--PAGE_BREAK--1.2.3. Флуктуирующая асимметрия как показатель стабильности развития
Индивидуальное развитие организма обеспечивается сложным регуляторным аппаратом, «защищающим нормальное формообразование от возможных нарушений, как со стороны уклонений во внутренних факторах, так и со стороны изменений в факторах внешней среды» (Шмальгаузен 1982). Раскрытию механизмов этого регуляторного аппарата и формам его фенотипического проявления посвящен ряд работ (Waddington, 1940, 1942, 1953, 1957; Шмальгаузен, 1940, 1968). Данный механизм фигурирует под несколькими синонимичными названиями: стабильность развития, гомеостаз развития, гомеорез (стабилизированный поток). Т.е., подразумевается, что развитие проходит по определенному пути (креоду), и при высокой стабильности, развитие канализировано, т.е. за счет буферных механизмов протекает одинаково, несмотря на некоторые генетические и средовые воздействия. Переключение развития на другой креод происходит при достижении порогового уровня генотипического или средового воздействия.
Основными показателями стабильности развития являются нарушения развития и онтогенетический шум. Если собственно нарушения развития, фенодевианты, представляющие собой существенные изменения морфологии, обычно встречаются в природных популяциях с частотой не выше нескольких процентов, то онтогенетический шум оказывается операциональным критерием оценки в природных популяциях (Захаров, 1987). Онтогенетический шум (Waddington, 1957), случайная спонтанная изменчивость развития (Астауров,1978) или реализационная изменчивость (Струнников, 1991) наиболее четко и просто может быть оценен по флуктуирующей асимметрии билатеральных структур. Преимущество подхода состоит в том, что при этом известна заданная норма, т.е. то, что должно быть при отсутствии воздействий, — симметрия, отклонения от которой в ходе развития и представляют собой онтогенетический шум (Захаров, 2001).
1.2. Практические использование флуктуирующей асимметрии
для целей биоиндикации
1.2.1. Возможность использования флуктуирующей асимметрии как параметра биоиндикации
Анализ флуктуирующей асимметрии, как показателя одной из наиболее общих характеристик индивидуального развития, крайне перспективный биоиндикационный метод. Принципиальным преимуществом такого онтогенетического подхода является возможность выявления изменений состояния организма при разных видах загрязнения, когда ни по показателям биоразнообразия (на уровне сообществ), ни по популяционным показателям изменения обычно не наблюдаются (Захаров, Крысанов, 1996а).
Несмотря на то, что при оценке уровня флуктуирующей асимметрии данный подход использует ограниченное число морфологических признаков, это можно считать вполне оправданным, т.к. нарушение стабильности развития проявляется в асимметричности различных, даже не скоррелированных между собой признаков (Захаров, 1987). Эта особенность позволяет ограничиться анализом лишь признаков морфологии, что особенно важно в условиях заповедников.
Важной характеристикой данного метода, подчеркивающей его универсальность, является возможность его использования в отношении представителей разных групп живых существ, т.к. причинная обусловленность различий в значении признаков на двух сторонах тела при флуктуирующей асимметрии оказывается принципиально сходной в отношении различных морфологических структур у самых разных видов.
Правда, такая универсальность в выборе объекта не исключает воздействия различных биологических особенностей вида-биоиндикатора на исследуемый показатель, которые необходимо учитывать для получения корректных результатов, отражающих влияние исследуемого воздействия.
Например, необходимо учитывать гибридогенное происхождение вида-индикатора, что сказывается на коадаптированности генома и снижает стабилизированность развития (Зюганов, 1978; Sofaer, 1979; Barden, 1980; Захаров, Зюганов, 1980).
Исследуемая территория не должна совпадать с географической или экологической периферией ареала. Снижение стабильности развития является индикатором ухудшения состояния организма в этих условиях. Например, при исследовании прыткой ящерицы (Lacerta agilis) нарушение стабильности развития было обнаружено на южной периферии ареала (Захаров, 1987). Важно отметить, что условия экологической периферии ареала могут возникать в разных частях ареала и в силу естественных причин. Особенно ярко это проявляется у растений. Например, для березы повислой (Betula pendula) было показано, что в затененных условиях стабильность развития существенно ниже, чем на освещенных участках (Чистякова, 199
В некоторых случаях существенным является принадлежность исследуемых особей к разным возрастным группам. Например, существует достаточно сложная связь между календарным возрастом, процессами роста и морфогенеза в постнатальный период, которая должна учитываться при анализе выборок из природных популяций (Шварц, 1980; Zakharov, 1992). Так у полевок ситуация осложняется различиями в скоростях роста зверьков разных когорт и функционально-физиологических группировок (Оленев, 1991). В ряде работ, отмечено уменьшение уровня флуктуирующей асимметрии с возрастом у лабораторных мышей и крыс (Siegel et al., 1977; Parker, Leamy, 1991), красной полевки (Васильев и др., 1996), хлопкового хомяка и белохвостого оленя (Novak et al.,1993), косули (Markowski, 1993). С другой стороны, флуктуирующая асимметрия одонтометрических признаков по мере старения животных может возрастать (Suchentrunk, 1993). А вот у растений, на примере березы повислой (Betula pendula), различия между возрастными состояниями по уровню флуктуирующей асимметрии в одном местообитании оказались статистически незначимы(Глотов и др., 2001).
В работах на мышевидных грызунах отмечается также разница в «работоспособности» различных признаков. Состояние природных популяций, подвергающихся антропогенным воздействиям, чаще и успешнее оценивают с помощью неметрических признаков (Parsons, 1992; Захаров, Кларк, 1993), в то время как теоретическому анализу феномена флуктуирующей асимметрии в лабораторных условиях обычно подвергаются мерные показатели (Palmer, 1994).
1.2.2. Применение оценки уровня флуктуирующей асимметрии как индикатора различных антропогенных воздействий
1.2.2.1. Оценка воздействия антропогенных факторов на стабильность развития одного или нескольких близких видов-индикаторов
К настоящему моменту накоплено много данных, убедительно доказывающих чувствительность уровня флуктуирующей асимметрии к различным по происхождению антропогенным воздействиям.
Одни из самых первых сведений о чувствительности флуктуирующей асимметрии к химическому загрязнению антропогенного происхождения были получены Валентайном с соавторами (Valentine et al., 1973). Ими анализировались три вида рыб (Paralabrax nedulifer, Leuresthes tenuis, Amphistichus argenteus) из разных семейств обитающих вдоль Калифорнийского побережья.
Выборки были взяты для временного и пространственного анализа. В ходе работы выявлено, увеличение асимметрии у южных берегов Калифорнии, наиболее густо населенного и промышленно развитого района, характеризующегося повышенным уровнем загрязнения среды различными токсикантами. Временной анализ показал большую асимметричность у молодых особей, чем у более старших, что также согласуется с данными о динамике загрязнения. Несмотря на то, что, по мнению самого автора, полученные данные необходимо рассматривать как ориентировочные, в дальнейшем в экспериментальных исследованиях была продемонстрирована четкая зависимость возрастания уровня флуктуирующей асимметрии у рыб при повышении концентрации ДДТ (Valentine,Soule, 1973).
Сравнение выборок большеротого американского черного окуня (Micropterus salmoides) из различных водоемов Южной Каролины показало, что максимальные значения асимметрии характеризуют выборку рыб из водоема, имеющего высокий уровень загрязнения ртутью (Ames et al., 1979).
У трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) проводилось сравнение асимметрии числа боковых пластин из двух рек в Латвии. Эти реки расположены недалеко друг от друга и представляют водоемы одного типа, но в одну из них производится сток вод целлюлозно-бумажного комбината. Полученные результаты свидетельствуют о многократном возрастании асимметрии в загрязненном водоеме (Захаров, 1981б).
В другой работе было проведено сравнение выборок из одной и той же популяции до и после начала интенсивного антропогенного воздействия на примере серого тюленя (Halichoerus grypus) Балтийского моря. Были исследованы коллекционные черепа до 1940 года и после 1960 года. По данным шведских исследователей, интенсивное загрязнение Балтийского моря у побережья Швеции началось в 50-х – 60-х годах, что привело к резкому возрастанию уровня таких поллютантов, как ДДТ и ПХБ в теле балтийских тюленей после 1955 г. (Olsson et al., 1977). По полученным данным и величина дисперсии асимметрии и процент асимметрично выраженных неметрических признаков, среднее число асимметричных признаков существенно выше во второй выборке (Захаров, 1987).
Позже в лабораторных условиях произведена оценка воздействия полихлорбифенилов на американских норок Mustela vison (Borisov et al.1997). Если в контроле стабильность развития у мертворожденных норок была существенно ниже (высокая асимметрия), чем у живорожденных, то в опыте при интоксикации, и те и другие имели сходный уровень нарушений развития. Таким образом, нарушение стабильности развития имеет место при ухудшении состояния организма в силу различных причин, но не является причиной его гибели.
Однако, вероятно успех планируемого исследования может зависеть от вида-биоиндикатора, адекватно отражающего индицируемый вид воздействия.
Так у двух видов грызунов из загрязненного нефтеотходами района Техаса, уровень флуктуирующей асимметрии морфометрических показателей не отличался значимо от контроля (Owen, McBee, 1990).
Крайне интересны работы, посвященные индицированию радиоактивного загрязнения. Например, проводилось изучение флуктуирующей асимметрии восьми краниометрических признаков у восточноевропейских полевок из двух естностей, находящихся в зоне влияния Тоцкого радиоактивного следа, и контрольной популяции. Среднепопуляционные обобщенные показатели были остоверно выше в импактных популяциях, чем в контрольной. Вероятно, нарушения онтогенетического гомеостаза у полевок из зоны радиоактивного следа являются результатом загрязнения радионуклидами (в первую очередь, плутонием), которое привело к облучению многих поколений полевок в течение более чем 40 лет. Полученные результаты дают новые основания для использования флуктуирующей асимметрии мерных признаков млекопитающих в качестве индикатора антропогенного воздействия (Гилева, Нохрин, 2001).
В ряде работ предпринималась попытка индицирования комплексной антропогенной нагрузки без выделения ведущего фактора (Чистякова, 1996а;
Венгеров, 1997; Константинов, 1997; Чубинишвили, 1998; Мокров, Гелашвили, 1999; Захаров, 2000б; Устюжанина, Стрельцов, 2001). Например, сравнивались выборки домового воробья (Passer domesticus), собранных в двух точках: центральная усадьба Воронежского заповедника и в Коминтерновском районе города Воронежа (близость крупных предприятий, магистраль с интенсивным движением автотранспорта). В результате, показатель флуктуирующей асимметрии во второй выборке оказался значительно выше по сравнению с заповедником на достоверном уровне. (Венгеров, 1997).
1.2.2.2. Комплексный подход к оценке воздействия антропогенных факторов на стабильность развития живых организмов различных систематических групп
Как уже отмечалось, причинная обусловленность различий в значении признаков на двух сторонах тела при флуктуирующей асимметрии оказывается принципиально сходной в отношении различных морфологических структур у самых разных видов. Эта характеристика данного метода, подчеркивающая его универсальность, предоставляет возможность его использования в отношении представителей разных групп живых существ. С этих позиций были бы крайне интересны данные о реакции на один тип воздействия различных видов в природных популяциях. Данной задачей была объединена серия работ по изучению различных антропогенных воздействий (химическое загрязнение, ионизирующее и неионизирующее радиационное загрязнение, комплексное антропогенное воздействие) на стабильность развития нескольких видов-биоиндикаторов (Захаров и др., 2000б). Данные исследования проводились в семи административных областях России, где получена сходная картина изменения стабильности развития в зависимости от степени воздействия какого-либо антропогенного фактора.
Например, при рассмотрении результатов оценки воздействия Новгородского производственного объединения «Азот» на уровень стабильности развития живых организмов точки отбора биоиндикационных проб учитывали воздействие предприятия, производящего атмосферные выбросы, сброс биологически очищенных сточных вод и условно чистых стоков в р.Волхов.
При оценке наземных экосистем использовались 4 вида растений: карагана древовидная (Caragana arborescens), клен остролистный (Acer platanoides), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), кипрей узколистный (Epilobium angustifolium); 2 вида беспозвоночных: обыкновенная златоглазка (Chrysopa peria); черный садовый муравей (Lasius niger); 5 видов мелких млекопитающих: мышь-малютка (Micromys minutus), рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), малая мышь (Apodemus uralensis), полевая мышь (Apodemus agrarius), обыкновенная бурозубка (Sorex araneus).
При оценке водных экосистем использовались: стрекоза-стрелка (Coenagrion puella), золотой карась (Carassius carassius), травяная лягушка (Rana temporaria).
Несмотря на существенные систематические различия между исследованными видами, принадлежность к разным трофическим уровням, жизненным стратегиям, особенности миграционной активности и т.д., обнаруженный эффект улучшения стабильности развития при отдалении от предприятия прослеживается у всех проанализированных биологических объектов по подавляющему большинству использованных параметров.
1.2.2.3. Площадная оценка территорий по уровню флуктуирующей асимметрии с использованием ГИС-технологий
Новым, интересным и крайне важным подходом в исследованиях, включающих большие массивы информации, является применение географических информационных систем – ГИС (Коновалова, Капралов, 1997). Ряд исследовательских работ экологического направления выполнен с использованием ГИС технологий. (Васин, 1993; Сергеев и др., 1998; Шестакова и др., 1998; Шпынов,1998; Емельянова, 2000; Стрельцов и др., 2001).
Площадной анализ территорий по уровню флуктуирующей асимметрии, позволяет выделить участки с нарушением стабильности развития живых организмов, а значит территории с ухудшением качества среды. Подобный подход дает ряд преимуществ, в частности позволяет произвести экологическое районирование территории (Шпынов, 1998). Такая работа проведена на территориях г. Калуги, Калужской области, г. Калиниграда, г.Дубны (Барсук, 1996; Стрельцов, Шпынов, 1998; Стрельцов и др., 1997 а, б, в; 1998; 1999 а, б; 2000 а, б).
Интересные данные получены при проведении сравнительной биоиндикационной оценки городской среды по состоянию здоровья детей (учет экопатологий) и оценке стабильности развития растений (8 видов травянистых и древесных растений) с использованием ГИС-технологий. В ходе работы выявлены сходные временные и пространственные тенденции к улучшению стабильности развития растительных организмов и снижению детской заболеваемости (Емельянова, 2000; Стрельцов и др., 2001).
1.2.3. Сравнение оценки стабильности развития живых организмов по уровню флуктуирующей асимметрии и другими методами
Исходя из теории флуктуирующей асимметрии, получаемая характеристика морфогенетических процессов, как отражение общего состояния организма, должна коррелировать с другими показателями гомеостаза развития (иммунологическими, цитогенетическими и физиологическими). Подобные работы были проведены в зоне радиоактивного следа после катастрофы на Чернобыльской АЭС на территории Брянской области (Захаров, Крысанов, 1996 б).
Для проведения исследования были выбраны семь площадок с нарастающим уровнем радиационного загрязнения с плотностью загрязнения 137Cs от 0,25 до 32,49 Ки/км2 и .-фоном от 15 до 220 мкР/ч. Исследования проводились с привлечением нескольких видов из разных систематических групп: растения, рыбы, земноводные, мелкие млекопитающие.
Растения. Исследования проводились на березе повислой (Betula pendula Roth.), подробно результаты по этому виду будут рассмотрены ниже, в специальном разделе, так как они представляют особый интерес для настоящего исследования.
Рыбы. Анализу подвергались два вида: золотой крась (Carassius carassius) и серебряный карась (Carassius auratus). Анализ стабильности развития, проводившийся по уровню флуктуирующей асимметрии и частоте фенодевиантов пяти меристических признаков, показал возрастание уровня асимметрии и числа существенных отклонений от нормы в строении различных морфологических структур в водоемах с повышенным загрязнением (Захаров и др., 1996).
Земноводные. Для анализа использовались лягушки гибридного комплекса Rana
esculenta
(R
.
lessonae
,
R
.
esculenta). Оценка уровня флуктуирующей асимметрии, проводившейся по 13 признакам, свидетельствует о существенном нарушении стабильности развития лягушек в точке повышенного радиационного загрязнения (Чубинишвили и др., 1996а). Оценка у исследуемых особей цитогенетического гомеостаза показала увеличение уровня цитогенетических нарушений (увеличение частоты эритроцитов с микроядрами) по мере увеличения радиационного загрязнения (Чубинишвили, 1996б). Анализ иммунограмм в точке с повышенным радиоактивным загрязнением выявил наличие признаков активизации работы всех звеньев иммунной системы, что проявилось в изменении индекса напряженности (Исаева, Вязов, 1996а). Составленные лейкограммы периферической крови лягушек позволяют выявить морфологические изменения, характерные при хроническом действии радиационных факторов. Причем, степень выраженности этих изменений была наибольшей в точке с повышенным радиационным фоном (Чернышева, Старостин, 1996а).
Млекопитающие. Использовались фоновые виды мелких млекопитающих: рыжая полевка (Clethrionoys glareolus), обыкновенная бурозубка (Sorex araneus), полевая мышь (Apodemus agrarius), желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis), мышь-малютка (Micromys minutus), полевка-экономка (Microtus oeconomus). Оценка стабильности развития по унифицированной интегральной системе морфогенетических показателей, включающая 10 краниологических признаков, выявила сходные тенденции у всех исследуемых видов и по уровню асимметричности и по частоте фенодевиантов. Несмотря на некоторые различия в реакции разных видов, отмечена согласованность в увеличении исследуемых показателей в радиационно загрязненной точке (Захаров и др., 1996).
Оценка других показателей гомеостаза развития (иммунологических, цитогенетических и физиологических) проводилась только у рыжей полевки
(Clethrionoys glareolus) как наиболее массового вида. Общая оценка иммунного статуса выявила максимальные отклонения в точке с наибольшим радиоактивным загрязнением (Исаева, Вязов, 1996б). Морфологические исследования клеток периферической крови выявили комплекс цитоморфологических изменений (нейтропия, появление атипичных форм), которые обычно регистрируются в радиобиологических экспериментах при хроническом действии на организм малых доз ионизирующих излучений (Чернышева, Старостин, 1996б). Оценка функциональной активности иммунной системы так же показала существенные изменения в серии точек с нарастанием радиационного загрязнения (Пронин и др., 1996). Оценка гельминтозной инвазии показала увеличение вдвое зараженности цестодами на участках с повышенным радиационным загрязнением (Пельгунов, 1996).
Проведенная работа, по комплексной оценке нарушения стабильности развития с привлечением различных методов оценки уровня гомеостаза, выявила скоррелированность ответа у разных видов живых организмов на воздействие радиационного загрязнения (Захаров, Крысанов, 1996).
Подобным комплексным подходом было оценено воздействие химического загрязнения и электромагнитного загрязнения (Захаров и др., 2000). Кроме того, установлена скоррелированность уровня флуктуирующей асимметрии с собственно популяционным показателем — успехом размножения (Zakharovet al., 1991).
1.3. Использование анализа флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой Betula pendula Roth. Для целей биоиндикации
Как уже отмечалось, работы по оценке уровня стабильности растений с использованием анализа флуктуирующей асимметрии немногочислены и основная их доля появилась за последние несколько лет. В публикациях есть данные об использовании различных видов растений: травянистых и древесных.
Интерес к использованию березы повислой (Betula pendula Roth.) возрос в последнее время, после рекомендации этого вида Центром экологической политики как модельного для оценки стабильности развития, цикла работ по оценке качества среды на территории г. Калуги и Калужской области и оценке качества среды в Воронежском регионе. (Чистякова и др., 1996а, б; Захаров, Чистякова, Кряжева, 1997; Чистякова, 1997; Чистякова и др., 1997; Чистякова, 1997; Константинов, 1997; Шестакова и др, 1998; Константинов и др., 1999а, б, 2000; Мокров, Гелашвили, 1999; Захаров и д.р., 2000а, 2001а, б; Стрельцов и др., 1997а, б, в, 1998, 1999 а, б, в, г, 2000 а, б, 2001).
Одной из первых работ, где береза повислая использовалась в качестве индикатора химического загрязнения среды была проведена в г.Чапаевске Самарской области (Чистякова, 1997; Кряжева и др., 1996; Чистякова и др., 1996а). В ходе этой работы была предпринята попытка оценить стабильность развития березы в серии выборок, из точек, находящихся на разном удалении от источника химического загрязнения. Этот город — бывший центр по производству химического и других видов оружия (Федоров, 1994). В результате, различные методы оценки уровня флуктуирующей асимметрии (дисперсия асимметрии, величина среднего относительного различия между сторонами на признак) показали сходные результаты. Максимальные значения получены в наиболее загрязненной точке, подвергающейся одновременному воздействию двух химических предприятий и общего антропогенного пресса города, несколько меньше – в зонах воздействия каждого из предприятий и минимальные– в контроле.
Имеются данные о локализации территорий выхода метана из подземных полостей в почву на территории подземного хранилища газа КУПХГ в Калужской области, с использованием анализа флуктуирующей асимметрии у березы повислой, с применением ГИС-технологий (Стрельцов, Логинов, Константинов, 1999). Изучаемая территория покрывалась сеткой точек отбора биоиндикационных проб, плотностью 3 точки на 1км2 (всего 39 точек). Картографическая обработка полученных данных по коэффициенту флуктуирующей асимметрии, позволила локализовать территории с повышенными значениями коэффициента, совпавшие впоследствии с территориями повышенного содержания метана в почвенном воздухе.
Так же имеются данные об индикации химического загрязнения с использованием березы после железнодорожной аварии на разъезде Мыслец Шумерлинского района Чувашской Республики, произошедшей 14. мая 1996г. По официальным данным в почву попало 187 т. жидкого фенола, 897 т. нефтепродуктов, 60 т. полиэтиленовой крошки с первичной площадью загрязнения 9000м2. Ситуация была осложнена вспыхнувшим пожаром, возникшим от поврежденных линий электропередач. Оценка уровня стабильности развития березы проводилась на следующий год в семи точках, расположенных на разном удалении от места аварии в северо-западном направлении (преобладающем направлении ветра после аварии).
По уровню флуктуирующей асимметрии выборки разделились на три группы: минимальные значения в четырех выборках, удаленных от места аварии на 1км, 2,5км, 6км, 20 кмсоответственно, значительно повышенные значения в районе аварии в 2-х точках и максимальное значение в одной точке с окраины разъезда Мыслец, район отстойников.
Параллельно проводился анализ наземных экосистем по уровню флуктуирующей асимметрии, цитогенетическому гомеостазу, иммунному статусу трех видов мышевидных грызунов. Полученные данные согласуются с результатами оценок стабильности развития березы (Захаров, 2000).
В ряде работ выявлено нарушение стабильности развития березы при радиационном воздействии. В рассмотренной ранее комплексной работе (Захаров, Крысанов, 1996) по оценке влияния на уровень флуктуирующей асимметрии различных видов живых организмов радиоактивного загрязнения на территории Брянской области (см. пункт 1.2.3.), использовалась береза повислая. Выборки производились из четырех точек в градиенте возрастания радиационного загрязнения. Увеличение уровня флуктуирующей асимметрии оказалось скореллировано с возрастанием уровня радиации (Чистякова, Кряжева, Захаров, 1996). Подобные результаты по биоиндикации березы радиоактивного загрязнения получены автором (см. гл. 3) и другими исследователями (Шпынов, 1998; Власов и др., 2001).
В работе Чистяковой с соавторами (1997) выявлена зависимость уровня флуктуирующей асимметрии березы от степени воздействия неионизирующей радиации (облучение электромагнитными волнами радиодиапазона). В качестве источника электромагнитного излучения использовался радар. Исследования проводились на территории Жуковской опытной станции Калужской области.
В работе отмечена зависимость между режимом работы радара и изменением уровня флуктуирующей асимметрии. Если работа радара начиналась после завершения интенсивного формирования листовой пластинки березы (с июня по август), то увеличения уровня флуктуирующей асимметрии не отмечалось, тогда как в случае работы радара с апреля по август захватывается период формирования листа, что приводило к увеличению коэффициента флуктуирующей асимметрии. Сходные данные о влиянии электромагнитного излучения трансформаторной подстанции были получены и с участием автора на территории Калужской области (Стрельцов и др., 2000а).
Оценка комплексного антропогенного воздействия с использованием березы проводилась в ряде работ (Мокров, Гелашвили, 1999; Недосекин, 2001; Глотов, 2001). Суть данного подхода заключается в сравнении территорий с высокой антропогенной нагрузкой (как правило, городская среда) с контролем.
В этом отношении особый интерес вызывает работа, проведенная на территории города Москвы (Захаров и др., 2001). В данной работе показана скоррелированность изменений показателей флуктуирующей асимметрии у различных видов живых организмов, обитающих в условиях жесткого антропогенного воздействия. Анализу подвергались растения (береза повислая), рыбы, земноводные, мелкие млекопитающие. Оценка наземных экосистем с использованием березы и мышевидных грызунов выявила сходную реакцию на антропогенное воздействие – повышение асимметричности. Эти данные являются еще одним доказательством универсальности выбранного подхода.
Для контроля результатов оценки стабильности развития у березы, получаемых по анализу асимметричности листа (морфологический подход), в рассмотренных выше работах Чистяковой и Захарова с соавторами (работы по оценке уровня радиации в Брянской области, воздействия химического загрязнения в Самарской области, воздействия неионизирующего излучения радара, воздействию химического загрязнения после железнодорожной аварии) параллельно использовался физиологический подход (проводилась оценка процессов фотосинтеза). Применяемая методика индукции быстрой флуоресценции хлорофилла, позволяет получить характеристику работы фотосинтетического аппарата. Во всех без исключения перечисленных работах при увеличении воздействия изучаемого фактора, нарушение стабильности развития березы сопровождалось увеличением уровня флуктуирующей асимметрии и снижением уровня фотосинтетической активности.
продолжение
--PAGE_BREAK--