Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению

Направах рукописи
Заличева Ирина Николаевна
Закономерности и факторы устойчивости пресноводныхэкосистем к антропогенному загрязнению
03.02.08 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени докторабиологических наук
Петрозаводск — 2010

Работа выполнена в Северном научно-исследовательскоминституте рыбного хозяйства Петрозаводского государственного университета(СевНИИРХ ПетрГУ)
Научный консультант:
доктор биологических наук,профессор Китаев Станислав Петрович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,профессор Симаков Юрий Георгиевич
доктор биологических наук,профессор Немова Нина Николаевна
доктор биологических наукКалинкинаНаталия Михайловна
Ведущая организация:
Институт озероведения РАН
Защита состоится "10 "ноября 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д212.190.01 при Петрозаводском государственном университете эколого-биологическомфакультете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33.
С диссертацией можно ознакомиться вбиблиотеке Петрозаводского государственного университета
Автореферат разослан ""2010 г.
Ученый секретарьдиссертационногосовета,кандидатбиологических наук И.М. Дзюбук

Общая характеристика работы
Актуальность проблемы.Глобальное загрязнение наземных и водных экосистем привело к тому, чтотоксический фактор стал неотъемлемой частью абиотической составляющей внешнейсреды. На современном этапе экологическая ситуация на водоемах все болееосложняется, принимая, зачастую, регионально кризисные формы с неблагоприятнымпрогнозом.
Устойчивость водных экосистем кантропогенному воздействию существенно зависит от региональной нормы реакции,эволюционно связанной с природно-климатическими (зональными) ибиогеохимическими (азональными) факторами ее формирования. В связи с этим,выявление географических закономерностей и особенностей функционированияэкосистем, определяющих токсикорезистентность водных биоценозов, являетсяактуальным направлением экологической токсикологии.
В то же время, действующая в Россиинормативная база регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки наводоемы основана на общефедеральных рыбохозяйственных предельно допустимыхконцентрациях (ПДК), которые не учитывают функциональные особенностиустойчивости к загрязнению пресноводных экосистем, расположенных в различныхприродно-климатических зонах и биогеохимических провинциях. Несомненно, этонегативно отражается на адекватности нормирования и контроля загрязненияповерхностных вод и, прежде всего, в северных регионах с пониженнойбиологической и гидрохимической забуференностью, а по естественным элементам — для водоемов с их низким природным содержанием. В результате, экологическаянекорректность системы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК может привести кухудшению токсикологической ситуации на водоемах и большим ресурсным потерям.
Без достаточно глубокого изучениясвойств экосистем и факторов, формирующих их норму реакции на различные типытоксикантов невозможно создать адекватную методологическую базу лимитирования ираннего предупреждения отрицательных экологических последствий антропогенногозагрязнения поверхностных вод. Перечисленные обстоятельства ставят разработкутеоретических основ нормирования токсикологической нагрузки на водныеэкосистемы, учитывающих зональные и азональные факторы их резистентности, в ряднаиболее актуальных теоретико-прикладных проблем. Это особенно важно иактуально для России, территория которой охватывает пять природно-климатическихзон и включает множество разнообразных биогеохимических провинций, чтообусловливает существенную разнокачественность водных экосистем по ихустойчивости к антропогенной нагрузке.
Цель и задачиисследований. Целью работы являлось выявлениезональных и региональных закономерностей и особенностей устойчивостипресноводных экосистем к антропогенной интоксикации. В ходе исследований решалиследующие задачи:
1.      Показать зональный характерведущих абиотических и биотических факторов забуференности водных экосистем.
2.      Изучить влияниегидрохимического режима и трофического статуса водоемов разныхприродно-климатических зон на токсикорезистентность гидробионтов и токсичностьполлютантов (металлы, пестициды, нефтепродукты).
3.      Дать зональнуюхарактеристику токсикорезистентности пресноводных биоценозов.
4.      Изучить сезонную динамикуустойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном иценотическом уровне.
5.      Исследовать зависимостьтоксикорезистентности представительных популяций гидробионтов различныхбиогеохимических провинций к металлам от их природного содержания в водоемах.
6.      Выявитьэколого-токсикологические особенности влияния ацидификации на водные биоценозызоны северной тайги в условиях их антропогенной токсификации и эвтрофикации.
7.      Изучить формирование нормыреакции зоопланктонных организмов на закисление водной среды и токсическоевоздействие металлами.
8.      Дать оценку экологическойобоснованности действующей системы регламентирования антропогенного загрязненияводных экосистем.
9.      Разработать предложения поповышению экологической значимости рыбохозяйственных ПДК для веществ,поступающих в поверхностные пресные воды.
Научная новизна итеоретическое значение. Впервые в России на единойметодологической и методической основе проведены сравнительныеэколого-токсикологические исследования закономерностей и факторов устойчивостипресноводных экосистем различных природно-климатических зон и биогеохимическихпровинций к антропогенному загрязнению.
Изучена зависимостьтоксикорезистентности биоценозов водотоков, водохранилищ и озер от зональнозначимых параметров среды, показан зональный характер ведущих абиотических ибиотических факторов забуференности пресноводных водоемов. Впервые проведенанализ широтной изменчивости устойчивости к интоксикации озерных биоценозов впределах северотаежной зоны и изучена ее корреляция с ведущими экологическимифакторами, отражающими региональную специфику.
Впервые изучена сезонная динамикаустойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном иценотическом уровне. Показано, что окологодовые (сезонные) ритмы в значительнойстепени определяют устойчивость биосистем к неблагоприятным факторам среды навсех уровнях структурной организации. Выявлены общие межзональныезакономерности сезонной динамики токсикорезистентности водных биоценозов ирегиональные особенности.
Впервые дана характеристикаадаптационной пластичности популяций зоопланктонных организмов в условияххронической интоксикации металлами, показана эффективность использованияконкурентоспособности в качестве интегрального критерия популяционной адаптациигидробионтов к антропогенной токсификации на уровне межвидовых связей.
Впервые в широком географическомдиапазоне (Карелия, Хакасия, Приморский край, Южный Урал иВосточно-Казахстанская область) проведены сравнительные исследованиятоксикорезистентности представительных для различных биогеохимических провинцийпопуляций гидробионтов к металлам, показана зависимость региональной нормыреакции к интоксикации металлами от их природного содержания в водоемах,выявлены количественные и качественные межпопуляционные и межвидовые различиятоксикорезистентности гидробионтов.
Впервые проблема закисления водныхэкосистем таежной зоны рассмотрена (на примере Карелии) вэколого-токсикологическом аспекте. Выявлены зональные особенности проявлениябиологической активности регионально приоритетных поллютантов (металлы,нефтепродукты, пестициды, формальдегид, минеральный фосфор), в условияхразличной степени закисления и гумификации вод. Впервые разработана иапробирована биологическая шкала распределения индикаторных видов зоопланктонапо степени закисления поверхностных вод зоны северной тайги.
Впервые в водной токсикологии данокомплексное системное представление о биотических и абиотическихзакономерностях и особенностях функционирования пресноводных экосистем России вусловиях антропогенного загрязнения, что являетсячастью решения фундаментальной проблемы токсикорезистентности водных биоценозовс экологических позиций.
Практическое значение.Основные выводы и рекомендации, сделанные в работе, направлены на повышениеэкологической значимости и обоснованности рыбохозяйственных ПДК и могут составитьметодологическую и методическую базу регионального нормирования антропогеннойнагрузки на водоемы России. Результаты исследований нашли отражение в «Методическихуказаниях по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов загрязняющихвеществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение» (М:ВНИРО, 1998, п. 1.6 «Установление региональных нормативов»).
Применение в лабораторныхисследованиях рекомендованного теста на конкурентоспособность в качествеинтегрального показателя жизнеспособности популяций при изменении средыобитания повысит экологическую значимость результатов токсикологическихэкспериментов.
Учет выявленных закономерностейсезонной динамики токсобности водных экосистем при разработке предельнодопустимых сбросов (ПДС) и предельно допустимой экологической нагрузки (ПДЭН)от предприятий позволит свести к минимуму токсикологическую нагрузку на водоемыв критические периоды развития биоценозов.
Оценка степени закисленияповерхностных вод по разработанной региональной шкале ацидорезистентностизоопланктонных организмов повысит экологическую эффективность прогнозирования, раннейдиагностики и предупреждения негативных последствий антропогенной ацидификацииводоемов таежной зоны Европейского Севера России. Полученные уравнения регрессии зависимости токсичности металлови органических поллютантов от рН и цветности водной среды могут бытьиспользованы при расчете их критической токсикологической нагрузки на водныеэкосистемы зоны северной тайги.
Основные защищаемыеположения:
1.      Устойчивость пресноводныхэкосистем к антропогенному загрязнению в значительной степени определяетсяведущими биотическими и абиотическими факторами водной среды, имеющими четковыраженный зональный характер.
2.      Биогеохимические провинциис различным содержанием природных веществ (элементов) в поверхностных водахобусловливают формирование специфической региональной нормы реакциигидробионтов на антропогенную нагрузку естественными для среды обитаниякомпонентами.
3.      Токсикорезистентностьгидробионтов на организменном, популяционном и ценотическом уровне не являетсявеличиной постоянной, изменяясь во времени в соответствии с окологодовыми(сезонными) ритмами функционирования водных экосистем.
Апробация работы.Материалы диссертации были доложены и обсуждены на научно-техническойконференции «Пути решения региональных проблем охраны окружающей среды ирационального использования природных ресурсов в КАССР» (Петрозаводск,1987); I-ой Всесоюзнойконференции по рыбохозяйственной токсикологии (Рига, 1989); ХХIIIконференциипо изучению водоемов Прибалтики (Петрозаводск, 1991); VIсъезде ВГБО (Мурманск, 1991); Международной конференции по проблеме «Биологическиересурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера»(Петрозаводск, 1995); заседаниях научно-консультационного совета порыбохозяйственной токсикологии МИК (Ярославль, 1996, 1997, 2002;Санкт-Петербург, 1999); Iсъезде токсикологов России (Москва, 1999); научной конференции «Проблемывоспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании вискусственных условиях» (Петрозаводск, 2002); Всероссийской конференции сучастием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Современныепроблемы водной токсикологии» (Борок, 2002); Международной конференции «Новыетехнологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); IIи IV Международной научной конференции «Биотехнология– охране окружающей среды» (Москва, 2004, 2006).
Публикации.По теме диссертации опубликована 41 печатная работа, в том числе 11 статей врецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объемработы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключенияи выводов, списка литературы, приложения, содержащего 32 таблицы. Общий объемдиссертации — 410 страниц, работа содержит 72 рисунка и 68 таблиц. Списоклитературы включает 833 наименования, из них — 226 работ зарубежных авторов.

Содержание работы
1. Материал и методы
В работе представлены и обобщенырезультаты многолетних исследований лаборатории экологической токсикологии ибиомониторинга СевНИИРХ ПетрГУ, проведенных в 1985-2007 г.г. с участием автораили под его руководством, а также результаты собственного анализа литературныхданных по эколого-токсикологическим аспектам формирования устойчивостипресноводных экосистем к антропогенному загрязнению.
При проведении токсикологическихэкспериментов применяли стандартные методики [Методические рекомендации поустановлению эколого-рыбохозяйственных нормативов…, 1998]. Исходя изпоставленных задач, в качестве основного регистрируемого параметра во всехопытах использовали показатель смертности. Исключение составляют модельныепопуляции планктонных организмов, функциональное состояние которых прихроническом воздействии оценивали по показателям численности и биомассы.Биомассу ветвистоусых рачков определяли по формуле Е.В. Балушкиной и Г.Г.Винберга перерасчетом после измерения их длины тела под бинокуляром [Общиеосновы…, 1979].
В острых опытах, наряду страдиционным определением LT50 (время гибели 50-ти процентовподопытных в остролетальных концентрациях) и LC5024 (остролетальнаяконцентрация реагента, вызывающая гибель 50-ти процентов подопытных за 24часа), широко использован метод ступенчатой нагрузки. Тест-объекты в течениеравных промежутков времени (1 сутки) подвергали действию концентраций веществ,возрастающих в арифметической или геометрической прогрессии при условииотсутствия отхода в опытных вариантах по сравнению с контролем и фиксироваливеличину LT50. Начальнуюконцентрацию токсикантов выбирали заведомо малой, чтобы не вызывать мгновеннойгибели организмов ни в одном из вариантов. Критерием устойчивости гидробионтови токсичности реагентов служила критическая токсикологическая нагрузка,вызывающая гибель 50-ти процентов организмов в опыте (КТН50), равная сумме произведений заданныхконцентраций токсиканта на время экспозиции в них.
В хронических экспериментахопределяли пороговую концентрацию (ПК), обусловливающую отклонение параметра отконтрольного уровня на 20 % [Строганов, Колосова, 1971], максимальнуюнедействующую концентрацию (МНДК), не вызывающую достоверных различий параметрав опыте по сравнению с контролем и расчетную величину полученной в экспериментеМНДК (LC0).
Оценку сапробностизоопланктоценозов проводили по методу Пантле и Букка, индекс видовогоразнообразия (ИВР) определяли по формуле Шеннона-Уивера [Макрушин,1974]. Расчеттоксобности ценозов осуществляли по видовому составу руководящих комплексов,соотнесенных со шкалой токсобности организмов по ГОСТ 17.1.2.04-077.
Статистическую обработку материалапроводили стандартными методами с использованием корреляционного,регрессионного и полиномиального трендового анализа [Ивантер, Коросов, 2003].Значения LC5024 иLC0 определялиметодом регрессионного и пробит-анализа, LT50 и ПК – графическим методом.Достоверность различий средних оценивали по двухвыборочному t-тесту Стьюдента сразличными дисперсиями (р ≤ 0.05).
Исследования влияния факторовводной среды на устойчивость гидробионтов к интоксикации проведены в1989-1990 г.г. в регионе Карелии, Южного Урала и Восточно-Казахстанской области(ВКО). В качестве фоновой среды в экспериментах изучена вода из 24 водоемовЮжного Урала, расположенных в среднегорном лесостепном и степных районахБашкирии и Челябинской области, 24 водоемов ВКО (зона горной тайги, лесостепи истепи) и 6 водоемов Карелии (зона северной тайги).
Основным тест-объектом на ЮжномУрале и ВКО служили регионально представительные гаммариды (Gammaruslacustris L.)– олиготоксобный, широко распространенный вид. В Карелии использованыиндикаторные и представительные для региона гидробионты: лабораторные культуры(Scenedesmus quadricaudaTurp Breb,Daphnia magnaStraus) и рыбы (Coregonuslavaretus L.и Salmo irideusGib.) в период раннего онтогенеза.
В качестве тест-реагентов взятысульфат меди, никеля, цинка и калия, нитрат свинца, нефтепродукты (солярка ибензин А-76), а также сельскохозяйственные пестициды – ДДВФ(диметилдихлорвинилфосфат) и прометрин (2-метилтио-4,6, бис (изопропиламино)-1,3,5 сим-триазин).
О степени стабильности реагентов вводной среде судили по коэффициенту персистентности (Кп), равному отношениюконечной и начальной токсичности растворов по LT50 при экспозиции 15 или 30 суток.Тестирование в Карелии проводили на дафниях, в других регионах — на гаммаридах.Изучение персистентности представляет значительный интерес для цели нашихисследований, т.к. позволяет оценить в первом приближении способность фоновыхсред к самоочищению.
Гидрохимические исследования вКарелии проведены лабораториями гидрохимии ИВПС КНЦ РАН и СевНИИРХ, в другихрегионах – ЦГХЛ соответствующих базовых предприятий цветной металлургии постандартным методикам [Лурье, 1973]. В связи с тем, что суммарный хлорофиллдостаточно точно отражает трофический статус водоема на данный период времени[Винберг, 1960], при закладке опытов определяли содержание хлорофилла а, в, и св используемых фоновых средах. Анализ проб хлорофилла проводили в лабораториигидрохимии ИВПС КНЦ РАН по общепринятой методике [Scor-UNESKO..., 1960].
Для расчета по уравнениям регрессиитоксикометрических параметров металлов использовали значения разных уровнейминерализации, содержания хлорофилла, магния и сульфатов, соответствующиесредним показателям различных типов и классов озер по классификации С.П.Китаева (2007) и ГОСТ 17.1.2.04-77.
Материалом для изучения факторовустойчивости к антропогенной интоксикации водных экосистем различныхприродно-климатических зон служили сведения, полученные в результате обобщенияи собственного анализа в зональном аспекте опубликованных данных [Борисов,1975; Будыко, 1977; Водохранилища мира, 1979; Китаев, 1984; Пидгайко, 1984;Никаноров, Жулидов, 1991]. Для характеристики руководящих ихтиологическихкомплексов использовали многолетние данные по видовому составу промысловыхуловов рыб во внутренних водоемах СССР [Лузанская, Савина, 1956; Озера Карелии,1959; Смирнов, 1964; Лузанская, 1965; Ковалева, 1972; Шимановская, Чистобаева идр., 1977; Водохранилища мира, 1979; Исаев, Карпова, 1989]. Относительнуюихтиомассу отдельных видов рассчитывали как процент от суммарного среднемноголетнегоулова.
Анализ возрастнойтоксикорезистентности рыб проведен по результатам собственных многолетнихисследований токсикометрии флотореагентов, компонентов буровых растворов, солейметаллов и халькофильных элементов. Использованы также данные аннотационныхкарт разработчиков рыбохозяйственных ПДК.
Тест-объектами в опытах на рыбахслужили: радужная форель (Salmo gairdneri Rich.),семга (Salmosalar L.),кижуч (Oncorhynchus kisutch Walbaum),ладожская форель (Salmo trutta morpha lacustris L.), нарвская кумжа (Salmotrutta trutta L.), пелядь (Coregonus peled Gmelin),сиг (Coregonus lavaretus L.),ряпушка (Coregonusalbula L.)пелсиг (гибрид пеляди с сигом); на планктонных организмах — лабораторнаякультура представительного для водоемов Карелии ветвистоусого рачка Daphniapulex Leydig.В качестве тест-реагентов использованы медный купорос, бихромат калия игербицид Ситовит.
Закономерности сезонныхизменений функционального состояния популяций гидробионтов в норме и притоксификации изучены на лабораторных культурах рыб (Poeciliareticulata Peters),водорослей (Scenedesmusquadricauda Turp.Breb., Chlorellavulgaris Beyer)и дафний (Daphniamagna Straus)и двух видах ветвистоусых рачков (Simocephalusvetulus (O.F. Mьler),Daphnia pulexLeydig), отловленных в одноми том же природном водоеме.
Исследование сезоннойтоксикорезистентности гуппи проводили в течение года на односуточных мальках.По окончании хронических экспериментов (экспозиция 28 сут.) у подопытныхопределяли интенсивность дыхания [Строганов, 1962], массу и длину тела.Эксперименты на популяциях планктонных организмов вели круглогодично припостоянной освещенности и температуре 16-190 С. Природные популяции Cladoceraи московской культуры Daphniamagna, полученной влаборатории экологической токсикологии ВНИРО, в течение месяца адаптировали кусловиям содержания в аквариальной СевНИИРХ. В опытах на зоопланктонныхорганизмах учитывали суммарную биомассу и возрастную структуру популяций, наводорослях — индекс замедленной флуоресценции (ИЗФ). Тест-реагентами служилисульфат меди и никеля.
Материалом для анализа сезоннойдинамики токсикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровнепослужили опубликованные данные многолетних академических исследований полимнологии водохранилищ и озер [Мордухай-Болтовская, 1955; Деньгина, 1964;Луферова, Монаков, 1966; Андроникова, 1971; Цееб, Травянко и др., 1972; Кожов,Помазкова, 1973; Мешкова, 1973; Петрович, 1973; Вьюшкова, Белова, 1977; Ривьер,1978; Бушман, 1982; Куликова, 1982, 1984, 1992; Лозовик, Пальшин и др., 1989],обработанные нами в соответствии с рассматриваемой проблемой.
Закономерностиформирования популяционной нормы реакции на закислениеводной среды изучены на лабораторных культурах зеленой водоросли Scenedesmusquadricauda (Turp.)Breb (в пяти повторностях) иветвистоусого рачка Daphniapulex Leydig(в двух повторностях).
Исследования популяционного адаптивногопотенциала зоопланктонных организмов к токсическому воздействию металловпроведены на Daphniapulex Leydig.С целью обеспечения достаточной генетической гетерогенности исходногоматериала, для формирования модельных популяций использованы «дикие»дафнии, отловленные в природном временном водоеме и адаптированные к условиямаквариального содержания в течение 2 месяцев. Тест-реагентами служили сульфатмеди и нитрат свинца.
Адаптацию модельных популяций кметаллам осуществляли методом ступенчатой нагрузки Перевод в новую концентрациюпроводили через 30-40 суток, когда популяция достигала достаточной численностии биомассы насыщения. Часть адаптированной на данной ступени популяцииоставалась в прежних условиях в течение 1 года. По окончании адаптационногопериода модельные популяции, сформированные при разных уровнях содержания вводе Cu и Pb,тестировали на устойчивость к острой и хронической интоксикации соответствующимметаллом. Для определения относительной токсикорезистентности адаптированныхпопуляций каждый раз по полной схеме ставили вариант с неадаптированнымидафниями, культивируемыми в течение года на фоне чистой воды (контроль). Функциональноесостояние модельных популяций оценивали на 28-е сутки хронического экспериментапо численности и биомассе молоди (juvs),половозрелой части популяции (ad) и их суммарным показателям (juv+ ad).
Для дополнительной оценки изученуровень конкурентоспособности адаптированных популяций D.pulex при совместномкультивировании с лабораторной культурой ветвистоусого рачка Simocephalusvetulus O.F.Mьller.В связи с тем, что S. vetulusне был адаптирован к повышенному содержанию металлов, эксперименты проведены нафоне чистой воды. Зависимость токсикорезистентности к металлам ифункционального состояния двух видов Cladoceraот их содержания в моно- или поликультуре оценивали по результатам хроническогоэксперимента при экспозиции 28 суток. Регистрируемые параметры – суммарнаябиомасса и ПК металла.
Закономерности и особенностиформирования региональной нормы реакции природных популяций гидробионтовизучены по результатам полевых исследований, проведенных в 1985-1990 г.г. вКарелии, в 1985 г. в Хакасии, в 1986 г. в Приморском крае, в 1987 и 1990 г.г.на Южном Урале и в 1988-1989 г.г. в Восточном Казахстане.
При выборе «маточных»водоемов исходили из того, что обследуемые популяции не должны подвергатьсяпрямому антропогенному воздействию, а их норма реакции в достаточной степениотражать региональную устойчивость биоты. Изучена токсикорезистентность водныхорганизмов, относящихся к трем экологическим группам: зоопланктону (дафнии,циклопы, симоцефалус), зообентосу (моллюски, гаммариды, пиявки, турбеллярии, личинкиподенок, веснянок, ручейников) и нектону (рыбы), из 9 водоемов Хакасии, 19водоемов Приморского края, 40 водоемов Южного Урала, 29 водоемов ВосточногоКазахстана. Приоритетным объектом были выбраны гаммариды (Gammaruslacustris L.),как олиготоксобный вид, наиболее широко представленный в водоемах всехобследованных регионов. В Карелии эксперименты ставили на фоне воды из 6водоемов. Индикаторными и представительными гидробионтами были зеленыеводоросли Scenedesmusquadricauda (Turp.)Breb, ветвистоусые рачки Daphniamagna Straus,икра и личинки рыб (Salmoirideus Gibbons,Coregonus peled(Gmelin), Coregonuslavaretus L.).Тест-реагентами служили молибденат натрия, вольфрамат натрия, сульфат меди,цинка и никеля, нитрат свинца.
При обсуждении результатовисследований использованы следующие понятия:
— представительные популяциигидробионтов — региональные популяции данного вида или экотипа (в отличие отиндикаторных, не являющихся аборигенными для конкретного региона или водоема);
— маточныйводоем – среда обитания представительных гидробионтов;
— пороговаяконцентрация надфоновая – максимальная недействующая добавка металла к егоприродному фоновому содержанию в водоеме; абсолютная – сумма надфоновойпороговой концентрации и природного содержания металла в водоеме;
— подприродным гидрохимическим фоном водоема мы понимаем качество водных масс,ненарушенных деятельностью человека [Караушев, 1987].
При исследовании процессовацидификации фоновой средой во всех опытах была отстоянная водопроводнаявода с кислотностью, близкой к нейтральной и цветностью 35 град. Вэкспериментах с различной степенью гумификации использовали также воду из оз.Урозера с цветностью 9 град. и рН, близким к 7.0.
Исследуемый диапазон рН (6.5-3.0)получали добавлением к фоновой среде разбавленной (1:5, 1:10 или 1:20) сернойкислоты и поддерживали на заданном уровне ежедневными сменами растворов вострых опытах и через сутки – в хронических. Измерение рН проводили всвежеприготовленных растворах и в аквариумах с тест-объектами перед сменойрастворов. При анализе экспериментальных данных использовали средние за периодэкспозиции значения рН. Расчетные величины рН50 получали по уравнениям регрессии.
При создании среды с различнойцветностью применяли гумат натрия. Для приготовления основного раствора 10 ггумата растворяли в 10 л воды и настаивали 10 суток, после чего фильтровали иготовили рабочие растворы, исходя из классификации озер по степени гумозностина основе цветности по С.П. Китаеву (1984). Цветность рабочих растворовизмеряли перед каждой сменой на фотоколориметре КФК-2МП с одновременнымопределением рН.
Исследования видовых различийрезистентности зоопланктона к закислению проводили на лабораторных культурах Daphniamagna Straus,Daphnia pulexLeydig и Simocephalusserrulatus Koch, адаптированных втечение нескольких лет к аквариальным условиям с величиной рН воды, близкой кнейтральной (в среднем 6.9).
Внутривидовые различияацидорезистентности планктонных ракообразных изучали на трех популяциях D.pulex: ладвинская и вилговская(из природных временных водоемов с рН 6.6 и 6.95 соответственно) и лабораторнаякультура (ладвинская популяция, адаптированная к аквариальным условиям втечение 6 лет). В опытах на рыбах использованы эмбрионы и личинки окуня Perca fluviatilis Linneиз светлых олигоацидных водоемов: Ангозеро и Петрозаводская губа Онежскогоозера (рН в среднем 6.54 и 6.53 соответственно) и ультраполигумозных -мезоацидныхламб (Лебяжья и Озерки), закисленных естественным путем (рН в среднем 4.55 и4.13 соответственно). Икру окуня собирали после естественного нереста срастений и сетей.
Во всех экспериментах контролемслужил вариант без добавления серной кислоты (при величине рН, близкой кнейтральной). Сравнение полученных по уравнениям регрессии расчетных параметровосуществляли по индексам выживаемости и биомассы (за 1 принимали параметры длянейтральной среды).
В опытах по изучению особенностейинтоксикации металлами в условиях закисления водной среды использованыпредставительные для водоемов Карелии гидробионты: Daphnia pulex Leydig(молодь, взрослые), взрослые моллюски Planorbariuspurpure O.F. Mьller, личинки озерного лосося Salmo salar morpha sebago Girard. Реагентамислужили соединения металлов, являющихся регионально приоритетными компонентамизагрязнения поверхностных вод Карелии: CuSO4*5H2O, Al2(SO4)3*18H2O, FeCl3*6H2O, ZnSO4*7H2O, Pb(NO3)2, K2Cr2O7, NiSO4*2H2O, Li2SO4*H2O, NH4VO3. Сравнение полученных по уравнениям регрессии расчетныхпараметров токсичности осуществляли по индексам (за 1 принимали значенияпараметров для нейтральной среды).
Для выявления особенностейтоксичности органических поллютантов при закислении водной среды в качестветест-объектов использованы половозрелые самки Daphnia pulex Leydig и личинки окуня Perca fluviatilis L. Тест-реагентамислужили: формальдегид; нефтепродукты – бензин А-76 и дизельноетопливо, пестициды – гербициды (Ситовит, Глуккор, Бетарен, Гранстар,Голтикс, Зенкор), инсектицид (Данадим-БИ-58), фунгицид и протравитель семян(Оксихом); компоненты буровых растворов – пропиленгликоль,глутаральдегид, четвертичный этосульфат аммония (продукт R 8293-E), ацетат 2-алкил-1-(2-аминоэтил)-1Н-4,5-дигидроимидазола(продукт PR 4659), метилизобутилкетон (продукт R 4522), модифицированныйполиакриламид (продукт EC 6029-А). Сравнение экспериментальных и расчетныхданных проводили по индексам (за 1 принимали значения КТН50 для нейтральной илиультраолигогумозной среды).
В исследованиях комплексноговоздействия на гидробионтов закисления водной среды и повышенной биогеннойнагрузки использованы модельные популяции лабораторной культуры Daphniapulex Leydig. Для созданияфосфорной нагрузки применяли однозамещенный фосфат натрия. Концентрации фосфорав опытах задавали, исходя из градации сапробности вод в соответствии с ГОСТ17.1.2.04-77, от олигосапробного (в контроле) до гиперсапробного класса. Всвязи с тем, что во всех опытах использована одна и та же вода со среднимсодержанием Pмин. 0.034 мг/л, визложении результатов под концентрацией фосфора мы подразумеваем его надфоновуюдобавку (0.05, 0.2, 0.4 и 0.8 мгР/л). Сравнение параметров осуществляли поиндексам численности и биомассы (за 1 принимали значения для нейтральной среды,либо для среды без дополнительного внесения фосфора).
Биологическая шкалараспределения индикаторных видов зоопланктонных организмов по степенизакисления поверхностных вод, ориентированная на водоемысеверотаежной зоны, разработана на основе учета присутствия (относительнойбиомассы, %) в составе планктоценозов индикаторных видов, чувствительных копределенным значениям рН среды. Материалом для анализа видового составазоопланктонных сообществ служили опубликованные данные комплексных исследованийводоемов Кольского полуострова и Карелии в период летней вегетации [Филимонова,1963; Филимонова, Юрковская, 1964, 1971; Филимонова, Козлова, 1974; Филимонова,Кутикова, 1975; Хохлова, 1970; Белоусова, Филимонова, 1973; Макарцева, 1974;Салазкин, 1976; Иголкина, 1991].
Апробация разработаннойбиологической школы проведена при оценке степени закисления водных экосистемрегиона Карелии. Для анализа ацидорезистентности зоопланктоценозов условночистых малых водоемов южной Карелии использованы архивные материалы СевНИИРХПетрГУ [Выбор дополнительной группы…,1970]. Данные по состоянию сообществзоопланктона озерно-речной системы Кенти-Кенто любезно предоставлены Л.И.Власовой — ответственным исполнителем раздела мониторинговых исследованийсистемы реки Кенти, проводимых в 1981-1987 и в 1995-1997 г.г. ИВПС КарельскогоНЦ РАН. При определении уровня закисления трех районов Северного Выгозераиспользованы материалы, представленные в диссертации Т.П. Куликовой (1984).Количественную оценку реакции зоопланктона на закисление озерных водосуществляли по биомассе индикаторных видов (%%) в общей биомассе руководящегокомплекса.

2. Зональные особенностиустойчивости водных биоценозов к антропогенной токсикологической нагрузке
2.1 Актуальностьпроблемы зональной токсикорезистентности пресноводных экосистем
Анализ литературы позволяетвыделить (достаточно условно) два комплексных фактора снижения забуференностиводных экосистем в направлении высокоширотных природных зон: биотический иабиотический. Биотическое уменьшение токсикорезистентности обусловленоупрощением трофической структуры, снижением биомассы и биопродуктивности водоемов,увеличением стенобионтных и олиготоксобных организмов, снижениемсамоочищаемости и восстанавливаемости водоемов. Абиотическое уменьшениеустойчивости к интоксикации связано, прежде всего, с падением минерализации,жесткости и активной реакции водной среды.
Игнорирование поливалентногохарактера буферности пресноводных водоемов, сведение ее к одному-двум не всегдаведущим параметрам влечет за собой методологическую и методическую ошибку приэкстраполяции полученных в лаборатории выводов на все природное многообразиеводных экосистем. Разработка экологического подхода к нормированиюантропогенной нагрузки на водоемы с учетом зональных особенностей ихтоксикорезистентности является актуальной природоохранной проблемой.
 
2.2 Влияниеабиотических и биотических факторов водной среды на устойчивость гидробионтов кантропогенной интоксикации
 
Обследованные водоемы Карелии,Восточно-Казахстанской области (ВКО) и Южного Урала по минерализации входили вдиапазон от ксеногалобных до полигалобных, с водой от очень мягкой до оченьжесткой и рН от нормальной до щелочной, по перманганатной окисляемости — отксеносапробных до полисапробных, по содержанию хлорофилла на периодисследований — от олиготрофного до эвтрофного типа.
Результаты токсикометрии реагентов,проведенной на Урале и в ВКО, свидетельствуют о существенном влиянии качествафоновой среды на их токсичность для гаммарид. Так, например, в регионе ЮжногоУрала максимальные различия по LT50 составляют для никеля 7, меди –217, свинца – 42, прометрина – 5.5 раз; по Кп для никеля — 25, меди — 20,свинца -55, прометрина — 27 и бензина – 42 раз. В регионе ВКО на разных фоновыхсредах величина КТН50 цинкамаксимально отличается в 6 раз, а различия по Кп достигают для меди 170, цинка- 29, свинца — 19, калия и солярки -17 и ДДВФ — 250 раз.
Парный корреляционный анализпоказал, что все исследованные параметры фоновой среды в той или иной степенистатистически достоверно влияют на токсичность различных реагентов. Исходя изчастоты достоверного воздействия (%) показателей водной среды натоксикометрические параметры получены получаются следующие ряды факторов по ихзначимости в определении токсичности поллютантов:
водоемы Южного Урала
минерализация (54 %) = Mg2+ (54 %) > жесткость (46 %) = SO42- (46 %) = Na++K+ (46 %) > Cl- (39 %) > ПО(31 %) > НСО3- (23 %) = Са2+ (23 %) > рН (15 %) >хлорофилл (8 %) = СО32- (8 %).
водоемыВосточно-Казахстанской области
минерализация (57 %) = жесткость(47 %) > хлорофилл (33 %) = Mg2+ (33 %) = НСО3- (33%) > Cl- (22 %) = SO42- (22 %) =Са2+ (22 %) > рН (0 %).
В обоих регионах минерализация ижесткость являются ведущими параметрами, определяющими уровень токсичностибольшинства изученных реагентов, а токсичность металлов в большей степенизависит от фоновых характеристик водной среды, чем нефтепродуктов и пестицидов.
Парный регрессионный анализпозволил получить целый ряд уравнений зависимости токсикометрических параметровреагентов от исследованных параметров водной среды (р ≤ 0.05). На примереметаллов мы рассчитали их токсичность при разных уровнях гидрохимическихпоказателей и содержания хлорофилла, соответствующих средним значениямразличных типов и классов озер (рис.1). При увеличении значений фоновыххарактеристик водной среды закономерно повышаются все токсикометрическиепараметры меди и никеля, т. е их токсичность при остром и хроническомвоздействии (по LT50 и ПК) для гаммарид Южного Урала снижается.Увеличение Кп также указывает на понижение токсичности металлов по меревозрастания фоновых показателей. В регионе ВКО выявлены аналогичныезакономерности. Приведенные данные свидетельствуют о существенной статистическии биологически значимой зависимости токсичности металлов от трофическогостатуса водоемов и всего комплекса исследованных гидрохимических показателей.
/>
/>

/>
/>
Рис. 1. Влияние хлорофилла (А) игидрохимических показателей водной среды (Б, В и Г) на токсикометрическиепараметры металлов для Gammarus lacustris из оз. Карагайского (регион ЮжногоУрала): 1 — медь (LT50), 2 — медь (Кп), 3 — никель (LT50),4 — никель (ПК), 5 — никель (Кп)
Анализ результатов 88экспериментов, проведенных в регионе Карелии на фоне воды из 6 водоемовпоказал, что даже в узком диапазоне изменения параметров водной среды Кп дляисследованных веществ изменяется в достаточно широких пределах: для меди — в2.6, цинка — до 45, никеля — до 8, свинца — до 68, солярки – до 10, прометрина- до 20, ДДВФ — до 17, бензина — до 3497 раз. Установлено также, что ПКтоксикантов зависит не только от фоновых характеристик водоемов, но и оттест-объекта. Так, ПК никеля для сценедесмуса изменяется на разных фонах в 2.3,для рыб – в 1.8, для дафний – в 24.6 раза; бензина для сценедесмуса – в 1.3,для рыб – в 8.7, для дафний – в 1645 раз; прометрина для сценедесмуса – в 25,для сига – в 7.8, для форели – в 26.7, для дафний – в 400 раз.
В экспериментах на D.magna изучено влияниегидрохимического класса вод на ПК реагентов. Модельную фоновую среду создавалидобавлением гидрокарбоната, сульфата и хлорида натрия к воде из Урозера дообщей минерализации 200 мг/л. Полученные результаты указывают на существеннуюзависимости токсичности веществ различной природы от анионного состава среды,причем, эта зависимость неодинакова для изученных реагентов (табл. 1).Следовательно, при разработке токсикологических нормативов целесообразноучитывать химический класс вод.
Таблица 1 Влияние гидрохимическогокласса водной среды на токсичность реагентов для Daphnia magna (экспозиция 30суток)Класс вод Пороговая концентрация, мг/л Медь Цинк Свинец Никель Солярка
Бензин
А-76 ДДВФ
Промет-
рин Гидрокарбонатный 0.0100 0.050 1.82 0.069 7.80 324 0.00020 1.38 Сульфатный 0.0004 0.010 0.09 0.052 0.26 166 0.00001 0.29 Хлоридный 0.0040 0.004 2.00 0.038 1.20 65 0.00001 0.33
Также экспериментально показано,что на фоне воды с более высоким содержанием гуминовых веществ (ГВ) возрастаетдоля связанных форм меди и цинка и обнаруживается меньшая токсичность, чем наводе, обедненной гумусом. Комплексообразующая способность ГВ должна учитыватьсяпри разработке ПДК для металлов.
 
2.3 Зональнаяхарактеристика токсикорезистентности пресноводных биоценозов
 
О безусловной зависимостифункционального состояния биоценозов озерных экосистем от природнойклиматической зоны свидетельствуют данные собственного расчета токсобности исведения других авторов [Борисов, 1975; Будыко, 1977; Китаев, 1984],представленные на рис. 2. От тундры к степной зоне увеличивается не толькобиомасса, биопродуктивность и сапробность гидробионтов, но и их эврибионтность,а также преадаптивно связанная с ней токосбность. С севера на юг наблюдаетсяснижение почти до полного исчезновения в составе ихтиофауны и руководящихкомплексах зоопланктона доли олиготоксобных видов при увеличении в- иб-мезотоксобов, характеризующихся повышенной устойчивостью к загрязнению.
/>
/>
Рис. 2. Экологическаяхарактеристика биоценозов озер различных природно-климатических зон(полиномиальные тренды): А — зоопланктоценоз: по левой оси ординат — биомасса(Вз), г/м3, индекс видовогоразнообразия (ИВРз), индекс сапробности (Sз); по правой оси ординат — биомассаолиготоксобов и в-мезотоксобов (ОТз и БМТз, %). Б — ихтиоценоз: по левой осиординат — ихтиомасса олиготоксобов, в- и б-мезотоксобов (ОТ, БМТ и АМТ, %); поправой оси ординат — ИВР и Р/В коэффициент. По оси абсцисс — природная зона(суммарная радиация, ккал/см2)
Для экологической оценкиихтиоценозов водохранилищ по литературным данным рассчитаны ИВР и токсобностьруководящих комплексов. Корреляционный анализ выявил статистически значимуюзависимость токсобности ихтиологических комплексов от географической широтырасположения водоемов (положительную – для олиготоксобных и отрицательную – дляв- и б-мезотоксобных видов рыб).
Изменение экологических показателейихтиоценоза водохранилищ по градиенту зональных значений суммарной радиации игеографической широты иллюстрируют данные рис. 3. Достоверность аппроксимациидля трендов зависимости всех параметров ихтиоценоза от теплового балансадостаточно велика (R2 0.85-0.99) По градиенту широты коэффициент детерминации(R2)равен для рыбопродукции 0.71, для показателей токсобности — 0.58-0.95, а дляИВР составляет всего 0.17, т.е. суммарная радиация является более существеннымфактором, определяющим функциональное состояние ихтиоценоза водохранилищ, чемгеографическая широта.
/>

/>
Рис. 3. Тренды связи параметровихтиоценоза водохранилищ различных природных зон с суммарной радиацией (А) игеографической широтой (Б): А: по оси абсцисс — природная зона (суммарнаярадиация, ккал/см2); по левой оси ординат — ихтиомасса олиготоксобов ив-мезотоксобов (ОТ и БМТ), %; по правой оси ординат — рыбопродукция (Рр),кг/га, ИВР, ихтиомасса б-мезотоксобов (АМТ), %. Б: по оси абсцисс — широта,град. с. ш.; по левой оси ординат — рыбопродукция (Рр), кг/га, ихтиомасса ОТ иБМТ, %; по правой оси ординат — ИВР, ихтиомасса АМТ, %
Сравнение экологическиххарактеристик 14 озер Карелии, расположенных в зоне северной тайги, показало,что при рассмотрении конкретных водоемов одной природной зоны на первое местовыступают региональные экологические факторы их забуференности. Выявленадостоверная связь токсобности ихтиологического комплекса с прозрачностью воды,перманганатной окисляемостью, термическим режимом, максимальной и среднейглубиной, численностью зоопланктона, биомассой бентоса и рыбопродукцией.Напротив, ИВР ихтиоценоза не коррелирует ни с одним из 13 параметров,отражающих географическое положение, морфометрию, физико-химическое ибиологическое состояние озер Карелии. Полученные результаты свидетельствуют онизкой региональной значимости показателя ИВР.
Следует особо отметить теснуюсвязанность токсобности озерных ихтиоценозов с прозрачностью воды, чтодостоверно подтверждают результаты регрессионного (R2 = 0.75, р

3. Хронобиологическиезакономерности устойчивости пресноводных экосистем к антропогеннойтоксикологической нагрузке
3.1 Окологодовые(сезонные) ритмы и токсикорезистентность водных биоценозов
На основании обзора литературныхданных показано, что хронобиологические ритмы в значительной степени определяютустойчивость биосистем к неблагоприятным факторам среды на всех уровняхструктурной организации. Водные экосистемы в разные сезоны года по-разномуреагируют на негативное воздействие внешней среды. Влияние антропогенныхфакторов может привести к различным последствиям в зависимости от стадиисезонной сукцессии природного ценоза. Несмотря на то, что вопрос обэкологической целесообразности учета сезонной динамики функциональногосостояния водных биоценозов при разработке научных основ нормированиятоксикологической нагрузки поставлен достаточно давно [Строганов, 1979;Абакумов, 1988, 1993; Абакумов, Курилова, 1989, 1991], сезонные изменения токсикорезистентностипресноводных экосистем и зональные особенности этого процесса практически неизучены (Волков, Заличева и др., 1996; Шурганова, Макеев и др., 2001; Домнин,Корсак и др., 2005].
3.2 Возрастная исезонная резистентность гидробионтов к токсическому воздействию в онтогенезе
 
Анализ результатов собственныхисследований и данных аннотационных карт разработчиков рыбохозяйственных ПДКпоказал, что токсикорезистентность рыб зависит как от химической природыреагента, так и их физиологического состояния, которое в значительной степениопределяется возрастом, этапом, стадией развития организма, а также сезономгода. Учитывая пониженную устойчивость рыб к интоксикации веществами любойхимической природы на личиночных и мальковых этапах развития, приуроченных, какправило, к весне и началу лета, этот период года можно считать наиболеекритическим по отношению к токсикологической нагрузке на пресноводныеихтиоценозы.
Изучение возрастной и сезоннойдинамики нормы реакции зоопланктонных организмов (на примере D.pulex) к острой интоксикациимедным купоросом, бихроматом калия и гербицидом Ситовит также выявило рядзакономерностей. Минимальная токсикорезистентность, независимо от действующегореагента, со стопроцентной вероятностью во все исследованные месяцы (с февраляпо сентябрь) отмечена для односуточных рачков, максимальная, в большинствеслучаев – для десятисуточных самок. Частота достоверных различий в устойчивостимежду отдельными возрастными группами достаточно велика как по отдельныммесяцам, так и по сезонам года (67-87 %). При действии изученных реагентовразличия в токсикорезистентности со всеми возрастными группами с вероятностью100 % достоверны для односуточных и половозрелых рачков, а степень возрастныхразличий нормы реакции D.pulex зависит от химическойприроды реагента.
В сезонном аспекте наиболеезависима токсикорезистентность младших возрастов D.pulex. Так, при остройинтоксикации бихроматом калия межсезонные различия устойчивости уодно-трехсуточных дафний достоверны в 83-х %, у четырехсуточных – в 50-ти, а упяти- и десятисуточных – в 67-ми % случаев. При воздействии медным купоросом игербицидом Ситовит частота достоверных межсезонных различий втоксикорезистентности одно-четырехсуточных рачков составила 67, пятисуточных –33 %, а для десятисуточных все межсезонные различия в их резистентности былинедостоверны. Минимальная устойчивость к интоксикации практически во всехвозрастных группах наблюдается осенью.

3.3 Сезонная динамикапопуляционной токсикорезистентности гидробионтов
 
Сопоставление максимальных иминимальных значений морфофизиологических параметров односуточной молоди гуппив чистой воде и при хроническом действии сублетальной концентрации никеляпоказало, что максимальная величина межсезонных достоверных различий (p≤0.5) составляет по массе 1.2 и 1.1 раза, по длине тела – 1.5, а поинтенсивности дыхания – 2.5 и 1.8 раз соответственно. Достоверные различия втоксикорезистентности, установленной по выживаемости на весеннем пикеустойчивости молоди и при ее минимуме в осенний сезон, достигают 11 раз. Этозакономерно, т.к. при интоксикации выживаемость является интегральнымпоказателем функционального состояния подопытных.
Результаты экспериментов напланктонных организмах также свидетельствуют о значительной сезонной изменчивостиих функционального состояния и устойчивости к интоксикации (табл. 2).
Таблица 2 Устойчивость модельныхпопуляций лабораторных культур планктонных организмов к хроническойинтоксикации металлами в разные сезоны годаСезон Фитопланктон Зоопланктон (D. magna) года (световой ПК, мкгCu/л Биомасса (juv + ad) в чистой воде, мг ПК, мкгNi/л день, час) S. quadricauda Ch. vulgaris карельская московская карельская московская Зима (6.7) 120 ± 6 367 ± 24 57.3 ± 9.7 47.2 ± 2.1 53 ± 3 33 ± 6 Весна (14.6) 147 ± 22 383 ± 44 80.9 ± 5.5 28.8 ± 3.6 223 ± 33 92 ± 5 Лето (18.1) 330 ± 35 183 ± 22 77.3 ± 5.3 34.9 ± 8.2 387 ± 32 120 ± 7 Осень (10.1) 163 ± 18 247 ± 50 47.3 ± 4.9 32.3 ± 3.3 142 ± 20 34 ± 12

Ярко выраженные сезонные различия имежвидовые особенности токсикорезистентности отмечены для Ch. vulgaris и S.quadricauda. Популяционная устойчивость сценедесмуса к воздействию меди тесносвязана с длительностью светового дня (r= 0.81) и достигает своего максимума в летний период, а токсикорезистентностьхлореллы изменяется в противофазе с фотопериодом (r= -0.51), в летний сезон ее устойчивость к меди минимальна. Сезонная динамикатоксикорезистентности двух популяций D.magna идентична и теснокоррелирует с длительностью светового дня (r= 0.96-0.98, p
/>

/>
Рис. 4. Сезонная динамикаустойчивости природных популяций Cladocera к хронической интоксикации никелем:А — Daphniapulex, Б — Simocephalusvetulus. По левой оси ординат- пороговая концентрация (ПК) никеля, мкг/л; по правой оси ординат — суммарнаябиомасса, мг и среднесезонная длительность светового дня, час
Суммарная биомасса модельнойпопуляции D. pulexв норме и при интоксикации никелем изменяется четко в противофазе сдлительностью светового дня (r= -0.89 и -0.91 соответственно, p> 0.05), а ее минимальная токсикорезистентность отмечена весной,максимальная – осенью. Корреляция между ПК никеля и фотопериодом незначительна(r = -0.31, p>> 0.05). Для S. vetulus,напротив, характерна тесная достоверная положительная корреляция междупопуляционной токсикорезистентностью и среднесезонной длительностью световогодня (r = 0.98, p= 0.05) с максимальным пиком в летний период и минимальными значениями зимой.Приведенные данные говорят о видовой специфичности сезонной динамикифункционального состояния исследованных природных популяций Cladoceraв норме и при хронической интоксикации.
Стабильные условия содержаниялабораторных культур и проведения всех экспериментов свидетельствуют о том, чтоцирканнуальные биоритмы, в частности, динамика токсикорезистентности, имеютнаследственно закрепленную норму реакции.

3.4 Сезонные аспектытоксикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровне
 
Для характеристики сезоннойдинамики экологических параметров зоопланктоценозов в вегетационный период былиобработаны опубликованные данные исследований 8 озер разных природных зон:северной тайги (Сямозеро, оз. Онежское и Северная Ладога), южной тайги (оз.Красное), высотной тайги (оз. Байкал), смешанного леса (оз. Нарочь), горноголандшафта (оз. Севан) и 4 водохранилищ, расположенных в зоне смешанного леса(Рыбинское, Иваньковское), широколиственного леса (Киевское) и лесостепи(Волгоградское). Несмотря на то, что сезонная вариабельность токсобностизоопланктонных сообществ рассмотренных водоемов характеризуется индивидуальнымиособенностями, в целом, в летнее-осенний сезон наблюдается снижениетоксикорезистентности всех руководящих комплексов зоопланктона за счетувеличения доли олиготоксобных видов при противофазном изменении биомассы болеерезистентных в-мезотоксобов и очень устойчивых к интоксикации б-мезотоксобов.Очевидно, что мы имеем дело с функциональными интерзональными закономерностямиобщего порядка, связанными с сезонной динамикой энергетических абиотическихфакторов. В качестве примера приведем данные по водохранилищам (рис. 5).
Следует отметить, что изменениятоксикорезистентности планктонных ценозов в сезонном аспекте более значительны,чем динамика видового разнообразия сообщества, а индекс сапробности длядоминирующих видов зоопланктоценозов всех исследованных водоемов изменяется вразные сезоны года в очень узком диапазоне (10-30 %) в пределах одного и тогоже класса сапробности вод.

/>
/>
/>
/>
Рис. 5. Сезонная динамикапараметров зоопланктоценоза водохранилищ в вегетационный период [рассчитаны поданным: Мордухай-Болтовская, 1955; Луферова, Монаков, 1966; Цееб, Травянко идр., 1972; Вьюшкова, Белова, 1977; Ривьер, 1978]: водохранилища: А — Рыбинское,Б — Иваньковское, В — Киевское, Г — Волгоградское. По левой оси ордина: А и Г — биомасса олиготоксобов, в-мезотоксобов, б-мезотоксобов (ОТ, БМТ, АМТсоответственно), %; Б и В — биомасса ОТ, БМТ, %. По правой оси ординат: А и Г –индекс сапробности (S) и ИВР; Б и В – S,ИВР, биомасса АМТ, %
Сравнение сезонной динамикиэкологических параметров зоопланктона в условиях различного уровняантропогенного загрязнения представляет особый интерес. С этой целью проведенанализ изменения токсобности и сапробности зоопланктонных комплексов на разныхакваториях северной части Выгозерского водохранилища, подверженных многолетнемудействию сбросов и выбросов Сегежского ЦБК (СЦБК), и на условно чистом участкеСеверного Выгозера. Экологические параметры зоопланктоценозов рассчитаны поопубликованным материалам [Куликова, 1984; Лозовик, Пальшин и др., 1989].Приведенные на рис. 6 А-В данные показывают, что динамика показателейтоксобности планктонных комплексов с марта по октябрь в зоне сброса неочищенныхсточных вод СЦБК и в зоне выпуска стоков после биологической очисткизначительно отличается от данных по акваториям вторичного загрязнения, которыеприближаются по сезонной динамике токсобности к зоопланктону условно чистойакватории.

/>
/>
/>

/>
Рис. 6. Сезонная динамикаэкологических параметров зоопланктоценозов Северного Выгозера в различныхусловиях загрязнения сточными водами С ЦБК.Акватории:1 — зона сброса неочищенных отходов (СНО), 2 — зона вторичного разбавления СНО,3 — зона сброса после биологической очистки (СБО), 4 — зона вторичногоразбавления сбросов СБО, 5 — условно чистая зона. Параметры: А — биомассаолиготоксобов, %; Б — биомасса в-мезотоксобов, %; В — биомасса б-мезотоксобов,%; Г — индекс сапробности.
Сезонная динамика показателейтоксобности на наиболее загрязненных акваториях (СНО и после СБО) проходит вчеткой противофазе с изменением токсобности зоопланктона условно чистой зоны.Динамика индекса сапробности, отображенная на рис. 6 Г, также достаточно близкапо своему характеру на условно чистой акватории и в зонах вторичногоразбавления очищенных и неочищенных сточных вод СЦБК и отлична длясильнозагрязненных участков, однако, ценотическая токсикорезистентностьзоопланктона изменяется в более широком диапазоне, чем показатель сапробности.

4. Популяционный уровеньадаптационной пластичности гидробионтов в условияхантропогенного изменения абиотических факторов водной среды
 
4.1 Адаптационныевозможности гидробионтов к токсификации водной среды
 
В литературном обзоре обоснованаактуальность проблемы, показано, что при постепенном увеличении антропогенныхнагрузок у различных организмов, как правило, происходит адаптация кизменяющимся условиям среды и увеличение их резистентности в направлении,адекватном внешнему воздействию. Приведены данные полевых и лабораторныхисследований, свидетельствующие о высокой адаптационной способности ктоксическим веществам у водных животных. Дана характеристика генотипической ифенотипической адаптации. Рассмотрены различные точки зрения на возможностьфенотипических адаптаций к токсическим агентам. Отмечена зависимостьадаптационной способности гидробионтов от химической природы действующегореагента. Показано, что при взаимодействии гидробионтов с токсикантамиприспособленность организмов достигается, прежде всего, на основе генетическизакрепленной нормы реакции.
 
4.2 Формированиепопуляционной нормы реакции планктонных организмов на закисление водной среды
 
Исследования на организмах скоротким жизненным циклом позволили в лабораторных условиях проследить заформированием популяционной нормы реакции при различных уровнях негативноговоздействия рН водной среды. Показано, что в процессе длительного воздействиязакисления в диапазоне слабокислых рН на популяционном уровне включаютсякомпенсаторные механизмы поддержания устойчивости, что со временем приводит красширению нормы реакции на действующий фактор и сдвигает порогацидорезистентности популяций в более кислую сторону. Динамикуацидорезистентности модельных популяций при хроническом закислении хорошоиллюстрируют рассчитанные по результатам экспериментов индексы численности ибиомассы (рис. 7).
/>
/>
Рис. 7. Динамика популяционнойацидорезистентности Scenedesmus quadricauda (А) и Daphnia pulex(Б) при хроническом закислении водной среды: экспозиция – А: 1 – 5-е сутки, 2 –10-е сутки, 3 – 15-е сутки, 4 – 20-е сутки опыта; Б: 1 – 14-е сутки, 2 – 28-есутки опыта. Стрелками указано начало угнетающего воздействия рН
Наблюдаемые закономерностиформирования популяционной нормы реакции планктонных сообществ обусловлены, понашему мнению, сочетанием гено- и фенотипических приспособлений, когда наряду сотбором на ацидорезистентность могут проявляться и защитные метаболическиереакции организмов на молекулярном уровне (физиологическая адаптация).
 

4.3 Популяционный адаптивныйпотенциал зоопланктонных организмов к токсическому воздействию металлов
 
Содержание модельных популяций D.pulex на протяжении 1 года вусловиях постоянного действия концентраций меди или свинца в диапазоне0.005-0.05 и 0.1-0.8 мг/л соответственно не привело к угнетению биологическизначимых параметров, в том числе — репродуктивных возможностей, являющихсяключевым фактором, определяющим жизнеспособность популяций при антропогеннойдеградации среды обитания. Для оценки адаптационного эффекта изученаустойчивость неадаптированных и адаптированных модельных популяций D.pulex в режиме острой ихронической интоксикации металлами (табл. 3).
Выявленная в результатекорреляционного и регрессионного анализа достоверная зависимость параметров КТН50 и ПК от величины адаптационныхконцентраций металлов свидетельствует о том, что популяционная норма реакцииадаптированных популяций формировалась под непосредственным воздействием ихфоновых концентраций в среде обитания. Следует отметить, что постоянноесодержание меди в среде обитания на уровне 0.05 мг/л является фактором, лимитирующимрезистентность дафний по отношению к остролетальному воздействию (по КТН50), в то время как адаптационныйрезерв дафниевых популяций в изученных концентрациях свинца не исчерпан, т.е верхнийпорог толерантного диапазона D.pulex к токсическому воздействиюэтого металла лежит выше концентрации 0.8 мг/л.
Таблица 3 Устойчивостьадаптированных и неадаптированных модельных популяций Daphnia pulexк интоксикации металламиАдаптацион- КТН50, мг /л*час Пороговая концентрация (ПК), мг/л ная концен- надфоновая абсолютная надфоновая абсолютная трация, мг/л M ±m M ±m M ±m M ±m Медь
Контроль
0.005
0.196
0.255*
0.018
0.017
0.196
0.268*
0.018
0.017
0.025
0.040*
0.001
0.002
0.025
0.045*
0.001
0.002
Контроль
0.01
0.183
0.323*
0.019
0.027
0.183
0.356*
0.019
0.030
0.024
0.059*
0.002
0.003
0.024
0.069*
0.002
0.003
Контроль
0.02
0.192
0.235
0.016
0.019
0.192
0.282*
0.016
0.023
0.023
0.033*
0.001
0.001
0.023
0.053*
0.001
0.001
Контроль
0.03
0.204
0.186
0.013
0.020
0.204
0.242
0.013
0.025
0.028
0.025
0.002
0.002
0.028
0.055*
0.002
0.002
Контроль
0.04
0.173
0.132*
0.016
0.009
0.173
0.185
0.016
0.013
0.030
0.015*
0.001
0.002
0.030
0.055*
0.001
0.002
Контроль
0.05
0.198
0.056*
0.020
0.008
0.198
0.084*
0.020
0.013
0.033
0.003*
0.003
0.001
0.033
0.053*
0.003
0.001 Свинец
Контроль
0.1
0.2
0.52
0.67*
0.81*
0.03
0.04
0.05
0.52
0.74*
0.97*
0.03
0.04
0.06
0.18
0.25
0.37*
0.01
0.03
0.02
0.18
0.35*
0.57*
0.01
0.03
0.02
Контроль
0.4
0.59
0.92*
0.07
0.12
0.59
1.28*
0.07
0.17
0.23
0.51*
0.02
0.03
0.23
0.91*
0.02
0.03
Контроль
0.6
0.68
1.28*
0.10
0.23
0.68
2.05*
0.10
0.37
0.25
0.64*
0.02
0.05
0.25
1.24*
0.02
0.05
Контроль
0.8
0.76
1.21*
0.12
0.15
0.76
2.17*
0.12
0.27
0.31
0.58*
0.02
0.04
0.31
1.38*
0.02
0.04 Примечание. * — достоверное отличие от контроля (р ≤ 0.05); надфоновая — концентрация металла, дополнительно вносимая в опытную и контрольную среду, абсолютная — сумма надфоновой и постоянно действующей адаптационной концентрации.
Таким образом, исходная природнаяпопуляция D. pulex,несмотря на партеногенетическое размножение, благодаря высокому полиморфизмухарактеризуется существенной адаптационной пластичностью, которая обеспечиладлительное стабильное функционирование модельных популяций при постоянномвоздействии исследованного диапазона концентраций металлов и обусловилаувеличение популяционной токсикорезистентности.
 

4.4 Оценка популяционнойадаптации гидробионтов к интоксикации металлами на уровне межвидовыхбиотических связей с использованием показателя конкурентоспособности
 
Дополнительная оценка популяционнойадаптации D. pulexк интоксикации металлами в поликультуре с ветвистоусым рачком Simocephalusvetulus показала, чтодлительное содержание дафниевых популяций при постоянных концентрациях меди илисвинца в диапазоне 0.005-0.05 мг/л и 0.1-0.8 мг/л соответственно привело кадекватному увеличению не только их токсикорезистентности, но иконкурентоспособности. В качестве примера приведем данные по тестированиюпопуляций дафний, адаптированных к меди. При сравнении функциональногосостояния популяций Cladoceraв поликультуре за контрольный уровень, равный 1, приняты параметрысоответствующих монокультур. Культивирование неадаптированных и адаптированныхк меди популяций D. pulexсовместно с S. vetulusна фоне чистой воды сопровождалось стимулированием их развития, причем,превышение биомассы насыщения адаптированных популяций в поликультуреотносительно монокультуры существеннее, чем в вариантах с неадаптированнымидафниями (рис. 8 А). Подавление развития модельных популяций S.vetulus также было наибольшимсо стороны адаптированных D.pulex (рис. 8 В).
/>

/>
/>
/>
Рис. 8. Функциональное состояниемодельных популяций Cladocera в поликультуре на фоне чистой воды и ихустойчивость к хронической интоксикации медью: А и Б — параметры D. pulex вполикультуре с S. vetulus, В и Г — параметры S. vetulus в поликультуре с D.pulex; 1 — поликультура с адаптированной D. pulex, 2 — поликультура снеадаптированной D. pulex. По оси абсцисс — вариант адаптации D. pulex к меди(цифры соответствуют адаптационной концентрации, мг/л)

Сравнение относительных ПК медипоказало, что токсикорезистентность адаптированных популяций D.pulex в поликультуре с S.vetulus повышается, анеадаптированных снижается по сравнению с устойчивостью соответствующихмонокультур (рис. 4.8 Б). Совместное существование S.vetulus вполикультуре с адаптированной D.pulex обусловливаетзначительное уменьшение его токсикорезистентности, а в поликультуре снеадаптированными дафниями резистентность S.vetulus кинтоксикации медью выше, чем в монокультуре (рис. 4.8 Г). При тестировании наконкурентоспособность популяций дафний, адаптированных к свинцу, выявленыаналогичные закономерности. Результаты исследований показали, что использованиеконкурирующего вида в качестве биотической функциональной нагрузки можетспособствовать повышению экологической значимости результатов лабораторныхтоксикологических экспериментов.
 
4.5 Азональные факторыустойчивости природных популяций к токсическому воздействию металлов
 
Из азональных факторов,обусловливающих различия в токсикорезистентности биоценозов, наиболеепримечательными являются биогеохимические провинции, играющие роль вектора вэволюции региональной биоты.
Вследствие сопряженностибиологической эволюции с неравномерным распределением микроэлементов,биогеохимические провинции характеризуются популяциями гидробионтов,адаптированными к региональному уровню их концентраций. При этом, даже впределах одного региона межпопуляционные различия в токсикорезистентности кприродным химическим элементам весьма существенны. Об этом свидетельствуютрезультаты наших исследований по сравнительной устойчивости к хроническойинтоксикации металлами гидробионтов, представительных дляВосточно-Казахстанской области и Южного Урала. Так, в реках ВКО гаммаридыразличаются по ПК Zn в 55, Pb– в 158, Cu – в 110 раз;турбеллярии – соответственно в 695, 65 и 220 раз; планорбиды – в 32, 2.3 и 6раз соответственно. В регионе Южного Урала ПК Cuотличается в 117 раз для дафний и в 234 раза – для гаммарид; Ni– соответственно в 36 и 164 раза. Отмеченные внутривидовые различияпопуляционной токсикорезистентности вносят значительное разнообразие в ихреакцию на антропогенное загрязнение металлами.
4.6 Закономерности иособенности формирования региональной нормы реакции гидробионтов к природнымкомпонентам антропогенного загрязнения (на примере металлов)
 
Исследования потоксикорезистентности природных популяций представительных гидробионтовКарелии, Хакасии, Приморского края, Южного Урала и ВКО показали, чторегиональная норма реакции к интоксикации металлами формируется поднепосредственным влиянием их естественного содержания в водоемах, а еепроявление в различных гидрохимических условиях имеет количественные икачественные межпопуляционные и межвидовые различия.
Так, выживаемость гидробионтов,представительных для Хакасии, в остротоксичных концентрациях молибденаповышается с увеличением его природного содержания в маточном водоеме: КТН50 для Gammarus lacustris изводоемов с концентрацией молибдена 0.016 и 2.0 мг/л составляет соответственно0.25 и 8.4 г/л*сут, для Diura bicaudata — 0.8 и 21.8 г/л*сут (при содержаниимолибдена в маточных водоемах 0.02 и 0.12 мг/л соответственно), для Ciclopsstrenuus — 4.2 и 20.0 г/л*сут (концентрация молибдена в маточных водоемах — соответственно 0.016 и 1.7 мг/л). Интегральная оценка по наименее устойчивомувиду свидетельствует о том, что с повышением природного содержания молибдена от0.0008 мг/л (Карелия) до 0.174 мг/л (Хакасия) его абсолютная ПК при хроническомвоздействии для представительных гидробионтов повышается с 0.0065 до 2.0 мг/л.
Проведенные исследования на ЮжномУрале показали, что абсолютная ПК меди для местных популяций Gammarus lacustrisможет быть рассчитана по формуле (р = 0.05):
ПК = 1.75 + 4.07 . С, мкг/л,(1)
где С — фоновая концентрация меди вводоеме.
Коэффициент детерминации равен0.72, следовательно, число неучтенных факторов составляет всего 28 %.Эмпирически выявленное превышение пороговой концентрации меди над фоновойнаходится в пределах 4.25-6.00.
Данные по токсикорезистентности кмеди представительных популяций гаммарид из водоемов ВКО свидетельствуют оналичии региональных особенностей по сравнению с гидробионтами Южного Урала. Сувеличением природного содержания меди в поверхностных водах ВКО устойчивостьгаммарид к хронической интоксикации металлом остается надфоновой, однакокоэффициент превышения абсолютной ПК над фоном равен в среднем двум.Токсикорезистентность к меди гидробионтов Южного Урала выше, чем у изученныхпопуляций региона ВКО, несмотря на то, что природная концентрация меди пообследованным водоемам Урала составляет в среднем 0.018 мг/л, а по водоемам ВКО- 0.032 мг/л. Отмеченные различия мы склонны отнести за счет особенностейгидрохимического режима водоемов: минерализация, жесткость и рН озер ЮжногоУрала существенно выше, чем обследованных водоемов ВКО.
Аналогичные исследованиятоксикорезистентности к вольфраму гидробионтов, представительных для биогеохимическихпровинций с его низким и повышенным природным содержанием в поверхностных водах(Карелия и Приморский край) также выявили зависимость нормы реакции водныхорганизмов от содержания металла в маточных водоемах: абсолютная ПК W6+ для гидробионтов бассейнаОнежского озера (фоновое содержание вольфрама 0.00003 мг/л) составила 0.0013мг/л, а для представительных гидробионтов Приморского края (природнаяконцентрация вольфрама в среднем 0.022 мг/л) — 0.123 мг/л.
Таким образом, при обоснованиирегиональных токсикологических нормативов для всех природных компонентов, вчастности, для металлов, основным направлением исследований должно бытьвыявление характера связи между природным содержанием элемента в среде обитанияи токсикорезистентностью к нему аборигенных популяций гидробионтов.

5. Эколого-токсикологическиеаспекты ацидификации водоемов таежной природно-климатической зоны (на примереКарелии)
5.1 Анализ современногосостояния проблемы ацидификации водных экосистем
 
По литературным материалам проведенанализ современной концепции ацидификации пресноводных экосистем, выделенызональные и азональные факторы, определяющие возникновение и протеканиепроцессов ацидификации в природе, приведена география распространениязакисленных водоемов в различных регионах мира. Дана комплексная характеристикаабиотических и биотических факторов устойчивости водных экосистем ЕвропейскогоСевера к антропогенному закислению. Показано, что специфической особенностьюповерхностных вод зоны тайги является широкое распространение гумифицированныхозер с низкой минерализацией, водосборы которых сильно заболочены и природа ихзакисления имеет двойную природу: антропогенную и естественную, за счет притокаорганических кислот с водосбора. Высокие величины антропогенного поступлениякислот в сочетании с высокой представленностью чувствительных, слабозабуференных озер создает предпосылки к существованию большого количествазакисленных водоемов в этих регионах.
 
5.2 Популяционная нормареакции регионально представительных и индикаторных гидробионтов на закислениеводной среды
 
Проведенные эксперименты показали,что ацидорезистентность планктонных ракообразных сем. Daphniidaeхарактеризуется значительными межвидовыми различиями. Представительные дляводоемов Карелии виды (S. serrulatus и D. pulex) более устойчивы к низкимзначениям рН, чем D. magna,граница распространения которой проходит южнее Карелии, т.е. норма реакции D.magna (стандартного тест-объекта в токсикологии) на закисление не отражаетспецифику регионального биоценоза. Установлено также, что популяционная нормареакции гидробионтов на закисление формируется под непосредственным влияниемприродных значений рН среды их обитания, о чем свидетельствуют межпопуляционныеразличия ацидорезистентности окуня в период раннего онтогенеза из олигоацидныхводоемов (Ангозеро и Петрозаводская губа Онежского озера) и закисленныхестественным путем -мезоацидных ламб (Лебяжья и Озерки). Сравнениеполученных результатов по величине рН50позволило составить следующие ряды популяционной ацидорезистентности (поубыванию устойчивости к закислению):
эмбрионы:лебяжья (рН50 3.54) >онежская (рН50 4.06) ангозерская (рН50 4.09);
личинки: озерковская(рН50 4.14) > лебяжья (рН50 4.33) > онежская (рН50 4.79)  ангозерская (рН50 4.83).
Для всех исследованных популяцийокуня получены достоверные уравнения регрессии зависимости выживаемостиэмбрионов и личинок от рН водной среды.
5.3 Экспериментальнаяоценка токсичности металлов при различном уровне закисления северотаежныхводных экосистем
 
Методом ступенчатой нагрузкиисследована острая токсичность металлов для половозрелых самок D. pulex вдиапазоне рН 7.46-4.90, не вызывающем гибель дафний в контроле. Полиномиальныетренды индексов КТН50 для всехметаллов, кроме хрома, с достоверностью аппроксимации (R2)  0.9 показализначительное увеличение токсичности по мере закисления водной среды.Достоверные различия (р  0.05) в токсичности по сравнению с близкой кнейтральной контрольной средой начинают проявляться для Cu,Zn, V,Cr, Pbи Al ужес рН 6.72, 6.71, 6.68, 6.64, 6.33 и 6.23 соответственно, для Niи Li – соответственно с рН 5.87 и 5.83,а для Cr-только при рН 5.43. Для всех металлов, за исключением хрома, полученыдостоверные уравнения регрессии зависимости их токсичности от рН водной среды.В аналогичных опытах на моллюсках и личинках озерного лосося также выявленадостоверная отрицательная связь острой токсичности Al,Pb, Cuи Fe от рН.
Влияние гуминовых веществ (ГВ) натоксичность металлов (на примере меди) при закислении изучено в диапазоне рН7.13-5.24 на модельных средах с цветностью 35, 118, 209 и 363 град., что поклассификации С.П. Китаева (1984) соответствует олигомезогумозному,мезополигумозному, полигумозному и ультраполигумозному классу водсоответственно. Установлено, что при увеличении цветности острая токсичностимеди закономерно снижается при всех значениях рН. Так, при рН 5.24-5.29 волигомезогумозной воде КТН50 медидля молоди D. pulexсоставляет 0.133, в мезополигумозной – 0.195, в полигумозной – 0.372 и вультраполигумозной – 0.735 мг/л*сут. Достоверные различия токсичности меди внейтральной и кислой (рН 5.62-5.24) среде отмечены только для олигомезо- имезополигумозной фоновой среды. Однако при сравнении токсичности меди волигомезогумозной среде разной степени закисления с более гумозными при тех жезначениях рН наблюдаются достоверные различия для всех исследованных вариантовцветности (р
 
5.4 Зависимостьтоксичности органических поллютантов от рН и степени гумификации водоемов
 
Результаты экспериментовсвидетельствуют о неоднозначном проявлении биологической активности различныхорганических поллютантов при закислении водной среды. Так, например,токсичность для личинок окуня компонентов буровых растворов (пропиленгликоль ипродукт EC6029-А) по градиенту рН несколько снижается, оставаясь в переделахпорогового уровня толерантности. Для дизельного топлива характерно существенноеувеличение токсичности, а для бензина — снижение, достигающее биологическизначимых по сравнению с нейтральной средой различий в диапазоне рН 5.0-4.0.Достоверное снижение токсичности гербицида Бетарен начинается с рН 5.5, атоксичность гербицида Голтикс увеличивается с превышением порогового уровнятолерантности при рН 5.0-4.0.
Влияние ГВ на токсичностьорганических поллютантов при закислении также неоднозначно, что, вероятно,связано с различиями в химическом составе реагентов. Так, увеличение цветности опытнойсреды от 9 до 192 град (класс вод от ультраполигумозного до полигумозного) приснижении рН до 5 не оказывает достоверного воздействия на токсичность для D.pulex гербицидов Бетарен и Глуккор, бензина и формальдегида. Токсичностьдизельного топлива усиливается в условиях закисления на фоне ультраолиго — мезо- и мезополигумозной среды, а на фоне полигумозной негативное влияние низкихзначений рН на его токсичность нейтрализуется. Для пропиленгликоля закислениеводы сопровождается снижением токсичности при всех исследованных цветностях,однако увеличение содержания ГВ в воде является дополнительным фактором,снижающим токсичность реагента.
При постоянно действующих рН помере увеличения содержания ГВ токсичность формальдегида повышается относительномалоцветного варианта во всем диапазоне активной реакции, а токсичность гербицидаБетарен усиливается только в кислой среде. Увеличение цветности до 100 град. и более значительно снижаеттоксичность Глуккора при всех значениях рН, а снижение токсичности дизельноготоплива и пропиленгликоля в диапазоне цветности 100-350 град. наиболеезначимо на фоне слабокислой и кислой среды. Весь материал свидетельствует оболее существенном воздействии на биологическую активность большинстваисследованных поллютантов класса гумозности вод, чем степени закисления.
 
5.5 Влияние нагидробионтов антропогенного поступления биогенов в условиях закисления воднойсреды
Учитывая приоритетность фосфора влимитировании продуктивности биоценозов ксеногалобных водоемов, проведеныэксперименты по изучению комплексного воздействия на зоопланктонные организмы Рмин. и рН. Корреляционный,регрессионный и графический анализ полученных результатов по градиентузакисления показал, что снижение активной реакции от нейтральной до кислойоказывает закономерное отрицательное влияние на модельные популяции D.pulex. В диапазоне рН6.5-5.0 дополнительное поступление фосфора практически не уменьшает негативногоэффекта и только при снижении рН до 4.5 внесение фосфора в концентрациях0.05-0.80 мгР/л приводит к увеличению суммарной биомассы в 1.3-1.6 раза, т.е посравнению с биогенной нагрузкой рН является более мощным экологическимфактором, воздействующим на функциональное состояние популяций зоопланктона.
В то же время, оценкаэкспериментальных и рассчитанных по уравнениям регрессии данных по градиентубиогенной нагрузки выявила стимулирующий эффект от дополнительного внесенияфосфора во всем диапазоне исследованных рН. При этом, биологически значимыйэффект биогенного воздействия усиливается по мере снижения постояннодействующего рН, достигая достоверных различий с контролем (без внесенияфосфора) в диапазоне рН 5.5-4.5. Пороговые концентрации фосфора (ПК1.2), стимулирующие развитиепопуляций D. pulexпо сравнению с контролем на 20 %, при низких значениях рН (5.5, 5.0 и 4.5),характерных для значительно закисленных б-мезоацидных вод, существенно меньше,чем при рН 6.0-7.0, соответствующих в-мезоацидному и олигоацидному классу вод(рис.9).
/>
Рис. 9. Воздействие дополнительнойфосфорной нагрузки на модельные популяции Daphniapulex при различныхзначениях рН водной среды (по расчетным данным): стрелками указаныстимулирующие ПК1.2 фосфора
5.6 Оценка степенизакисления поверхностных вод таежной зоны Европейского Севера России позоопланктону
 
Исходя из предложенной С.П.Китаевым (1984) классификации ацидности озер различных природно-климатическихзон, северотаежные водоемы разделены нами, с учетом региональной нормы реакциизоопланктонных организмов на закисление, на 4 группы: олигоацидные (рН 6.5), -мезоацидные (рН 6.4-5.5), -мезоацидные (рН 5.4-4.0) иполиацидные (рН
Отметки на шкале соответствуютзначениям, предложенным Raddum,Fjellheim (1984) и используемымВ.А. Яковлевым (1998) для распределения бентосных организмов. В разработаннойнами шкале биоиндикаторы закисления объединены в группы в соответствии с ихтолерантностью к определенному уровню рН среды и обозначены категорией закислениявод. Оценка степени закисления озерных вод с использованием биологической шкалыраспределения видов зоопланктона позволяет определить принадлежность озер кодной из четырех групп и дать картину реальной экологической ситуации в закисленныхводоемах.
Проведенный по опубликованнымданным и архивным материалам СевНИИРХ ПетрГУ анализ количественного развития видовзоопланктона — биоиндикаторов по параметру «рН-устойчивости» в пятиусловно чистых озерах южной Карелии (Сангое, Вагатозеро, Лаймолаярви, Паяозеро,Пялизъярви), отличающихся величиной рН, озерно-речной системе Кенти-Кенто,испытывающей мощную антропогенную нагрузку от Костомукшского ГОКА и трех зонахСеверного Выгозера, в разной степени подверженных воздействию Сегежского ЦБК,показал, что составленная нами биологическая шкала степени закисления водпозволяет достоверно оценить реакцию биоценоза природных озер на процессацидификации в условиях различной степени токсификации и эвтрофикации.Полученные результаты дают основание рекомендовать региональную шкалуацидорезистентности зоопланктоценозов для прогнозирования и раннегопредупреждения отрицательных последствий закисления поверхностных вод таежнойзоны Европейского Севера России.
Таблица 4 Биологическая шкалараспределения видов зоопланктона по степени закисления поверхностных водтаежной зоны Европейского Севера РоссииВид, таксон Отметка на шкале
(группа ацидности) Закисление Rotatoria: Asplanchna priodonta, Plaesoma truncatum, Euchlanis dapidula, Filinia longiseta; Cladocera: Limnosida frondosa, Daphnia longispina, D. cristata, Bosmina coregoni, B. kessleri, Leptodora kindtii, Ceriodaphnia reticulate; Copepoda: Limnocalanus grimaldii macrurus, Eudiaptomus gracilis, Cyclops strenuus, Eucyclops macrurus 1 (олигоацидная)
Нет или слабое,
рН  6.5 Rotatoria: Bipalpus hudsoni, Euchlanis lyra, E. myersi, Synchaeta spp., Polyartra euryptera; Cladocera: Diaphanosoma brachiurum, Chydorus sphaericus, Eurycercus lamellatus, Ceriodaphnia affinis, Alona spp; Copepoda: Eudiaptomus graciloides, Cyclops scutifer, Cyclops vicinus 0.5 (-мезоацидная)
Среднее,
pH 6.4-5.5 Rotatoria: Keratella cochlearis, Kellicotia longispina, Conochilus spp.,Trichocerka spp., Lecane spp.; Cladocera: Holopedium gibberum, Scapholeberis spp., Sida cristalina, Bosmina obtusirostris v. lacustris, Ceriodaphnia quadrangula, Alonopsis elongata; Copepoda: Eudiaptomus denticornis, Eucyclops serrulatus, Mesocyclops leuckarti, M. oithonoides, Macrocyclops spp. 0.25 (-мезоацидная)
Значительное,
рН 5.4-4.0 Rotatoria: Keratella serrulata, Keratella cochlearis v. macracantha, Lecane lunaris; Cladocera: Ophryoxus gracilis, Pleuroxus laevis, Polyphemus pediculus; Copepoda: Paracyclops fimbriatus, Acantocyclops languidoides, A. nanus, A. bisetosus 0 (полиацидная)
Сильное,
рН

6. Экологические основынормирования антропогенной токсикологическойнагрузки на пресноводные водоемы
Представленные в работе материалы свидетельствуюто том, что токсикорезистентность водных биоценозов существенно изменяется вгеографическом и временном аспекте, поэтому экологически обоснованноенормирование антропогенного загрязнения должно учитывать зональные и азональныеособенности устойчивости водных экосистем к интоксикации. Однако результаты анализаданных аннотационных карт по токсикометрии 160 веществ показали, чтообщефедеральные рыбохозяйственные ПДК на 77 % являются функциейтоксикорезистентности общепринятых индикаторных тест-объектов, не отражающихвсего многообразия устойчивости к антропогенной интоксикации водных экосистемразличных природно-климатических зон и биогеохимических провинций России.
Если использовать весь объеминформации по разработанным ПДК и одновременно учитывать необходимостьрегионального регламентирования, в качестве первого шага повышенияэкологической значимости токсикологических нормативов целесообразно внестиследующие коррективы в действующую систему общефедеральных рыбохозяйственныхПДК:
1. Все рыбохозяйственные ПДКразделить на 5 категорий в соответствии с гидрохимическим режимом и трофическимстатусом водоема, на фоне которого проводится разработка регламента (табл. 5).
— в«О» категорию заносятся ПДК для веществ, токсичность которых согласноэкспериментальной обоснованности не зависит от абиотических и биотических факторовсреды (например, супермутагены);
— регламентыболее высоких категорий могут распространятся (до специальной разработки) наболее низкую категорию фоновой среды (например, 1 — на 2-4, 2 — на 3-4), но ненаоборот;
— отнесениефонового водоема по любому параметру к более низкой категории означаеткатегорийную принадлежность разработанного регламента;
— приснижении реагентом качества опытной среды в указанных пределах стандартныхпараметров (повышение минерализации, жесткости и т.д.) категория разработанногорегламента соответственно понижается.
Таблица 5 Категорииэколого-токсикологических регламентов (ОБУВ, ПДК)Категория Параметры фонового водоема разработки регламента регламента трофический статус (хлорофилл, мкг/л) минерализа-ция, мг/л
жесткость,
мг-экв/л ХПК, мгО/л БПК20, мгО2/л сапробность, (индекс) Полютанты, токсичность которых не зависит от зональных и азональных факторов токсикорезистентности водных экосистем 1
олиготрофный
( до 125 до 1.50 до 7.5 до 1.0 ксеносапроб-ный (до 0.50) 2 мезотрофный (3-12) 126-250 1.51-3.00 7.6-15.0 1.1-2.0 олигосапроб-ный (0.51-1.50) 3 эвтрофный (12-48) 251-500 3.01-6.00 15.1-30.0 2.1-3.0 мезосапроб-ный (1.51-3.50) 4 гипертрофный (> 48) 501-1000 > 6.00 > 30.0 > 3.0 полисапроб-ный (> 3.50)
2. Разработкуэколого-токсикологических регламентов необходимо проводить на чистой воде изрегионального водоема с использованием регионально представительныхолиготоксобных гидробионтов, т.е. с учетом зональных и азональных особенностейнормы реакции водных экосистем. Исследования на индикаторных организмах должныбыть вспомогательными.
3. Методической базой экологической«привязки» наработанных общефедеральных ПДК могут стать региональныеряды токсобности представительных олиготоксобных гидробионтов и соотнесение ихс устойчивостью стандартных общепринятых тест-объектов (дафния магна,сценедесмус, радужная форель).
Настоящие рекомендации относятся ик ксенобиотикам, и к соединениям, имеющим природные аналоги. Учитываяазональные особенности устойчивости водных экосистем к интоксикации природнымисоединениями, связанные с наследственно закрепленной нормой реакциипредставительных гидробионтов в соответствии с природным содержанием этихвеществ в поверхностных водах, мы считаем целесообразным:
— всистеме рыбохозяйственных ПДК выделить в специальную группу вещества природногопроисхождения, регламентирование которых следует вести с обязательным учетомнормы реакции представительных гидробионтов;
— вкачестве ПДК для природных компонентов водной среды принимать сумму абсолютнойдопустимой добавки и фонового содержания вещества (элемента) в контрольнойсреде с указанием Хср. + 2у пофону за период исследований;
— вслучае достоверных различий фонового содержания природного вещества вконкретной водной экосистеме и его концентрации в контрольной при разработкеПДК среде, утвержденный регламент необходимо корректировать с учетом нормыреакции представительных гидробионтов;
— ПДКдля веществ природного происхождения также должны применяться с учетомзональных особенностей токсикорезистентности водных экосистем.
Сезонную динамикутоксикорезистентности пресноводных экосистем необходимо учитывать при решениипрактических природоохранных вопросов, связанных, в частности, с определениемрежима сброса сточных вод (ПДС) в рыбохозяйственные водоемы. Проблемы сезонныхПДК не существует.

Заключение
Анализ литературных данных ирезультатов собственных многолетних исследований показал, что проблема устойчивостиводных экосистем к антропогенной интоксикации имеет многоплановый характер.
Зональные особенности устойчивостиобусловлены различиями в энергетике водных экосистем, влекущими за собойразличия в гидрохимическом режиме, биопродуктивности и самоочищаемости, а такжезональными особенностями нормы реакции представительных популяций гидробионтов.Приведенные в работе материалы свидетельствуют о том, что с увеличениемсуммарной солнечной радиации от тундры к степной зоне закономерно повышаетсятрофический статус водотоков и озер, увеличивается биомасса, биопродуктивностьи сапробность гидробионтов. С продвижением от зоны степи к таежной зоне итундре наблюдается достоверное (p
Азональные особенноститоксикорезистентности, связанные, в частности, с наличием биогеохимическихпровинций, также являются важным комплексом факторов, обусловливающихустойчивость пресноводных экосистем к загрязнению. Проведенные в широкомбиогеографическом аспекте исследования показали зависимость региональнойрезистености представительных гидробионтов к токсикантам, имеющим природныеаналоги, от их фонового содержания в среде обитания, т.е. устойчивость водныхэкосистем к интоксикации природными химическими соединениями базируется нанаследственной норме реакции, закрепленной отбором в соответствии с природнымфоном этих веществ в поверхностных водах. В целом, токсикорезистентностьбиоценоза отражает региональную норму реакции, эволюционно связанную сприродно-климатическими и биогеохимическими условиями ее формирования.Установленные особенности устойчивости северотаежных водоемов к процессамантропогенной ацидификации, токсификации и эвтрофикации подтвердилинеобходимость регионального подхода при нормировании и контроле загрязненияповерхностных вод России.
Выявленные межзональные закономерностии региональные особенности сезонной динамики устойчивости гидробионтов кинтоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне показали,что для экологически корректной оценки уязвимости водных экосистем в условияхинтенсивного антропогенного загрязнения важно установить чувствительные иустойчивые периоды в сезонных флуктуациях биологических компонентов ихбиоценозов.
Анализ экологической значимостидействующей системы нормирования загрязнения водных экосистем также показал,что разработка общефедеральных рыбохозяйственных ПДК на узкой базе нормыреакции доступных в регионе гидробионтов, а тем более на лабораторныхкультурах, недопустима. Биологически необоснованное применение длярегламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на водные экосистемыразличных природно-климатических зон и биогеохимических провинций Россииобщефедеральных рыбохозяйственных ПДК неизбежно влечет за собой опасностьнепредсказуемой экологической ошибки.

Выводы
1.      Характер антропогеннойтрансформации водных экосистем имеет четкие зональные черты. Каждый процесс ихизменения, даже если он вызван одними и теми же причинами, протекает различно взависимости от конкретных природных условий. Россия обладает огромным фондомпресноводных водоемов, расположенных в разных природно-климатических зонах — оттундры до степи и полупустыни, что обусловливает значительнуюразнокачественность водных экосистем, в том числе и по их устойчивости кантропогенной токсикологической нагрузке.
2.      Токсичность веществ самойразной химической природы (соединения металлов, пестициды, нефтепродукты)существенно зависит от гидрохимического режима (класс вод, минерализация,жесткость, рН, цветность, ПО и т.д.) и трофического статуса водоема, а такженормы реакции представительных гидробионтов, формирование которой тесно связаносо средой обитания.
3.      Сравнительный анализпресноводных экосистем различных природно-климатических зон показал достоверноеуменьшение их абиотической и биотической забуференности с юга на север, а, следовательно,снижение устойчивости к антропогенной интоксикации высокоширотных биоценозовзоны тундры и тайги по сравнению с ценозами более низких широт.
4.      В регионе Карелии (впределах одной зоны северной тайги) также наблюдается зависимостьтоксикорезистентности пресноводных биоценозов от географической широты, однакона первое место выступают экологические факторы, отражающие региональнуюспецифику: продолжительность светового дня, прозрачность воды, температурныйрежим водоемов, величина перманганатной окисляемости и т.д… Региональнозначимым параметром, имеющим тесную достоверную связь с приоритетнымибиотическими факторами функционирования пресноводных экосистем Карелии и на 75% обусловливающим токсобность руководящего ихтиологического комплекса озер (R2 = 0.75, p
5.      Одним из ведущих факторовтоксикорезистентности водных экосистем всех природно-климатических зон ибиогеохимических провинций является сезонная динамика функционального состояниябиоценозов, адаптивно связанная с зональными и ландшафтными особенностями годовойцикличности энергетической обеспеченности биологических процессов.
6.      Выявлена ярко выраженнаясезонная динамика токсикорезистентности гидробионтов на организменном,популяционном и ценотическом уровне, обусловленная наследственно закрепленнойнормой реакции на окологодовые изменения абиотических компонентов среды.Сезонные изменения устойчивости к интоксикации характерны не только дляприродных, но и культуральных (лабораторных) популяций планктонных организмов,а сезонная динамика экологических параметров зоопланктонных сообществ, в томчисле, их токсикорезистентности, наблюдается как на условно чистых, так и назагрязняемых участках водных экосистем и в значительной степени определяетсякачественными и количественными показателями антропогенной токсикологическойнагрузки. Показано также, что изменения токсикорезистентности зоопланктоценозав сезонном аспекте более значительны, чем параметров сапробности и видовогоразнообразия.
7.       Сезонный фактор долженучитываться при разработке научных основ регламентирования антропогеннойтоксикологической нагрузки, прогнозировании последствий антропогенногозагрязнения и в решении практических природоохранных вопросов, связанных сразработкой режима сброса сточных вод в рыбохозяйственные водоемы. В хорошоисследованных экосистемах сезонные изменения соотношения численности устойчивыхи чувствительных к токсическому воздействию видов могут служить показателем ихустойчивости к антропогенному загрязнению в разные периоды годового цикла.Развитие данного направления исследований особенно актуально в зонах тундры исеверной тайги в связи с пониженной устойчивостью водных экосистем Севера кантропогенному воздействию, а также резко выраженной (контрастной) сезоннойизменчивостью их функционального состояния и, как следствие, ихтоксикорезистентности.
8.      Все организмы, в том числеводные, в ходе эволюционного развития преадаптированы к определеннойвариабельности природных абиотических факторов среды. При формированиимодельных популяций фито – и зоопланктонных гидробионтов (Scenedesmusquadricauda (Turp.)Breb., Daphniapulex Leydig)в условиях длительного хронического влияния компонентов, имеющих природныеаналоги (рН, металлы), в диапазоне адаптационных возможностей наблюдаетсярасширение их нормы реакции на воздействующий фактор и повышение популяционнойацидо- и токсикорезистентности.
9.      Увеличение устойчивостиадаптированных модельных популяций S. quadricaudaи D. pulexк закислению водной среды и токсическому воздействию исследованных металлов (Cuи Pb) может быть как следствием направленного отбора организмов с геномом,обусловливающим более высокую популяционную токсикорезистентность, так ирезультатом физиологических адаптаций, связанных с защитными метаболическимиреакциями на молекулярном уровне, например, с увеличением в теле дафнийметаллотионеина, участвующего в метаболизме и детоксикации меди и свинца.Вероятнее всего, наблюдаемые нами в модельных популяциях планктонных организмовадаптивные перестройки определяются сочетанием механизмов фено- игенотипической адаптации.
10.    Азональные особенности токсикорезистентности,связанные с неравномерным характером рассеяния элементов в земной коре иналичием биогеохимических провинций, представляют важный комплекс факторов,обусловливающих устойчивость пресноводных экосистем к антропогенномузагрязнению поллютантами, являющимися одновременно природными компонентамиводной среды. Вовлечение в биогенную миграцию химических элементов вопределенных количествах и соотношениях создает черты своей региональной нормы,состава фауны и флоры, а также реакции организмов на изменения в средеобитания.
11.    Устойчивость водныхэкосистем к антропогенной нагрузке природными химическими соединениями(элементами), в частности металлами, базируется на наследственной нормереакции, закрепленной отбором в соответствии с их природным содержанием вповерхностных водах, поэтому экстраполяция выводов по токсикорезистентностигидробионтов, представительных для биогеохимических провинций с их повышеннымсодержанием, на другие регионы несет экологическую опасность.
12.    Отличительной особенностьюбольшинства водных экосистем зоны тайги, наряду со слабой минерализацией,является повышенная природная кислотность вод и высокое содержание гуминовыхвеществ. Активная реакция среды является важнейшим экологическим фактором,оказывающим специфическое воздействие как на степень токсичности поллютантовразличной химической природы (металлы, нефтепродукты, пестициды и т.д.), так ина уровень ацидо- и токсикорезистентности представительных для водоемов Карелиигидробионтов. Увеличение содержания в воде гуминовых веществ обусловливаетзначительное снижение токсичности металлов в условиях закисления и оказываетболее существенное воздействие на биологическую активность большинстваисследованных органических реагентов, чем величина рН. При результирующем действиипроцессов ацидификации и эвтрофикации дополнительное внесение фосфора вдиапазоне концентраций 0.05-0.8 мг/л практически не снижает негативныхпоследствий закисления. Напротив, в условиях постоянных рН выявленстатистически значимый стимулирующий эффект исследованной биогенной нагрузкидля развития планктонных организмов в водной среде с кислой реакцией (рН4.5-5.5) и его слабое проявление при рН, соответствующих слабокислым и близкимк нейтральным средам.
13.    Установленные на примереКарелии особенности токсификации и эвтрофикации в условиях закисления и разнойстепени гумификации поверхностных вод должны учитываться при регламентированииантропогенного загрязнения водоемов зоны тайги. Полученныена представительных гидробионтах достоверные уравнения регрессии (р  0.05) зависимоститоксичности приоритетных для региона Карелии металлов иорганических поллютантов от рН и цветности водной среды могут быть использованыпри определении их критической токсикологической нагрузки для водных экосистемтаежной зоны Севера России в диапазоне активной реакции от нейтральной докислой и класса гумидности вод от ультраолигогумозного до ультраполигумозного.Применение разработанной региональной шкалы ацидорезистентностизоопланктоценозов позволит повысит экологическую эффективность мониторинговыхисследований состояния водных биоценозов зоны северной тайги.
14.    Выявленные качественные иколичественные отличия устойчивости водных экосистем различныхприродно-климатических зон и биогеохимических провинций к антропогеннойинтоксикации, а также анализ экологической значимости общефедеральныхрыбохозяйственных ПДК однозначно свидетельствуют о биологическойнецелесообразности и экологической опасности системы единых токсикологическихрегламентов без учета зональной и региональной нормы реакции гидробионтов, атакже биотической и абиотической забуференности пресноводных водоемов.Сформулированные принципы нормирования и контроля антропогеннойтоксикологической нагрузки на водные экосистемы, учитывающие гидрохимическийрежим, трофический статус водоемов и региональную токсобность водныхбиоценозов, направлены на совершенствование методологической и методическойбазы разработки рыбохозяйственных регламентов для поллютантов различнойхимической природы.

Список опубликованных работ по темедиссертации
I.Статьи в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ
1.      ВолковИ.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина В.С., Мовчан Г.В. Региональныеособенности токсикорезистентности гидробионтов // Гидробиол. журн.- 1992.- Т.28.- № 3.- С. 69-72.
2.      ВолковИ.В., Заличева И.Н. Эколого-токсикологические принципы региональноголимитирования содержания металлов в поверхностных водах // Гидробиол. журнал.-1993.- Т. 29.- № 1.- С. 52-58.
3.      ЗаличеваИ.Н., Волков И.В., Шустова Н.К, Ганина В.С. и др. Контроль и регламентированиетехногенного загрязнения водоемов по индикаторным показателям биоты //Гидробиол. журнал .- 2004.- Т. 40.- № 2.- С. 48-63.
4.      ВолковИ.В., Заличева И.Н., Ганина В.С., Ильмаст Т.Б., Каймина Н.В. и др. О принципахрегламентирования антропогенной нагрузки на водные экосистемы // Водныересурсы.- 1993.- Т. 20.- № 6.- С. 707-713.
5.      ЗаличеваИ.Н., Волков И.В. К вопросу о регламентировании антропогенной нагрузкибиогенными веществами на водные экосистемы в таежной природно-климатическойзоне // Водные ресурсы.- 1994.- Т. 21.- № 6.- С. 674-679.
6.      ЗаличеваИ.Н., Волков И.В. Роль биогенных веществ в биологической активностимногокомпонентных сбросов // Водные ресурсы.- 1995.- Т. 22.- № 1.- С. 126-127.
7.      ВолковИ.В., Заличева И.Н., Моисеева В.П., Самылин А.Ф., Харин В.Н. Региональныеаспекты водной токсикологии // Водные ресурсы.- 1997.- Т. 24.- № 5.- С.556-562.
8.      ВолковИ.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ильмаст Т.Б. Есть ли экологический смысл усистемы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК? // Экология.- 1996.- № 5.- С.350-355.
9.      ВолковИ.В., Шустова Н.К., Заличева И.Н. Конкурентоспособность как интегральныйпоказатель функционального состояния модельных популяций Cladocera приинтоксикации // Экология.- 1999.- № 5.- С. 364-368.
10.    ЗаличеваИ.Н., Ганина В.С., Шустова Н.К. Эколого-токсикологические аспекты устойчивостигидробионтов таежной природно-климатической зоны к закислению водной среды //Экология.- 2006.- № 1.- С.64-69.
11.    ShustovaN., Zalicheva I., Kitaev S., Ganina V. Assessment of surface watersacidification as indicated by zooplankton in the taiga zone of NorthernEuropean Russia // Russian Journal of Ecology, Vol. 40, No. 7. (1December 2009), pp.495-500.
II.Публикации в научных журналах, сборниках и материалах конференций
1       ВысоцкаяР.У., Заличева И.Н., Волков И.В. Чувствительность лизосом рыб к воздействиюэкстремальных факторов среды в раннем онтогенезе // Структура и функциилизосом: Тез. докл. 3-го Всесоюз. сипоз. с международным участием.- М.: АНСССР, 1986. С. 37-38.
2       ЗаличеваИ.Н., Мовчан Г.В., Каймина Н.В., Ганина В.С., Валетова С.А. Региональныеособенности лимитирования техногенного поступления металлов в рыбохозяйственныхводоемах // Пути решения региональных проблем охраны окружающей среды ирационального использования природных ресурсов в КАССР: Тез. докл. научн.-техн.конф.- Петрозаводск, 1987. С. 63-65.
3       ВолковИ.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В. К проблеме региональных рыбохозяйственных ПДК// Проблемы водной токсикологии: межвузовский сборник.- Петрозаводск, 1988.- С.92-98.
4       ВолковИ.В., Ганина В.С., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В. Сравнительнаятоксикорезистентность гидробионтов и система токсобности // Первая Всесоюз.конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл.- Рига, 1989. Ч. 1. С. 77-78.
5       ВолковИ.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В., Ганина В.С. Региональныеособенности токсикорезистентности гидробионтов к металлам // Первая Всесоюз.конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл.- Рига, 1989. Ч. 1. С. 75-76.
6       ВолковИ.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина В.С., Мовчан Г.В. Региональныеособенности токсикорезистентности гидробионтов и система токсобности //Экспериментальная водная токсикология.- Рига: Зинатне, 1990. Вып.14. — С.225-231.
7       ВысоцкаяР.У., Ломаева Т.А., Заличева И.Н., Волков И.В. Влияние свинца и цинка нанекоторые биохимические показатели радужной форели в процессе эмбриогенеза //Биохимия экто- и эндотермных организмов в норме и при патологии,- Петрозаводск:КНЦ АН СССР, 1990.- С. 83-91.
8       ВолковИ.В., Ганина В.С., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В., Харин В.Н.Токсикологическая оценка системы контроля за сбросами предприятий //Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл. ХХIIIконф. по изучению водоемов Прибалтики. — Петрозаводск, 1991. С. 175-176.
9       ВолковИ.В., Заличева И.Н., Ганина В.С., Каймина Н.В., Мовчан Г.В. и др. Региональныеаспекты регламентирования техногенного поступления металлов в рыбохозяйственныеводоемы // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл.ХХIII конф. по изучению водоемов Прибалтики. — Петрозаводск, 1991. С. 176-177.
10    ВолковИ.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина В.С., Мовчан Г.В. и др. Влияниегидрохимического режима и трофического статуса водоема на токсичность металловдля гидробионтов // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря:Тез. докл. ХХIII конф. по изучению водоемов Прибалтики. — Петрозаводск, 1991.С. 178-179.
11    ВолковИ.В., Заличева И.Н., Морозов А.К. Биогеографический принцип регламентированияантропогенной нагрузки на водные экосистемы // Тез. докл. VI съезда ВГБО,октябрь 1991 г. — Мурманск, 1991.- Ч.2.- С. 107-108.
12    ВысоцкаяР.У., Заличева И.Н., Волков И.В. Влияние тяжелых металлов на некоторыефизиолого-биохимические показатели радужной форели в раннем онтогенезе //Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл. ХХIIIконф. по изучению водоемов Прибалтики. — Петрозаводск, 1991. С. 144.
13    ФеоктистовВ.М., Морозов А.К., Заличева И.Н. Влияние гуминовых веществ на токсичность медии цинка для Daphnia magna // Биол. науки.- 1991.- № 10.- C. 130-135.
14    ВолковИ.В., Заличева И.Н. Охрана природы: Регламентирование антропогенной нагрузки наводные экосистемы с учётом зональных и азональных факторов их токсикорезистентности// Зарубежная радиоэлектроника.- 1993.- № 5.- С. 44-46.
15    ЗаличеваИ.Н., Волков И.В., Харин В.Н. К вопросу об универсальном индикаторномтест-объекте в водной токсикологии // Зарубежная радиоэлектроника.- 1994.- №7/8.- С. 63-64.
16    ВолковИ.В., Шустова Н.К., Заличева И.Н. Экологическая оценка универсальныхиндикаторов и критериев качества среды // Биологические ресурсы Белого моря ивнутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. международной конф., 19-23ноября 1995.- Петрозаводск, 1995. С. 125-126.
17    ЗаличеваИ.Н., Волков И.В., Самылин А.Ф., Моисеева В.П., Ильмаст Т.Б. К вопросу обуниверсальном индикаторном тест-объекте в водной токсикологии: сообщение 2.Сравнительная оценка токсикорезистентности индикаторных и представительныхгидробионтов региона Карелии // Зарубежная радиоэлектроника.- 1995.- № 4.- С.19-22.
18    ВолковИ.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ильмаст Т.Б. Некоторые экологические аспектырыбохозяйственных ПДК // Проблемы экологической токсикологии.- Петрозаводск:ПетрГУ, 1998.- С. 8-18.
19    ВолковИ.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К. Зависимость токсикорезистентностигидробионтов к металлам от гидрохимического и трофического статуса водоема //Тез. докл. I-го съезда токсикологовРоссии.- М., 1999. С. 272.
20    ВолковИ.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К. Экологические аспекты токсикорезистентностипресноводных биоценозов // Нефтегазовые технологии. — 2000. — № 3.- С. 5-8.
21    ЗаличеваИ.Н., Волков И.В., Ганина В.С., Шустова Н.К. Зависимость экологическойбезопасности буровых растворов от солености акватории нефтедобычи //Нефтегазовые технологии.- 2001.- № 3.- С. 35-38.
22    ЗаличеваИ.Н., Волков И.В., Ганина В.С., Шустова Н.К. К вопросу об определениирыбохозяйственных предельно допустимых концентраций компонентов буровыхрастворов // Нефтегазовые технологии.- 2001.- № 4. — С. 26-32.
23    ВысоцкаяР.У., Крупнова М.Ю., Заличева И.Н., Ломаева Т.А. Оценка токсикорезистентностиразвивающейся икры семги к компонентам буровых растворов // Проблемывоспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании вискусственных условиях / Материалы научн. конф. (14-18 октября 2002 г.,Петрозаводск).- Петрозаводск, 2002.- С. 50-54.
24    ЗаличеваИ.Н., Волков И.В., Ганина В.С., Шустова Н.К. Зональные и региональныеособенности устойчивости пресноводных биоценозов Карелии к антропогеннойинтоксикации // Современные проблемы водной токсикологии: Тез. докл.Всероссийской конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнегозарубежья (19-21 ноября 2002 г., Борок). Борок, 2002.- С.160-161.
25    ЗаличеваИ.Н., Волков И.В., Ганина В.С., Шустова Н.К. Некоторые экологические аспектырегламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на морские биоценозы// Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл.Международн. конф. (27-29 мая 2002 г., Москва, МГУ).- Москва, 2002.- С. 115.
26    ЗаличеваИ.Н., Шустова Н.К., Ганина В.С. Ацидорезистентность зоопланктоценозов водныхэкосистем таежной природно-климатической зоны // Современные проблемы воднойтоксикологии: Тез. докл. Всероссийской конф. с участием специалистов из странближнего и дальнего зарубежья (19-21 ноября 2002 г., Борок).- Борок, 2002.-С.161-162.
27    ЗаличеваИ.Н., Шустова Н.К, Ганина В.С. Реакция зоопланктоценозов незагрязненныхприродных водоемов Карелии на ацидификацию // Биотехнология – охране окружающейсреды: Тез. докл. второй Международн. научн. конф. (25-27 мая 2004 г., Москва,МГУ). Москва, 2004.- С. 32.
28    ЗаличеваИ.Н., Ганина В.С., Шустова Н.К. К вопросу о возрастной токсикорезистентностирыб // Биотехнология – охране окружающей среды: Тез. докл. IVМеждународн. научн. конф. (21-23 ноября 2006 г., Москва, МГУ). Москва, 2006 г.-С. 218.
29    ЗаличеваИ.Н., Ганина В.С., Шустова Н.К. Влияние гуминовых веществ на токсичностьорганических поллютантов в условиях ацидификации водных экосистем таежной зоны// Вопросы популяционной экологии / Тр. ПетрГУ.- Петрозаводск. 2008. Вып. 2. С.271-291.
30    ЗаличеваИ.Н., Ганина В.С., Шустова Н.К. Возрастная токсикорезистентность зоопланктонныхорганизмов в сезонном аспекте // Вопросы популяционной экологии / Тр. ПетрГУ.-Петрозаводск. 2008. Вып. 2. С. 291-303.