой сети смешанного леса.

 

 

Количество энергии, проходящее через трофический уровень на единице площади за единицу времени, называется продуктивностью трофического уровня. Продуктивность измеряется в ккал/га·год или других единицах (в тоннах сухого вещества на 1 га за год; в миллиграммах углерода на 1 кв. метр или на 1 куб. метр за сутки и т. д.).

Энергия, поступившая на трофический уровень, называется валовой первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом (для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности (метаболические затраты, или затраты на дыхание), часть – на образование отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы. Часть энергии, затраченная на прирост биомассы, может быть потреблена консументами следующего трофического уровня.

Энергетический баланс трофического уровня может быть записан в виде следующих уравнений:

(1) валовая первичная продуктивность = дыхание + опад + прирост биомассы

(2) рацион = дыхание + отходы жизнедеятельности

+ прирост биомассы

Первое уравнение применяется по отношению к продуцентам, второе – по отношению к консументам и редуцентам.

Разность между валовой первичной продуктивностью (рационом) и затратами на дыхание называется чистой первичной продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена консументами следующего трофического уровня, называется вторичной продуктивностью рассматриваемого трофического уровня.

При переходе энергии с одного уровня на другой часть ее безвозвратно теряется: в виде теплового излучения (затраты на дыхание), в виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии постоянно уменьшается при переходе с одного трофического уровня на последующий. В среднем на данный трофический уровень поступает ≈ 10 % энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень; эта закономерность называется правилом «десяти процентов», или правилом экологической пирамиды. Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4-5 звеньев), например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от поступившей на первый уровень.

 

            В формирующихся экосистемах на образование вторичной продукции расходуется лишь часть прироста биомассы; в экосистеме происходит накопление органического вещества. Такие экосистемы закономерно сменяются другими типами экосистем. Закономерная смена экосистем на определенной территории называется сукцессия. Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес.

Различают следующие формы сукцессий:

– первичные – возникают на ранее незаселенных территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы, первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными сообществами;

– вторичные – возникают в нарушенных местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках);

– обратимые – возможен возврат к ранее существовавшей экосистеме (например, березняк → гарь → березняк → ельник);

– необратимые – возврат к ранее существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых экосистем; реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от прошлых геологических периодов);

– антропогенные – возникающие под воздействием человеческой деятельности.

Накопление органического вещества и энергии на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются окончательные климаксные сообщества. В климаксных сообществах весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго.

В деградирующих(зависимых) экосистемах энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их неустойчивость.
    продолжение
--PAGE_BREAK--
 

Антропогенные экосистемы

К основным типам антропогенных экосистем относятся агробиоценозы и промышленные экосистемы.

Агробиоценозы – это  экосистемы, созданные человеком для получения сельскохозяйственной продукции.

В результате севооборотов в агробиоценозах обычно происходит смена видового состава растений. Поэтому при описании агробиоценоза дается его характеристика на протяжении нескольких лет.

Особенности агробиоценозов:

– обедненный видовой состав продуцентов (монокультура);

– систематический вынос элементов минерального питания с урожаем и необходимость внесения удобрений;

– благоприятные условия для размножения вредителей в связи с монокультурой и необходимость применения средств защиты растений;

– необходимость уничтожения сорняков – конкурентов культурных растений;

– сокращение числа трофических уровней в связи с обедненностью видового разнообразия; упрощение цепей (сетей) питания;

– невозможность самовоспроизведения и саморегуляции.

Для поддержания устойчивости агробиоценозов необходимы дополнительные затраты энергии. Например, в экономически развитых странах для производства одной пищевой калории затрачивается 5-7 калорий энергии ископаемого топлива.

Промышленные экосистемы – это экосистемы, формирующиеся на территории промышленных предприятий.Промышленные экосистемы характеризуются следующими особенностями:

–высокий уровень загрязненности (физические, химические и биологические загрязнения);

–высокая зависимость от внешних источников энергии;

–исключительная обедненность видового разнообразия;

–неблагоприятное влияние на смежные экосистемы.

Для контроля за состоянием антропогенных экосистем используются экологические знания.

На первом этапе работы необходима комплексная инвентаризация (паспортизация) антропогенных экосистем. Полученные данные необходимо проанализировать, выявить состояние экосистемы, степень ее устойчивости. В ряде случаев необходимо поставить эксперименты, спланированные для выявления действия комплекса факторов.

На следующем этапе ведется построение комплексных моделей, объясняющих имеющееся состояние экосистемы и служащих для прогнозирования изменений. Вырабатываются и исполняются рекомендации по повышению устойчивости экосистем. Постоянно ведется корректировка управления деятельностью человека.

На заключительном этапе работы планируется и осуществляется система наблюдений за состоянием экосистемы – экологический мониторинг (от англ. monitor– подстерегающий). При осуществлении экологического мониторинга используются физико-химические измерительные методы, а также методы биотестирования и биоиндикации.

Биотестирование– это контроль за состоянием среды с помощью специально созданных тест–объектов. Тест–объектами могут служить культуры клеток, тканей, целостные организмы. Например, выведен специальный сорт табака, на листьях которого при повышенном содержании озона образуются некротические пятна.

Биоиндикация– это контроль за состоянием среды с помощью обитающих в ней организмов. В этом случае в качестве тест–объектов используется видовой состав фитопланктона, спектр морфологических типов лишайников. Например, видовой состав травянистых растений может служить для индикации эрозии почв. На почвах, не затронутых эрозией, или слабосмытых почвах произрастают: костер безостый, клевер луговой. На смытых почвах произрастают: ястребинка волосистая, мать-и-мачеха.

Для обнаружения тяжелых металлов используется физико-химический анализ тканей организмов, избирательно накапливающих различные металлы. Например, подорожник избирательно накапливает свинец и кадмий, а капуста избирательно накапливает ртуть.

 

   

Сочетания важнейших абиотических факторов определяют существование на Земле сред жизни, или сред обитания. Выделяется четыре основные среды обитания: водная, наземно-воздушная, почва и организм. В свою очередь, среды обитания делятся на экологические области, экологические зоны и адаптивные зоны.

 

Водная среда обитания (гидросфера)

Водную среду обитания образуют важнейшие компоненты гидросферы Земли входят: Мировой океан, континентальные воды и подземные воды. К континентальным водам относятся реки, озера и ледники.

Водная среда обитания является исходной для всех земных форм жизни. Подавляющее большинство организмов – первично-водные, то есть сформировавшиеся именно в водной среде обитания. Постоянные обитатели гидросферы называются гидробионты.

Рассмотрим особенности водной среды обитания на примере Мирового океана. В Мировом океане различают две экологические области: бенталь – дно океана и пелагиаль – толщу воды.

Бенталь. Население дна (бентали) называется бентос («глубинный»). По вертикали бенталь делится на ряд зон (перечислены только основные): литораль – часть берега, заливаемая во время приливов; занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания; сублитораль – материковая отмель, или континентальный шельф – часть бентали от нижней границы приливов до глубины примерно 200 м; батиаль – область более или менее крутого материкового склона до глубины ≈ 3...4 км; абиссаль – область океанического ложа с глубиной ≈ 3...6 км.

Пелагиаль. Население пелагиали (водной толщи) называется пелагос. Совокупность организмов, парящих в толще воды и неспособных к передвижению против течения, называется планктон («блуждающий»). Различают фитопланктон (совокупность фотосинтезирующих планктонных организмов) и зоопланктон (совокупность планктонных организмов, неспособных к фотосинтезу). Организмы, способные к активному перемещению против течения, называются нектон. По вертикали пелагиаль делится на зоны (перечислены только основные):

– нейсталь – поверхностный слой воды, граничащий с атмосферой; население нейстали называется нейстон; организмы, часть тела которых находится в воде, а часть над ее поверхностью, называются плейстон;

– эпипелагиаль – соответствует глубине сублиторали;

– батипелагиаль – соответствует глубине батиали;

– абиссопелагиаль – соответствует глубине абиссали.

Совокупность организмов, способных вести и пелагический, и бентосный образ жизни, называется пелагобентос. Совокупность организмов, обитающих на различных предметах и живых телах, находящихся в толще воды, называется перифитон.

 

Особенности водной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам

 

1. Низкое содержание растворенного кислорода. Содержание О2 в атмосфере составляет 210 мл/л, растворимость О2 в воде зависит от температуры: при 0 оС составляет 10,3 мл/л, а при 20 оС – 6,6 мл/л. Таким образом, содержание кислорода в воде примерно в 20–30 раз меньше, чем в атмосфере. При этом фактическое содержание кислорода может снижаться до 1 мл/л. Поэтому содержание кислорода является лимитирующим (ограничивающим)фактором для большинства гидробионтов.

Поверхностные слои воды содержат больше кислорода, а в глубинные слои кислород может поступать или путем диффузии (которая в воде протекает очень медленно), или за счет вертикального перемешивания водных масс.

2. Высокая теплоемкость и высокая теплопроводность воды обеспечивают выравнивание температур. По отношению к температурному фактору все организмы делятся на пойкилотермные (неспособные регулировать температуру тела) и гомейотермные (поддерживающие постоянную температуру тела).

Прямое влияние температуры на пойкилотермных гидробионтов заключается в изменении характера обмена веществ. Высокая теплопроводность воды приводит к появлению теплоизолирующих (жировых) слоев у гомейотермных (теплокровных) животных. Многие гидробионты защищаются от льдообразования в клетках, повышая внутриклеточное  содержание антифризов (антифризы – вещества, снижающие температуру замерзания воды).

3. Сравнительно высокая вязкость воды. Оказывает наибольшее влияние на планктонные организмы (уменьшает скорость погружения и обеспечивает их парение в толще воды) и на нектонные организмы, передвигающиеся с большой скоростью (создает сопротивление). Для планктона характерно увеличение поверхности тела по сравнению с объемом тела, что облегчает парение. Для нектона характерна обтекаемая форма тела, что облегчает активное передвижение.

4. Высокая электропроводность воды делает возможным развитие электрических органов: высоковольтных (защита, нападение) и низковольтных (получение информации).

5. Интенсивное поглощение света в воде: красная часть спектра поглощается водой, а синяя часть – рассеивается; в итоге красные лучи доходят лишь до глубины 10 м, а сине-зеленые – до 160 м и более. По освещенности выделяют зоны: эуфотическая зона – благоприятные условия для фотосинтеза; дисфотическая, или сумеречная зона – неблагоприятные условия для фотосинтеза (здесь обитают, преимущественно, красные водоросли и цианобактерии); афотическая зона – фотосинтез невозможен.

6. Доступность водорастворимых веществ (ионы Na+, K+, Cl–, NH4+, NO3– ) и недоступность водонерастворимых веществ (связанные ионы Ca2+, ионы тяжелых металлов, фосфаты). Доступность элементов оказывает наибольшее влияние на водные растения. Лимитирующими факторами для водорослей являются концентрации биогенов: фосфатов и нитратов. По содержанию биогенов различают: эутрофные воды – высокое содержание биогенов; мезотрофные воды – умеренное содержание биогенов; олиготрофные воды – низкое содержание биогенов; дистрофные воды – высокое содержание биогенов в связанном состоянии.

7. Общая соленость воды оказывает наибольшее влияние на животных.

В соленых водах (гипертоническая среда) возникает проблема сохранения воды в пределах организма. У Одноклеточных животных реже сокращаются сократительные вакуоли, у Многоклеточных – развиваются дистальные (всасывающие) части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения. У костистых рыб избыток солей выделяется через жабры.

В пресных водах (гипотоническая среда) возникает проблема удаления воды из организма. У Одноклеточных животных чаще сокращаются сократительные вакуоли, у Многоклеточных – развиваются почечные (мальпигиевы) клубочки, проксимальные части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения, обеспечивающие интенсивное образование разбавленной мочи.

В разных зонах Мирового океана существуют свои особенности действия экологических факторов.

Литораль. В зоне литорали на морские организмы действуют экологические факторы, оказывающие на организмы благоприятное и неблагоприятное воздействие.

К благоприятным факторам в зоне литорали относятся: высокое содержание биогенов терригенного (материкового) происхождения; высокая аэрация воды вследствие прибоя; высокая освещенность.

Неблагоприятные (лимитирующие) факторы: периодическое обсыхание; разрушающее действие прибоя; перепады температур (температура воды и воздуха часто различаются); перепады солености (за счет стекания пресных вод и испарения морской воды в лужах); множество водных и наземных хищников.

Действие неблагоприятных (лимитирующих) факторов привело к развитию соответствующих адаптаций. Водоросли не высыхают, поскольку образуют густые скопления, сохраняющие влагу. Подвижные животные (черви, морские звезды, ракообразные, брюхоногие моллюски) скрываются в разнообразных укрытиях. Неподвижные животные  обычно имеют раковины и панцири или же уменьшают поверхность испарения (актинии втягивают щупальца). Некоторые животные (крабы, рыбы–периофтальмусы) продолжают активный образ жизни во время отлива. На участках с очень сильным прибоем организмы или приобретают раковины (рачки–балянусы, мидии, морские блюдечки, некоторые морские ежи), или характеризуются сильно расчлененной формой тела (водоросли, кишечнополостные, морские лилии).

Коралловые рифы. Экосистемы коралловых рифов формируются на отмелях, образованных рифообразующими кораллами с известковым (реже – роговым)  скелетом. Эти кишечнополостные требуют высокой температуры воды – не ниже 18 оС (термофилы) – и высокой солености (галофилы). Кораллам необходимы симбиотические известковые водоросли (для образования известкового скелета и дополнительного питания), поэтому рифообразующие кораллы могут существовать только при высокой освещенности: на глубине не более 40...50 м. Освещенность зависит от прозрачности воды, поэтому  кораллы обитают в чистой воде. Кораллы поглощают большое количество кислорода (а его содержание в теплой воде и так невысокое), поэтому наиболее интенсивно они развиваются в прибойных участках.

Коралловые рифы относятся к наиболее продуктивным экосистемам Мирового океана (чистая первичная продуктивность составляет 1000 мг углерода на 1 кв. м за сутки) и отличаются высоким уровнем видового разнообразия (известно свыше 2500 видов коралловых рыб). Это связано с исключительно благоприятными условиями, в которых обитают кораллы, а также с тем, что биогены слабо мигрируют за пределы рифов.

Экосистемы коралловых рифов крайне уязвимы. Ливневые дожди вызывают опреснение воды и гибель живых кораллов (при их гниении дополнительно снижается содержание кислорода). Тропические ураганы и землетрясения разрушают сами рифы. Антропогенное загрязнение океана ослабляет живые кораллы, и они становятся уязвимыми для морских звезд «терновый венец».

Эпипелагиаль. К благоприятным факторам эпипелагиали открытого океана относятся: достаточно высокая аэрация; высокая освещенность. Лимитирующим фактором является низкое содержание биогенов за счет их миграции в придонные воды. Однако концентрация биогенов может возрастать за счет апвеллинга – выноса глубинных вод на поверхность, например, в приполярных зонах.

Основными продуцентами эпипелагиали являются планктонные диатомовые водоросли и перидинеи (способные к миксотрофному питанию) – около 1000 видов. Из-за низкого содержания биогенов продуктивность открытого океана очень низкая: ≈ 50 мг углерода/1 м2∙сутки в тропической зоне и 150...200 мг углерода/1 м2∙сутки в высоких широтах.

Разнообразие планктона в открытом океане выше, чем на шельфе, поскольку многие виды стеногалинны и не переносят опреснения прибрежных вод.

Абиссаль и абиссопелагиаль. Благоприятным фактором абиссали и абиссопелагиали является стабильность условий обитания. К лимитирующим факторам относятся: отсутствие света и невозможность фотосинтеза; высокое давление.

При снижении освещенности органы зрения у животных гипертрофируются, но при полном отсутствии света происходит полная редукция органов зрения. Для обитателей глубин характерна люминесценция с участием симбиотических светящихся бактерий.

Из-за нехватки света отсутствуют фотосинтезирующие продуценты. Следовательно, глубоководные экосистемы являются зависимыми от экосистем эпипелагиали, и их собственная продуктивность стремится к нулю. При наличии неорганических окислителей (например, вблизи гидротермальных сульфатных источников) продуцентами являются десульфирующие и другие хемосинтезирующие бактерии. Они участвуют в образовании симбиотических систем с различными беспозвоночными.

 

Наземно-воздушная среда обитания (атмосфера)

Наземно-воздушная обитания – самая сложная по экологическим условиям. Выход в наземно-воздушную среду обитания у разных групп организмов оказался возможным благодаря появлению специфических адаптаций, в том числе, и ароморфного характера. Постоянные обитатели наземно-воздушной среды обитания называются аэробионты.

 

Особенности наземно-воздушной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам

 

1. Недостаток воды часто является лимитирующим фактором для наземных организмов.

2.Низкая теплоемкость и низкая теплопроводность воздуха приводит к значительным перепадам температуры: при изменении прямой освещенности, суточные перепады, сезонные перепады (сезонность характерна для умеренных и высоких широт). В то же время, низкая теплоемкость и теплопроводность воздуха делают возможным развитие теплокровности  у птиц и млекопитающих.

3. Низкая вязкость и низкая плотность воздуха позволяет приобретать разнообразную форму тела у животных. В то же время лимитирующим фактором становится гравитация.Для летающих животных необходимо формирование обтекаемой формы тела и крыльев. Для крупных животных необходимо формирование скелета. Для растений необходимо наличие механических тканей и определенной формы кроны.

4. Поглощение света происходит за счет топических межвидовых взаимодействий, что приводит к появлению ярусности.

5. Высокое содержание кислорода при низкой влажности воздуха приводит к появлению у животных разнообразных органов дыхания (трахеи, легкие).

6. Неравномерное распределение элементов минерального питания сказывается, в первую очередь, на растениях, что приводит к мозаицизму.

Основные экологические группы организмов, выделяемые по отношению к отдельным абиотическим факторам в наземно-воздушной среде обитания, были рассмотрены в главе  

 

Почва как среда обитания (литосфера, или педосфера)

Почва, или педосфера – это рыхлый поверхностный слой суши, обладающий плодородием. Почва представляет собой трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В состав почвы входят разнообразные типы вещества: живое вещество (живые организмы), биогенное вещество (органические и неорганические вещества, происхождение которых связано с деятельностью живых организмов), косное вещество (горные породы) и другие. Поэтому почва представляет собой особый тип вещества в биосфере – биокосное вещество.

Почва является экологическим фактором наземно-воздушной среды обитания и, в то же время, представляет собой самостоятельную среду обитания. Постоянные обитатели почвы называются эдафобионты. Особенности действия экологических факторов в почве:

– достаточно высокое и стабильное содержание воды и разнообразных газов (промежуточное между водной и наземно-воздушной средой);

– высокая концентрация органических и неорганических веществ;

– стабильный температурный режим;

– низкая освещенность (за исключением самых поверхностных слоев) – лимитирующий фактор для фотосинтезирующих организмов;

– неоднородность почвы по вертикали и горизонталисоздает условия для формирования множества экологических ниш.

Почва является средой обитания, промежуточной между водной и наземно-воздушной. С водной средой почву сближает: неоднородность по вертикали, насыщенность почвенного воздуха водяными парами и наличие других форм воды, присутствие минеральных и органических веществ в почвенных растворах, возможность передвигаться в трех измерениях. С наземно-воздушной средой почву сближает: наличие почвенного воздуха, возможность пересыхания верхних горизонтов, резкие изменения температуры в верхних слоях.

Экологические группы прокариот. Неоднородность почвы в физико-химическом отношении создает благоприятные условия для разнообразных типов обмена веществ. По характеру обмена веществ у прокариот выделяются следующие группы:

– Анаэробные гетеротрофы, не способные использовать неорганические окислители. В результате происходит анаэробное дыхание – брожение углеводов и гниение белков.

– Анаэробные гетеротрофы, использующие неорганические окислители. Эти организмы полностью окисляют органические вещества с помощью сульфатов, нитратов, трехвалентного железа.  

– Аэробные гетеротрофы. К аэробному дыханию способно большинство обитателей почвы.

– Факультативные анаэробыв присутствии кислорода осуществляют аэробное дыхание, а при недостатке кислорода переходят на анаэробное брожение или анаэробное дыхание с использованием неорганических окислителей. В то же время, существуют и облигатные анаэробы, для которых кислород является ядом.

– Хемоавтотрофы (хемосинтезирующие прокариоты).Используют для восстановления углекислого газа энергию окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы).

Экологические группы грибов. Высокая концентрация органических веществ в верхних слоях почвы создает благоприятные условия для гетеротрофных организмов. Например, в почве широко распространены различные группы грибов.

Грибы-сапротрофыпитаются мертвым органическим веществом. Существует несколько групп грибов–сапротрофов: подстилочные, гумусовые, ксилотрофы, копротрофы.

При взаимодействии с корнями высших растений микоризные грибы образуют микоризу. Между растением и грибом возникают сложные отношения, и в итоге происходит развитие высшего растения.

Экологические группы животных. Экологические группы животных выделяют по размерам тела. В состав почвенной фауны входят: микрофауна, мезофауна, макрофауна и мегафауна.

Микрофауна включает мельчайших животных, населяющих водную фазу почвы. В сущности, это водные организмы. Представители микрофауны способны переносить промерзание зимой и высыхание летом в состоянии анабиоза.

Мезофауна включает более крупных беспозвоночных. Лимитирующим фактором для этих организмов является содержание влаги: при недостатке влаги им угрожает пересыхание, а при избытке влаги – гибель от недостатка воздуха.

К макрофауне относятся еще более крупные беспозвоночные (размеры тела до нескольких сантиметров): дождевые черви, мокрицы, многоножки, личинки крупных насекомых (жуков), медведки. Для них почва является плотной средой. Часть из них передвигается, раздвигая почвенные частицы, а часть – роет новые ходы. В последнем случае развиваются разнообразные приспособления для рытья ходов. Неблагоприятные условия эти животные переносят на глубине в десятки сантиметров.

К мегафауне относятся относительно крупные млекопитающие–землерои (кроты, слепыши, цокоры). Эти организмы характеризуются компактным телом с короткой шеей и сильными копательными конечностями; глаза недоразвиты.

Кроме постоянных обитателей почвы выделяются группа обитателей нор: кролики, суслики, барсуки. Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают и спасаются от опасности в норах.
    продолжение
--PAGE_BREAK--
 

Организм как среда обитания

Любой организм (даже самый мелкий) представляет собой сложную систему, которая обеспечивает разнообразные условия обитания для других организмов. Если организмы одного вида используют организм другого вида как среду обитания, то между ними возникают разнообразные биотические взаимодействия.

Совместное существование двух и более разноименных видов называется симбиоз (в широком смысле этого слова). В простейшем случае формируется двухкомпонентная система из двух организмов разных видов. В зависимости от типа взаимоотношений между симбионтами возможны частные типы симбиотических взаимодействий: комменсализм, паразитизм, мутуализм 

Организм как среда обитания имеет ряд преимуществ перед другими средами обитания: большое количество доступных пищевых ресурсов для гетеротрофных организмов, защищенность обитателей организмов, стабильность водного режима, температурного режима, водно-солевого режима (сходство с водной средой обитания). Положительные стороны организма как среды обитания приводят к дегенерации тела эндосимбионтов (яркий пример – постепенная редукция систем органов у сосальщиков и ленточных червей); как правило, наблюдается гигантизм – эндосимбионтные формы значительно крупнее, чем родственные им свободноживущие формы.

В то же время организм как среда обитания имеет и отрицательные стороны: ограниченность жизненного пространства, недостаток кислорода, трудности с распространением от одной особи хозяев к другой, защитные реакции организма хозяина, недостаток света для фотоавтотрофных организмов.

Отрицательные стороны организма как среды обитания приводят к появлению соответствующих черт специализации у эндосимбионтов:

– ограниченность жизненного пространства приводит к возрастанию конкуренции между эндопаразитами (например, цепни–солитеры существуют в кишечнике хозяина в единственном экземпляре);

– недостаток кислорода приводит к переходу на анаэробное дыхание и даже к утрате дыхательных ферментов (пример – взрослые аскариды);

– трудности с распространением от одной особи хозяев к другой приводят к гипертрофированию половых систем и повышению плодовитости, к гермафродитизму (или постоянному контакту разнополых особей), к появлению различных способов бесполого размножения, к формированию жизненных циклов со сменой хозяев;

– защитные реакции организма хозяина приводят к формированию различных прикрепительных органов, мощных защитных покровов и даже к изменению антигенной структуры эндосимбионтов (особенно у вирусов);

– недостаток света для фотоавтотрофных организмов приводит к тому, что фотоавтотрофные эндосимбионты могут населять только поверхностные слои тела хозяина.

Сходство организма как среды обитания с водной средой обитания позволяет многим видам совершить переход из водной среды обитания в организм как среду обитания без существенных морфологических и физиологических изменений.

 

6.   
Биосфера.

Представления о биосфере как «области жизни» и наружной оболочке Земли восходят к Ж. Б. Ламарку. Термин «биосфера» ввел австрийский геолог Эдуард Зюсс (1875), который понимал биосферу как тонкую пленку жизни на земной поверхности, которая в значительной мере определяет «лик Земли». Однако целостное учение о биосфере разработал российский ученый Владимир Иванович Вернадский (1926).

В настоящее время существует множество подходов к определению понятия «биосфера».

Биосфера – это геологическая оболочка Земли, сложившаяся в ходе исторического развития органического мира.

Биосфера – это активная оболочка Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба.

Биосфера – это оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной жизнедеятельностью живых организмов; это самая большая из известных экосистем.

 

Структура биосферы

Биосфера включает в свой состав как витасферу (совокупность живых организмов), так и суммарные результаты деятельности ранее существовавших организмов: атмосферу, гидросферу, литосферу.

Область, в которой регулярно встречаются живые организмы,  называется эубиосфера (собственно биосфера). Общая толщина эубиосферы ≈ 12-17 км.

По отношению к эубиосфере выделяют следующие слои биосферы:

– апобиосфера – лежит над парабиосферой – живые организмы не встречаются;

– парабиосфера – лежит над эубиосферой – организмы попадают случайно;

– эубиосфера – собственно биосфера, где организмы встречаются регулярно;

– метабиосфера – лежит под эубиосферой – организмы попадают случайно;

– абиосфера – лежит под метабиосферой – живые организмы не встречаются.

Аэробиосфера– включает нижнюю часть атмосферы. В состав аэробиосферы входят:

а) тропобиосфера – до высоты 6...7 км;

б) альтобиосфера – до нижней границы озонового экрана (20...25 км).

Озоновый экран – это слой атмосферы с повышенным содержанием озона. Озоновый экран поглощает жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца, которое губительно действует на все живые организмы. В последние десятилетия в приполярных областях наблюдаются «озоновые дыры» – области с пониженным содержанием озона.

Гидробиосфера– включает всю гидросферу. Нижняя граница гидробиосферы ≈ 6...7 км, в отдельных случаях – до 11 км.К гидробиосфере относятся:

а) аквабиосфера – реки, озера и другие пресные воды;

б) маринобиосфера – моря и океаны.

Террабиосфера– поверхность суши. К террабиосфере относятся:

а) фитосфера – зона обитания наземных растений;

б) педосфера – тонкий слой почвы.

Литобиосфера. Нижняя граница литобиосферы ≈ 2...3 км (реже – до 5...6 км) на суше и ≈ 1...2 км ниже дна океана. Живые организмы в составе литобиосферы встречаются редко, однако осадочные породы в составе биосферы возникли под влиянием жизнедеятельности организмов.

В.И. Вернадский выделил в составе биосферы 7 типов веществ: живое вещество, биогенное вещество (ископаемое горючее, известняки), косное вещество (изверженные горные породы), биокосное вещество (почва), радиоактивное вещество, рассеянные атомы и вещество космического происхождения.

Функции живого вещества в биосфере разнообразны:

– Энергетическая – аккумуляция солнечной энергии в ходе фотосинтеза; за счет солнечной энергии протекают все жизненные явления на Земле.

– Газовая – состав современной атмосферы (в частности, содержание кислорода и углекислого газа) сложился, в значительной мере, под  воздействием жизнедеятельности организмов.

– Концентрационная – в результате жизнедеятельности организмов сложились все виды ископаемого топлива, многих руд, органическое вещество почвы и т.д.  

– Окислительно-восстановительная – в ходе жизнедеятельности живых организмов постоянно протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие круговорот и постоянные превращения углерода, водорода, кислорода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов.

– Деструкционная – в результате разрушения погибших организмов и продуктов их жизнедеятельности происходит превращение живого вещества в косное, биогенное и биокосное.

– Средообразующая – организмы различным образом преобразуют физико-химические факторы среды.

– Транспортная – перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении.

 

Взаимосвязь между компонентами биосферы

Растения являются продуцентами органического вещества, поэтому именно с них в экосистемах всегда начинаются цепи выедания, или пастбищные цепи. Микроорганизмы–редуценты осуществляют перевод элементов из органической формы в неорганическую. Хемосинтезирующие организмы изменяют степени окисления элементов, переводят их из нерастворимой формы в растворимую, и наоборот.

Таким образом, с помощью растений и микроорганизмов осуществляется круговорот углерода, кислорода и элементов минерального питания.

Общая масса живого вещества биосферы составляет 2.500.000.000.000 тонн (или 2,5 триллиона тонн). Ежегодная продукция растений Земли превышает 120 млрд. тонн (в пересчете на сухое вещество). При этом поглощается примерно 170 млрд. тонн углекислого газа, расщепляется 130 млрд. тонн воды, выделяется 120 млрд. тонн кислорода и запасается 400·1015 килокалорий солнечной энергии. В процессы синтеза и распада ежегодно вовлекается около 2 млрд. тонн азота и около 6 млрд. тонн фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа и других элементов. За 2 тысячи лет весь кислород атмосферы проходит через растения.

Перемещение элементов по цепям (сетям) питания называется биогенная миграция атомов. Подвижные животные (птицы, рыбы, крупные млекопитающие) способствуют перемещению элементов на значительные расстояния.

 

 Распределение живого вещества в гидросфере

Продуктивность различных экосистем в гидросфере Земли распределена неравномерно. Продуцентами органического вещества в водных экосистемах являются, как правило, водоросли. Лимитирующими факторами для водорослей являются: освещенность и содержание в воде биогенов (нитратов и фосфатов). В зависимости от освещенности и содержания биогенов продуктивность водных экосистем варьирует в широких пределах .

Общая годовая продукция всех трофических уровней Мирового океана составляет ≈ 55 млрд. тонн (продукция суши ≈ 120 млрд. тонн). Продуктивность промысловых ресурсов в 500 раз меньше – около 100 млн. тонн (в том числе, 85 млн. тонн – рыбы). Из 100 млн. тонн без ущерба для экосистем можно изъять лишь 80 млн. тонн, а фактически изымается 55 млн. тонн. Следовательно, резерв составляет лишь 25 млн. тонн. Таким образом, в обозримом будущем ресурсы Мирового океана будут близки к истощению.

 


Водоемы (экосистемы)

Чистая продуктивность,

мг  углерода на

1 кв. м за сутки

Зоны океана:

открытый океан в низких широтах –

открытый океан в высоких широтах –

шельфы –

эстуарии и рифы –

 

50

200

350

1000

Озера:

олиготрофные холодные –

мезотрофные умеренной зоны –

эутрофные тропические –

 

50-150

250-1000

600-8000

Реки:

умеренной зоны –

мутные –

тропические –

 

50-150

20-30

до 3000

 

Географическая зональность наземных экосистем

 

На Земле, в зависимости от географической широты, выделяется 7 климатических поясов. В пределах поясов в зависимости от количества осадков и характера их распределения по сезонам выделяются климатические области с влажным (гумидным) и сухим (аридным) климатом.

1. Экваториальный пояс. Слабые ветры; жарко и влажно. Сезонные колебания температуры малы.

2. Субэкваториальный пояс (в северном и южном полушарии). Летом экваториальные воздушные массы (влажные), зимой – тропические (сухие, более прохладные). Вблизи океанов велико воздействие тропических циклонов.

3. Тропический пояс (в северном и южном полушарии). Характерны пассаты – устойчивые восточные ветры; заметны сезонные изменения температуры. Включает области пустынного и влажного климата.

4. Субтропический пояс (в северном и южном полушарии). Характерны устойчивые сухие западные ветры. Летом тропические воздушные массы (сухие, теплые), зимой – умеренные (влажные, холодные). Хорошо выражены сезонные изменения. В зависимости от количества осадков выделяют области с континентальным, умеренно континентальным (средиземноморским) и муссонным климатом.

5. Умеренный пояс (в северном и южном полушарии). Характерны западные ветры. Зимой образуется снежный покров. В зависимости от количества осадков выделяют области с континентальным, умеренно континентальным, морским и муссонным климатом.

6. Субарктический (субантарктический) пояс. Летом умеренные воздушные массы (теплые влажные), зимой арктические и антарктические (холодные сухие). Большие сезонные колебания освещенности и температуры.

7. Арктический (антарктический) пояс. Растительность отсутствует (ледниковые пустыни).

 

Основные биомы Земли

В соответствии с климатическими поясами и областями выделяются крупнейшие подразделения биосферы – биомы. Биомы представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Видовой состав организмов в разных экосистемах одного биома может быть совершенно различным – в этом отличие биомов от флористических и фаунистических царств и областей, которые характеризуются единством флоры или фауны.

Дождевые экваториальные леса, или вечнозеленые тропические леса. Расположены в экваториальном климатическом поясе Южной Америки, Центральной Африки, Океании. Объем первичной чистой продукции превышает 35 тонн сухого вещества на 1 га в год. Однако вторичная продукция экосистем значительно ниже: почти все образованное органическое вещество потребляется животными, а остатки подвергаются минерализации.

В дождевых экваториальных лесах исключительно высок уровень видового разнообразия организмов: здесь встречается около 40% видов известных растений, однако плотность популяций многих видов часто не превышает нескольких особей на 1 га – поэтому флора этого биома очень уязвима и с трудом восстанавливается.

Муссонные листопадные лесаотличаются от дождевых экваториальных лесов чередованием сухих сезонов и сезонов проливных дождей. В условиях периодического увлажнения, высокой температуры и освещенности уровень годовой первичной продукции достигает 25 т/га. Видовое разнообразие организмов ниже, чем в дождевых экваториальных лесах, что связано с наличием засушливого периода.

Саваннызанимают большую часть субэкваториального климатического пояса в Южной Америке и Африке. Годовая первичная продукция саванн не превышает 20 т/га. Для саванн характерно обилие травоядных млекопитающих.

Тропические пустынисеверного и южного полушария расположены в тропических поясах Америки, Африки и Австралии (в зоне действия пассатов). Продуктивность пустынь очень низкая.

В более высоких широтах (≈ 40° с. ш. и ю. ш.) располагаются экосистемы, известные под названием растительность средиземноморского типа (Старый Свет) или чаппараль (Новый Свет). Годовая первичная продукция достигает 10 т/га.

На одной широте с растительностью средиземноморского типа располагаются экосистемы субтропических муссонных лесов. Среднегодовое количество осадков более 1000 мм с неравномерным распределением осадков; высокая продуктивность.

На этих же широтах в областях с сухим климатом располагаются субтропические пустыни. Среднегодовое количество осадков менее 500 мм; низкая продуктивность.

Степи(прерии, пампы) располагаются в более высоких широтах, занимая области умеренного пояса с континентальным климатом. Годовая первичная продукция достигает 15 т/га. В ХХ веке нерациональная распашка степей и прерий привела к деградации степных экосистем в Северной Америке и Евразии.

Леса умеренного пояса(листопадные широколиственные и хвойно-широколиственные леса) расположены на тех же широтах, что и степи, но в районах с более влажным (гумидным) климатом. Экосистемы лесов умеренного пояса характеризуются высокой устойчивостью. Продуктивность достигает 25 т/га.

Хвойные, или бореальные леса расположены в более высоких широтах умеренного пояса с холодным континентальным климатом (в основном, в северном полушарии и, частично, на юге Южной Америки). Продуктивность достигает 20 т/га. Видовое разнообразие резко снижается.

Тундрарасполагается в самых высоких широтах материков. Годовая продуктивность – менее 4 т/га, но весной и летом наблюдаются вспышки жизни при круглосуточной вегетации растений-эфемероидов.

В состав биосферы входят и другие группы экосистем: области высотной поясности, поймы, болота и агробиоценозы. Эти экосистемы настолько разнородны, что их единой классификации не существует.

 

Учение В. И. Вернадского о ноосфере

С появлением человека и общества формируется ноосфера – геологическая оболочка Земли, сформировавшаяся под влиянием деятельности человека.

Термин «ноосфера» ввел французский естествоиспытатель Эдуар Леруа (1927); в дальнейшем учение о ноосфере как сфере разума развивал французский палеонтолог, философ Пьер Тейяр де Шарден. Однако естественнонаучную концепцию ноосферы разработал выдающийся российский мыслитель Владимир Иванович Вернадский, который утверждал, что «…разум человека меняет планету». По мнению В. И. Вернадского, разумная деятельность человека и научно-технический прогресс должны привести к формированию техносферы, и должна наступить новая геологическая эпоха – психозойная эра. Человек должен научиться управлять геологическими процессами, создавать искусственные месторождения полезных ископаемых. Должен возникнуть новый биологический вид – Человек созидающий (Homo

faber). С формированием ноосферы должны исчезнуть угроза голода, болезней, социальных конфликтов.

Во второй половине ХХ века происходит разрушение ранее сложившихся связей, и формируются новые. В настоящее время происходит неуклонная деградация природных экосистем, что ставит под угрозу само существование биосферы.
7.   
Человек в биосфере.

            Появление человека как «homo sapiens» (человека разумного) в свою очередь качественным образом изменило не только биосферу, но и результаты ее планетарного влияния. Постепенно стал происходить переход от простого биологического приспособления живых организмов к разумному поведению и целенаправленному изменению окружающей природной среды разумными существами.

            Последствия появления человека как существа, обладающего разумом, и его связь с биосферой многофункциональны. Так, для удовлетворения своих потребностей человек использовал десятки и сотни видов диких живых организмов. С одной стороны, он одомашнил или вывел огромное количество животных и культурных видов растений, тем самым значительно увеличив разнообразие органических форм в биосфере. С другой стороны, многие виды растений и животных были подвергнуты им беспощадному сознательному или неосознанному уничтожению.

            В таком взаимодействии живая природа не остается нейтральной. Если геосфера сама по себе в целом пассивно реагирует на вмешательство человека, то живое вещество а к т и в н о приспосабливается к новым условиям существования и присутствию в природе человека. Так, многократно возросла устойчивость и невосприимчивость многих насекомых и грызунов к ядам, применяемым людьми. Появляются мутационные или измененные виды и популяции, приспособленные к техногенной и загрязненной среде обитания. Многие виды животных меняют формы своего существования, адаптируются к жизни по соседству с человеком (птицы, мелкие животные).

            Человек как особая форма жизни и существо, обладающее разумом, вносит принципиально новые элементы во взаимоотношения с природой. Он выступает как автономная целостность внутри биосферы. Живое вещество, преобразуя косное и взаимодействуя с ним, создает биосферу. Аналогично человек, преобразуя биосферу, создает техносферу. Но если при формировании биосферы все биоценозы лишь, созданные человеком, в большинстве своем вписываются в общую систему природы, то этого никак нельзя сказать о других предметах, созданных им: зданиях, сооружениях, ландшафтах… Кроме того, сделанное человеком, как правило, не способствует созданию новых запасов энергии. Бесконечное же истребление полезных ископаемых и живого вещества ставит на грань катастрофы само существование не только разумной жизни, но и жизни как таковой (изобретение ядерного оружия).

                Популяции  любых  видов  -  бактерий,  растений,  животных,  попав  в

благоприятные условия, увеличивают свою численность по  экспоненте  взрывным

путем.  Рост  численности  с  разгону  переходит  значение.  Соответствующее

«биологической емкости» среды обитания вида  и  продолжается  еще  некоторое

время. Из-за своей чрезмерной  плотности  вид  обедняет  и  разрушает  среду

обитания. Наступает экологический кризис,  в  течение  которого  численность

популяции стремительно снижается,  причем  до  уровня,  более  низкого,  чем

могла бы прокормить деградировавшая емкость среды. Это и  есть  коллапс.  За

время коллапса среда постепенно восстанавливается, а вслед за этим растет  и

популяция. Она входит  в  фазу  стабилизации,  когда  ее  численность  будет

колебаться  на  уровне,  задаваемом  новой  емкостью   среды.   Человеческие

популяции унаследовали эту биологическую особенность.

       

      Численность человечества, как и всякого  биологического  вида,  строго

следует за изменением количества  пищи,  главного  показателя  биологической

емкости среды. Емкость нашей  среды  увеличивается  не  сама  по  себе,  это

делает человек, распахивая новые земли, выводя более урожайные сорта,  внося

удобрения, применяя ядохимикаты. С каждым годом  повышать  суммарный  урожай

на Земле становится все труднее. Производство пищи на  Земле  сейчас  растет

на  2%  в  год;  чтобы  получить  такой  прирост,   приходится   увеличивать

потребление энергии на 5%, забор воды для орошения  -  на  7%,  производство

удобрений -  тоже  на  7%,  а  ядохимикатов   -  даже  на  10%  в  год.  Эти

титанические усилия  истощают  ресурсы,  разрушают  среду  и  все  более  ее

загрязняют.

      Такой рост производства возможен только потому, что человек интенсивно

использует запасы угля, нефти, газа и  минерального  сырья,  накопленные  за

всю предшествующую историю биосферы. Запасы  эти  конечны  и  невозобновимы.

Поэтому нынешняя почти безграничная мощь человечества  конечна  во  времени.

Если спросить биолога, что произойдет, когда  ресурсы  кончатся,  он  должен

ответить однозначно: разрушение среды обитания,  падение  производства  пищи

(то есть глобальный экологический кризис), а  вслед  за  ними  -  сокращение

человечества до уровня, который  будет  обеспечен  возобновимыми  ресурсами.

Так случилось бы с любым видом. Но человек очень  изобретателен,  и  поэтому

утверждать что численность людей сократится до первобытного  уровня,  мы  не

рискуем.   Однако  и  расти  бесконечно  она  не  может.  Одно  не  подлежит

сомнению: в условиях исчерпания энергоресурсов неизбежно  будет  происходить

сокращение численности людей, коллапс. Его темп в первую  очередь  определит

темп падения производства пищи.

               Современное   представление   о   биосфере    как    о    глобальной

саморегулирующейся  системе  было   заложено   академиком   В.   Вернадским.

               Саморегуляция биосферы — результат способности живого вещества  (организмов) создавать  и  использовать  в  процессе  переработки   различные   вещества,

способности его  к  воспроизведению.  Развитие  сферы  жизни  обеспечивается

процессами миграции  и  преобразования  вещества  и  энергии  в  грандиозном

планетарном круговороте -  биогеохимических  циклах  важнейших  элементов  и

соединений. Так, биосфера накапливает и  перераспределяет  огромные  ресурсы

энергии,  преобразуя  земную  поверхность,  прилегающую   к  ней  атмосферу,

гидросферу.

      Безусловно, биосфера располагает огромными ресурсами для  собственного

развития, позволяющими в широких пределах  сохранение  балансов  вещества  и

энергии,  экологического  равновесия.  Собственно,  это   обстоятельство   и

позволило экономике человека не «считаться» с ресурсами биосферы,  поскольку

сама она еще пока справляется с возмущающими воздействиями.

      Настоящие  сдвиги  в  биосферных  процессах  начались  в  XX  веке   в

результате очередной промышленной  революции.  Бурное  развитие  энергетики,

машиностроения,  химии,  транспорта  привело  к   тому,   что   человеческая

деятельность стала сравнима по масштабам с естественными  энергетическими  и

материальными   процессами,   происходящими   в   биосфере.    Интенсивность

потребления   человечеством   энергии   и   материальных   ресурсов   растет

пропорционально численности населения и даже  опережает  его  прирост.  В.И.

Вернадский  писал:  «Человек  становится  геологической   силой,   способной

изменить лик Земли».

      Представление  о  природе  как  о  бездонной  кладовой,  откуда  можно

безмерно и  безвозмездно  черпать  ресурсы  для  развития  производства,  не

соответствует   действительности.   Изменения   компонентов   биосферы.   Ее

балансов, не должны выходить за  определенные  границы,  иначе  под  угрозой

окажутся  сложившиеся  эволюционно  взаимосвязи,   присущие   биосфере   как

системе. Саморегуляция ее не беспредельная, а необратимые изменения  чреваты

опасностью для будущего существования человечества.

      Последствия  антропогенной  (предпринимаемой  человеком)  деятельности

проявляется в истощении природных ресурсов,  загрязнении  биосферы  отходами

производства,   разрушении   природных   экосистем,   изменении    структуры

поверхности Земли, изменении климата. В соответствии с изменением  плотности

населения меняется и степень воздействия человека на окружающую  среду.  При

современном уровне развития производительных сил деятельность  человеческого

общества сказывается на биосфере в целом.  Так,  можно  привести  конкретные

примеры  воздействия  человека  на  окружающую  среду,  имеющие  необратимые

последствия.

В эволюции биосферы различают основные этапы:

1. первичная биосфера — биотический круговорот;

2.биогенез — усложнение структуры многоклеточных организмов по чисто биологическим законам;

3. ноогенез — возникновение человеческого общества, разумная деятельность которого превратила биосферу в ноосферу.

            Получая из окружающий среды средства к существованию в таком количестве, которое полностью восстанавливалось за счет процессов биотического круга, люди возвращали в биосферу то, что использовалось другими организмами для их жизнедеятельности.

            В настоящее время человек извлекает из биосферы сырье в значительном количестве, а современная промышленность и сельское хозяйство производит вещества неиспользуемые другими организмами.

            В настоящее время человечество стоит перед проблемой экологического кризиса, т.е. такого состояния среды обитания, при котором вследствие произошедших в ней изменений среда обитания оказывается непригодной для жизни людей.

            Экологический кризис — это напряженное состояние взаимоотношений между человеком и природой, характеризующееся несоответствием развития производительных сил и производственных отношений в человеческом обществе ресурсно-экологическим возможностям биосферы.

            Промышленные отходы, образуемые при производстве и испытания ядерного оружия, загрязняют окружающую среду.

            Человеком истреблено огромное количество видов животных и растений. Между естественными и искусственными биоценозами происходит борьба за территорию, но человеческий труд является мощным и устойчивым фактором, поэтому искусственные биоценозы сами по себе мало устойчивые, тем не менее теснят биоценозы естественные.

            К числу отрицательных влияний на биосферу относится нерегулируемый промысел рыбы, млекопитающих, изменение химического состава вод, воздуха, почвы в результате сброса отходов промышленности.

            Экологическая ситуация, складывающаяся на земле, таит в себе опасность серьезных изменений биосферы. Такой исход неизбежен в том случае, если деятельность человечества не приобретет планомерный характер.     продолжение
--PAGE_BREAK--
8.   
Глобальные экологические проблемы.

            Экологическая проблема — это изменение природной среды в результате антропогенных воздействий, ведущее к нарушению структуры и функционирования природных систем (ландшафтов) и приводящее к негативным социальным, экономическим и иным последствиям. Понятие экологической проблемы является антропоцентричным, так как негативные изменения в природе оцениваются относительно условий существования человека.

            Экологические проблемы, связанные с нарушением отдельных компонентов ландшафта или их комплекса можно условно объединить в шесть групп:
атмосферное (загрязнение атмосферы: радиологическое, химическое, механическое, тепловое); водные (истощение и загрязнение поверхностныхи подземных вод, загрязнение морейи океанов); геолого-геоморфологическое (интенсификация неблагоприятных геолого-геоморфологических процессов, нарушение рельефаи геологического строения); почвенные (загрязнение почв, эрозия, дефляция, вторичное засоление, заболачиваниеи др.); биотическое (сведение растительности, деградация лесов, пастбищная дигрессия, сокращение видового разнообразия и др.); комплексные (ландшафтные) — опустынивание, снижение биоразнообразия, нарушение режима природоохранных территорий и т. д.

            По основным экологическим последствиям изменения природы выделяют следующие экологические проблемы и ситуации:
антропоэкологические, по изменению условий жизни и здоровья населения; природно-ресурсные, связанные с истощением и утратой природных ресурсов, ухудшающие хозяйственную деятельность на территории; ландшафтно-генетические, обусловленные нарушением целостности ландшафтов, утратой генофонда, потерей уникальных природных объектов.
Возможна классификация экологических проблем и по другим критериям:
по основной причине возникновения можно выделить: эколого-гидротехнические, эколого-промышленные, эколого-транспортные и т. д. проблемы; по остроте: не острая, умеренно острая, острая, очень острая; по сложности: простые, сложные, очень сложные; по решаемости: решаемые, трудно решаемые, практически неразрешимые; по пространственному охвату территории: локальные, региональные, глобальные; по времени: кратковременные, длительные, практически неисчезаемые; по зонально-региональному охвату: проблемы тундры, юга России, Белоруссии, Русской равнины, Уральских гори т. д.
             Сегодня экологическую ситуацию в мире можно охарактеризовать как близкую к критической. Среди глобальных экологических проблем можно отметить следующие:
— уничтожены и продолжают уничтожаться тысячи видов растений и животных;
— в значительной мере истреблен лесной покров;
— стремительно сокращается имеющийся запас полезных ископаемых;
— мировой океан не только истощается в результате уничтожения живых организмов, но и перестает быть регулятором природных процессов;
— атмосфера во многих местах загрязнена до предельно допустимых размеров, а чистый воздух становится дефицитом;
— частично нарушен озоновый слой, защищающий от губительного для всего живого космического излучения;
— загрязнение поверхности и обезображивание природных ландшафтов: на Земле невозможно обнаружить ни одного квадратного метра поверхности, где бы не находилось искусственно созданных человеком элементов.
            Стало совершенно очевидной пагубность потребительского отношения человека к природе лишь как к объекту получения определенных богатств и благ. Для человечества становится жизненно необходимым изменение самой философии отношения к природе.
Какие же необходимы меры для решения глобальных экологических проблем! Прежде всего следует перейти от потребительско-технократического подхода к природе к поиску гармонии с нею. Для этого, в частности, необходим целый ряд целенаправленных мер по экологизации производства: природосберегающие технологии, обязательная экологическая экспертиза новых проектов, создание безотходных технологий замкнутого цикла.
            Другой мерой, направленной на улучшение взаимоотношений человека и природы, является разумное самоограничение в расходовании природных ресурсов, особенно — энергетических источников (нефть, уголь), имеющих для жизни человечества важнейшее значение. Подсчеты международных экспертов показывают, что если исходить из современного уровня потребления (конец XX в.), то запасов угля хватит еще на 430 лет, нефти — на 35 лет, природного газа — на 50 лет. Срок, особенно по запасам нефти, не такой уж и большой. В связи с этим необходимы разумные структурные изменения в мировом энергобалансе в сторону расширения применения атомной энергии, а также поиск новых, эффективных, безопасных и максимально безвредных для природы источников энергии, включая космическую.
            Однако ощутимый эффект все перечисленные и другие меры могут дать лишь при условии объединения усилий всех стран для спасения природы. Первая попытка такого международного объединения была осуществлена еще в начале XX века. Тогда в ноябре 1913 г. в Швейцарии состоялось первое международное совещание по вопросам охраны природы с участием представителей 18 крупнейших государств мира.
            Ныне межгосударственные формы сотрудничества выходят на качественно новый уровень. Заключаются международные конвенции по охране окружающей среды (квоты по вылову рыб, запрет на промысел китов и др.), осуществляются самые различные совместные разработки и программы. Активизировалась деятельность общественных организаций по защите окружающей среды — «зеленые» («Гринпис»). Экологический интернационал Зеленого Креста и Зеленого Полумесяца в настоящее время разрабатывает программу по решению проблемы «озоновых дыр» в атмосфере Земли. Однако следует признать, что при весьма различном уровне социально-политического развития государств мира международное сотрудничество в экологической сфере еще весьма далеко от своего совершенства.
            Еще одним направлением для решения экологической проблемы, и может быть в перспективе — самым важным из всех, является формирование в обществе экологического сознания, понимания людьми природы как другого живого существа, над которым нельзя властвовать без ущерба для него и себя. 
9.   
Экономика и правовые основы природопользования.

            Человек взаимодействует с природой в двух формах, которые соответствуют выполняемым природой двум ролям: экономической и экологической. Разговор о сути экономической формы взаимодействия можно предварить эпиграфом: «Природа для человека — хлеб насущный». Действительно, она является главным источником богатства любой нации. За счет нее человек получает около 3/4 всех материальных благ. За счет природных ресурсов члены общества обеспечиваются питанием и одеждой, жильем и элементами благоустройства, комфорта и т.д. За счет природы обеспечивается развитие науки и техники, обороноспособность и т.д.

            Чтобы обеспечить общество необходимыми материальными благами, соответствующие отрасли народного хозяйства добывают сырье (древесину, уголь, нефть и др.), выращивают сельскохозяйственные культуры, а другие перерабатывают их в различные материалы. В целом общество вступает во взаимодействие с природой с целью удовлетворения своих экономических потребностей. В этом суть экономической формы взаимодействия. Экономическое взаимодействие общества и природы должно быть построено так, чтобы сохранить природу как источник материальных благ, сырья для настоящего и будущих поколений на неопределенно длительное время.

            Разговор об экологической форме взаимодействия общества и природы в отличие от экономической можно начать с народной пословицы: «Не хлебом единым жив человек». Природа, как отмечалось, не только источник сырья и продуктов, но и место обитания человека, место его труда, отдыха, вдохновения, эстетического наслаждения и т.п.

            Профессор Ю.Е. Винокуров считает, что уже сейчас многие факторы позволяют характеризовать современную тенденцию во взаимоотношении человека и природы как антропогенный экоцид — разрушение людьми экологической жизни на Земле. Не обошли вниманием данную проблему и законодатели. По всей видимости в силу значительности последствий такого рода преступных деяний состав экоцида фигурирует в Уголовном кодексе РФ в разделе XII: «Преступления против мира и безопасности человечества. Предметом такого преступного посягательства является окружающая природная среда в целом, выступающая в качестве среды обитания человека.

,           О реальном отношении российского государства к решению экологических проблем в стране свидетельствует то, что экологическая обстановка, по оценкам специалистов, является практически неуправляемой. Это проявляется, в частности:

* в неопределенности конкретных экологических приоритетов, включая области и направления деятельности, объекты концентрации усилий и средств и др.;

* в неспособности сформулировать конкретные цели и задачи, соответствующие реальному положению и возможностям; * в неспособности реализовать поставленные цели и задачи в намеченные сроки;

* в неспособности оценить достигнутые результаты (или их эффективность) по реализованным целям и задачам.

Сама природоохранительная деятельность приобрела во многом декларативный и фиктивный характер.

б) Слабо развитое законодательство и право в области окружающей среды.  .

            В системе российского законодательства и права в области окружающей среды до сих пор отсутствуют многие законодательные акты и правовые нормы, принятые в зарубежных экономически развитых государствах 20-25 лет назад. Принимаемые законы страдают серьезными дефектами: обилием декларативных положений; слабым регулированием процедур (экологического нормирования, лицензирования, оценки воздействия на окружающую среду, организации и проведения экологической экспертизы и др.); отсутствием эффективных механизмов реализации нормативных требований.

в) Дефекты организации государственного управления охраной окружающей среды и обеспечением рационального природопользования. Речь идет, прежде всего, о системе специально уполномоченных государственных органов, призванных организовать и обеспечить исполнение требований законодательства в данной сфере. Система органов государственного природоохранного управления в СССР была организована применительно к регулированию использования и охраны отдельных природных ресурсов (земли, недр, вод, лесов и др.) с нарушением принципа разделения хозяйственно-эксплуатационных и контрольно-надзорных функций. При отсутствии государственного органа, координирующего управление охраной окружающей среды, допускалось дублирование функций. Со времени распада СССР в Российской Федерации чуть ли не ежегодно происходит реорганизация системы государственных органов управления в сфере взаимодействия общества и природы и, к сожалению, не в направлении ее улучшения.

г) В общественном развитии России, как и раньше, предпочтение отдается развитию экономики и удовлетворению экономических интересов без не-обходимой увязки с экологическими потребностями человека и экологичекими возможностями природы. Хотя экономическое развитие является главным фактором отрицательного воздействия на состояние окружающей среды, при разработке государственных планов экономического развития общественные интересы в сохранении и восстановлении благоприятного состояния окружающей среды, обеспечении неистощительного использования природных богатств или вовсе не принимались во внимание, или принимались в минимальной мере.

д) Ведомственные интересы, удовлетворяемые главным образом за счет игнорирования экологических интересов общества, — одна из серьезнейших причин критического состояния окружающей среды. Ведомственный эгоизм проявился в недалеком прошлом в попытках реализации таких экологически необоснованных проектов, как проект переброски части стока северных и сибирских рек, реализации программы мелиорации земель и др.

 е) Дефицит финансирования программ и мероприятий по охране окружающей среды. Традиционно финансирование в данной сфере осуществляется по остаточному принципу. Ситуация усугубляется крайне низкой эффективностью капиталовложений в охрану природы. В частности, это проявляется в том, что при выделении на строительство очистных сооружений немалых средств (иногда до 40% стоимости самого предприятия) они либо эксплуатируются с низким коэффициентом полезного действия, либо не работают вовсе.

ж) Дефицит специалистов-экологов: юристов, экономистов, социологов, инженеров и др. Так, все властные структуры испытывают острейший дефицит юристов. В комитетах по экологии представительных органов власти, как правило, нет юристов-экологов. Отсутствие в депутатском корпусе опытных юристов, несомненно, сказывается на качестве принимаемых природоохранительных законов. Недостает юристов-экологов и в органах исполнительной власти.

з) Крайне низкий уровень правосознания, экологических знаний и экологической культуры. Низкий уровень общей и экологической культуры, невиданное нравственное падение общества, безнаказанность — общий фон, на котором происходит деградация природы.

            Социологические исследования и данные природоохранительных органов свидетельствуют о низком уровне знаний законодательства об охране окружающей среды должностными лицами государственных органов, руководителями предприятий. Речь идет о круге лиц, которые уполномочены принимать экологически значимые решения. Если они не знают законодательства, которое должны исполнять, то наивно ожидать, что принимаемые ими решения будут экологически обоснованными.

  

            Большую роль в регулировании экологических отношений играют федеральные законы — акты высшей юридической силы, действие которых распространяется, как правило, на всю территорию Российской Федерации. Основополагающим является Закон РСФСР от 19 декабря 1991 г. «Об охране окружающей природной среды», в котором систематизированы нормы, касающиеся прав граждан на здоровую и благоприятную окружающую природную среду; экономического механизма охраны окружающей природной среды; нормирования качества окружающей природной среды; государственной экологической экспертизы; экологических требований при проектировании, строительстве, реконструкции, вводе в эксплуатацию предприятий, сооружений и иных объектов; чрезвычайных экологических ситуаций; особо охраняемых природных территорий и объектов; экологического контроля; экологического воспитания, образования, научных исследований и др.

            В последние годы произошло существенное обновление федерального законодательства, регулирующего экологические отношения. Так, в 1995 году были приняты федеральные законы „О внесении изменений и дополнений в Закон Российской Федерации «О недрах», «О животном мире», «О природных лечебных ресурсах, лечебно-оздоровительных местностях и курортах», «Об особо охраняемых природных территориях». 16 ноября 1995 г. был принят Водный кодекс Российской Федерации.

            29 января 1997 г. был принят Лесной кодекс Российской Федерации. В связи с этим были признаны утратившими силу Основы лесного законодательства Российской Федерации 1993 г. и Постановление Верховного Совета Российской Федерации «О порядке введения в действие Основ лесного законодательства Российской Федерации».

10.                     
Защита окружающей среды.

            Общая задача рационального управления природными ресурсами состоит в нахождении наилучших или оптимальных способов эксплуатации естественных и искусственных (например, в сельском хозяйстве) экосистем. Под эксплуатацией понимается сбор урожая и воздействие теми или иными видами хозяйственной деятельности на условия существования биогеоценозов.

            Решение задачи по созданию оптимальной системы управления природными ресурсами существенно осложняется наличием не одного, а множества критериев оптимизации. К ним относятся: получение максимального урожая, сокращение производственных затрат, сохранение природных ландшафтов, поддержание видового разнообразия сообществ, обеспечение чистоты окружающей среды, сохранение нормального функционирования экосистем и их комплексов.

            Охрана окружающей среды и задачи восстановления природных ресурсов должны предусматривать:

· рациональную стратегию борьбы с вредителями, знание и соблюдение агротехнических приемов, дозировку минеральных удобрений, хорошее знание экологических агроценозов и процессов, происходящих в них, а также на их границах с природными системами;

· cовершенствование технологии и добычи природных ресурсов;

· максимально полное и комплексное извлечение из месторождения всех полезных компонентов;

· рекультивацию земель после использования месторождений;

· экономичное и безотходное использование сырья в производстве;

· глубокую очистку и технологии использования отходов производства;

· вторичное использование материалов после выхода изделий из употребления;

· использование технологий, позволяющих извлечение рассеянных минеральных веществ;

· использование природных и ископаемых заменителей дефицитных минеральных соединений;

· замкнутые циклы производства (разработку и применение);

· применение энергосберегающих технологий;

· разработку и использование новых экологически чистых источников энергии.

· локальный и глобальный логический мониторинг, т.е. измерение и контроль состояния важнейших характеристик состояния окружающей среды, концентрации вредных веществ в атмосфере, воде, почве;

· восстановление и сохранение лесов от пожаров, вредителей, болезней;

· расширение и увеличение числа заповедников, зон эталонных экосистем, уникальных природных комплексов;

· охрану и разведение редких видов растений и животных;

· широкое просвещение и экологическое образование населения;

· международное сотрудничество в деле охраны окружающей среды.

            Такая активная работа во всех областях человеческой деятельности по формированию отношения к природе, разработка рационального природоиспользования, природосберегающие технологии будущего смогут решать экологические проблемы сегодняшнего дня и перейти к гармоничному сотрудничеству с Природой.

            В наши дни потребительское отношение к природе, изъятие ее ресурсов без осуществления мероприятий по их восстановлению уходит в прошлое. Проблема рационального использования природных ресурсов, охрана природы от губительных последствий хозяйственной деятельности человека приобретает государственное значение.

            Охрана природы и рациональное природопользование — проблема комплексная, и ее решение зависит как от последовательного осуществления государственных мероприятий, направленных на сбережение экосистем, так и от расширения научных знаний, которые обществу для собственного благополучия рентабельно и выгодно финансировать.

            Для вредных веществ в атмосфере законодательно установлены предельные допустимые концентрации, не вызывающие у человека ощутимых последствий. С целью предотвращения загрязнения атмосферы разработаны мероприятия, обеспечивающие правильное сжигание топлива, переход на газифицированное центральное отопление, установку на промышленных предприятиях очистных сооружений. Помимо предохранения воздуха от загрязнения, очистные сооружения позволяют экономить сырье и возвращать в производство многие ценные продукты. Например, улавливание серы из выделяющихся газов дает возможность увеличить выпуск серной кислоты, улавливание цемента сберегает продукцию, равную производительности нескольких заводов. На алюминиевых заводах установка фильтров на трубах предотвращает выброс в атмосферу фтора. Помимо строительства очистных сооружений ведутся поиски технологии, при которой образование отходов было бы сведено к минимуму. Этой же цели служит улучшение конструкций автомобилей, переход на другие виды топлива (сжиженный газ, этиловый спирт), при сжигании которого образуется меньше вредных веществ. Разрабатывается автомобиль с электродвигателем для передвижения в пределах города. Большое значение имеет правильная планировка города и зеленых насаждений. Деревья очищают воздух от взвешенных в нем жидких и твердых частиц (аэрозолей), поглощают вредные газы. Например, сернистый газ хорошо поглощается тополем, липой, кленом, конским каштаном, фенолы — сиренью, шелковицей, бузиной.

            Бытовые и промышленные сточные воды подвергаются механической, физической и биологической обработке. Биологическая очистка заключается в разрушении растворенных органических веществ микроорганизмами. Вода пропускается через специальные резервуары, содержащие только так называемый активный ил, в который входят микроорганизмы окисляющие фенолы, жирные кислоты, спирты, углеводороды, и т.д.    продолжение
--PAGE_BREAK--