Содержание
Введение
1 Факторы, определяющие реакциюрастений на облучение
2 Действие внешнего ионизирующегоизлучения на организм
2.1 Варианты возможного радиационноговоздействия
2.2 Влияние ионизирующей радиации наиммунитет
2.3 Сроки гибели животных послевоздействия радиации в летальных дозах
2.4 Хозяйственно полезные качестваживотных, подвергшихся воздействию ионизирующей радиации
2.5 Воспроизводительные способностиживотных
Список литературы
ВВЕДЕНИЕ
Во времярадиоактивного распада ядер испускаются α-, β- и γ- лучи, обладающиеионизационной способностью. Облучаемая среда частично ионизируетсяпоглощаемыми лучами. Эти лучи взаимодействуют с атомами облучаемого вещества,что приводит к возбуждению атомов и вырыванию отдельных электронов из ихэлектронных оболочек. В результате атом превращается в положительно заряженныйион (первичная ионизация). Выбитые электроны, в свою очередь, самивзаимодействуют со встречными атомами, вызывая вторичную ионизацию. Электроны,затратившие всю энергию, «прилипают» к нейтральным атомам, образуя отрицательнозаряженные ионы. Число пар ионов, создаваемых в веществе ионизирующими лучамина единице длины пробега, называется удельной ионизацией, а расстояние,пройденное ионизирующей частицей от места ее образования до места потериэнергии движения, называется длиной пробега.
Ионизирующаяспособность различных лучей неодинакова. Она наиболее высока у альфа-лучей.Бета-лучи вызывают меньшую ионизацию вещества. Самой низкой ионизационнойспособностью обладают гамма-лучи. Проникающая жеспособность наивысшая у гамма-лучей, а наинизшая — у альфа-лучей.
Не всевещества одинаково поглощают лучи. Высокой поглощающей способностью обладаютсвинец, бетон и вода, которые чаще всего и используют для защиты отионизирующих излучений.
1 Факторы, определяющиереакцию растений на облучение
Степеньпоражения тканей и растительного организма в целом зависит от множествафакторов, которые можно разделить на три основные группы: генетические,физиологические и условия внешней среды. К генетическим факторам относятсявидовые и сортовые особенности растительного организма, которые в основнойопределяются цитогенетическими показателями (размером ядра, хромосом иколичеством ДНК). Цитогенетические характеристики — размеры ядер, число истроение хромосом — определяют радиоустойчивость растений, которая находится втесной зависимости от объема клеточных ядер. К физиологическим факторам относятфазы и стадии развития растений в момент начала облучения, скорость роста иобмен веществ растительного организма. К факторам внешней среды относятпогодно-климатические условия в период облучения, условия минерального питаниярастений и т. д.
Объемклеточного ядра отражает содержание в нем ДНК, существует связь междучувствительностью растений к облучению и количеством ДНК в ядрах их клеток.Поскольку число ионизации внутри ядра пропорционально его объему, то чем большеобъем ядра, тем больше повреждений хромосом будет приходиться на единицу дозы.Однако обратной пропорциональной зависимости между величиной летальной дозы иобъемом ядра не наблюдается. Это обусловлено тем, что число и строение хромосомв клетках растений различных видов неодинаково. Поэтому более вернымпоказателем радиочувствительности служит величина объема ядра в расчете на однухромосому, т. е. отношение объема ядра в интерфазе к числу хромосом всоматических клетках (кратко называют объемом хромосом). В логарифмическоммасштабе эта зависимость выражается прямой с тангенсом угла наклона, равным 1,т. е. между указанными характеристиками существует линейная связь (рис.).
Радиочувствительность различных растений при хроническомоблучении (по А. Спэрроу)Растение Продолжительность облучения, нед Мощность дозы, Р/сут винимое повреждение отсутствует среднее повреждение сильное повреждение Сосна 10 сезонов (120 недель) 0,75 1 3,5 Лилия 8 10 20 40 Традесканция болотная 12 15 20 40 Бобы конские 15 30 60 90 Хлопчатник 15 25 112 250 Махорка 15 50 10.0 400 Хризантема 12 215 430 870 Гладиолус 12 800 1500 5000
/>
Зависимость радиочувствительности древесных (а)и травянистых (б) растений от объема интерфазных хромосом (по Спэрроу, 1965): 1—остроеоблучение (экспозиция в Р); 2 — хроническое об» лучение (экспозиция в Р/сут)
Из этогоследует, что произведение двух величин — дозы (или мощности дозы) и объемахромосомы при данной степени лучевого повреждения — величина постоянная, т. е.при постоянном среднем числе ионизации в каждой хромосоме появляется одинаковаявероятность повреждения генетического материала клетки. Это означает, что длялучевого поражения клеток растений существенна не столько величина удельнойпоглощенной дозы (например, на 1 г ткани), сколько величина энергии излучения,поглощенной ядерным аппаратом. Обратная пропорциональность изоэффективных дозразмерам хромосомного аппарата означает, что среднее количество энергии,адсорбированной хромосомами при экспозициях, необходимых для вызывания данногоэффекта, примерно постоянно в пределах каждой растительной группы, т. е. длядеревьев и трав. Изоэффективная доза — доза, оказывающая такой же(подобный) эффект.
Наустойчивость растений к облучению влияет и степень плоидности растительныхорганизмов. Более чувствительны диплоидные виды. Дозы, повреждающие полиплоидныевиды, выше. Полиплоидные виды устойчивы к радиационному поражению и к действиюдругих неблагоприятных факторов, поскольку обладают избытком ДНК.
Изфизиологических факторов на радиочувствительность растений влияет скоростьроста, т. е. скорость клеточного деления. При остром облучении зависимостьрадиочувствительности от скорости деления подчиняется закону Бергонье —Трибондо: растения обладают большей радиочувствительностью в стадии наиболееинтенсивного роста, медленно растущие растения или их отдельные тканиустойчивее к действию облучения, чем растения или ткани с ускоренным ростом. Прихроническом облучении проявляется обратная зависимость: чем выше скоростьроста, тем меньше угнетаются растения. Это обусловлено интенсивностью деленияклеток. Быстро делящиеся клетки накапливают за время одного акта клеточногоцикла меньшую дозу и, следовательно, повреждаются слабее. Такие клетки имеютбольше возможностей перенести облучение без существенного нарушения функций.Поэтому при облучении в сублетальных дозах любой фактор, увеличивающийпродолжительность митоза или мейоза, должен усиливать радиационное повреждение,вызывая увеличение частоты наведенных излучением хромосомных перестроек и болеесильное торможение скорости роста.
Критерийдействия ионизирующих излучений на растения. Поскольку радиочувствительность — явление сложное,комплексное, определяющееся многими факторами, следует остановиться на техметодах оценки и критериях, по которым судят о степени радиочувствительностирастений. Обычно в качестве таких критериев используют: подавление митотическойактивности при клеточном делении, процент поврежденных клеток в первом митозе,число хромосомных аберраций на одну клетку, процент всхожести семян, депрессиив росте и развитии растений, радиоморфозы, процент хлорофильных мутаций,выживаемость растений и в конечном результате урожай семян. Для практическойоценки снижения продуктивности растений от воздействия радиации обычноиспользуют два последних критерия: выживаемость растений и их урожай.
Количественнаяоценка радиочувствительности растений по критерию выживаемости устанавливаетсяпо показателю ЛД50 (или ЛД50, ЛД100). Этовеличина дозы, при которой погибает 50 % (или 70, 100 %) из числа всехоблученных особей. Показатель ЛД50 может быть использован также ипри оценке потерь урожая в результате радиационного поражения растений. В этомслучае он показывает, при какой дозе облучения растений их урожай снижается на50 %.
Радиочувствительностьрастений в разные периоды их развития. В процессе роста и развития радиочувствительность растенийсущественно изменяется. Это обусловлено тем, что в различные периоды онтогенезарастения отличаются не только морфологическим строением, но иразнокачественностью клеток, тканей, а также характерными для каждого периодафизиолого-био-химическими процессами.
Приостром облучении растений в различные периоды онтогенеза они реагируютпо-разному в зависимости от этапа органогенеза в момент начала облучения(рис.). Радиация вызывает у растений поражение тех органов и смещение техпроцессов, которые формируются и протекают в период воздействия. В зависимостиот величины дозы облучения эти изменения могут носить либо стимулирующий, либоповреждающий характер.
Радиационноепоражение растений в той или иной степени затрагивает все органы и всефункциональные системы организма. Наиболее чувствительными «критическимиорганами», повреждение которых определяет развитие и результат радиационногопоражения растений, являются меристематические и эмбриональные ткани. Качественныйхарактер реакции растений на их облучение зависит от биологическойспецифичности морфофизиологического состояния растений в период накопленияосновной дозы облучения.
/>
Колебания радиоустойчивости растений вонтогенезе (Батыгин, Потапова, 1969)
Попоражению основного побега все культуры проявляют наибольшую чувствительность кдействию радиации в первый период вегетации (I и IIIэтапы органогенеза). Облучение растений в эти периоды тормозит ростовыепроцессы и нарушает взаимосогласованность физиологических функций, определяющихформообразовательные процессы. При дозах облучения, превышающих их критическиезначения для определенной культуры (ЛД70), во всех случаяхнаблюдается гибель основного побега злаковых растений.
Еслирастения подвергаются облучению на ранних этапах органогенеза (I и V), образуются дополнительные побеги, которые приблагоприятных условиях сезона успевают дойти до созревания и дать урожай,компенсирующий в той или иной мере потери, связанные с гибелью главного побега.Облучение растений на VIэтапе органогенеза — в период формирования материнских клеток пыльцы (мейоз) —может привести к значительной стерильности и потере урожая зерна. Критическаядоза облучения (например, 3 кР для пшеницы, ячменя и гороха) в этот периодвызывает полную стерильность соцветий основных побегов. Дополнительные побегикущения или ветвления, развивающиеся у этих растений в сравнительно позднеевремя, не успевают завершить свой цикл развития и не могут компенсироватьпотери урожая с основных побегов.
Приоблучении растений на том же VIэтапе органогенеза в период формирования одноядерных пыльцевых зеренустойчивость к действию ионизирующей радиации у растений значительноповышается. Например, при облучении пшеницы дозой 3 кР в период мейоза урожайзерна практически равен нулю, тогда как при облучении растений в периодформирования одноядерной пыльцы наблюдается снижение урожая на 50%. Напоследующих этапах органогенеза устойчивость растений к действию радиациивозрастает еще сильнее. Облучение растений в период цветения, эмбриогенеза иналива зерна при одних и тех же дозах не вызывает заметного снижения ихпродуктивности. Следовательно, к наиболее чувствительным периодам относятсяпрорастание семян и переход растений от вегетативного состояния кгенеративному, когда закладываются органы плодоношения. Эти периодыхарактеризуются повышенной метаболической активностью и высокой интенсивностьюклеточного деления. Наиболее устойчивы растения к радиации в период созреванияи в период физиологического покоя семян (табл.). Злаковые культуры болеерадиочувствительны в фазы выхода в трубку, кущения и колошения.
Выживаниеозимых культур при их облучении в осенне-зимне-весенний период заметноповышается при посеве озимых культур в наиболее ранние из установленных сроков.Это объясняется, очевидно, тем, что облученные растения, уходя под зиму болееокрепшими, в состоянии полного кущения, оказываются более устойчивыми кпоследствиям действия радиации.
Аналогичнаязакономерность снижения урожая зерна при облучении растений в разные фазыразвития получена и на других культурах. Зерновые бобовые культуры обладаютнаибольшей радиочувствительностью в период бутонизации. Самое резкое снижениеурожая овощных культур (капуста, свекла, морковь) и картофеля наблюдается привоздействии ионизирующего облучения в период всходов.
Всезерновые культуры обладают максимальной радиочувствительностью в фазе выхода втрубку. В зависимости от биологических особенностей растений наблюдаетсянекоторое различие. Так, овес проявляет максимальную радиочувствительность вконце фазы выхода в трубку и в период выметывания метелки.
Снижение урожая зерна озимых зерновых культур (пшеница,рожь, ячмень) в зависимости от облучения растений γ-лучами в разные фазыразвития растений, % к необлученному контролюФаза развития Доза облучения, Р 1000 2000 3000 Кущение 5 25 55 Выход в трубку 25 55 80 Колошение 15 20 28 Цветение 8 13 21 Молочная спелость 5 7 9 Полная спелость
Отрицательноедействие внешнего γ-облучения меньше сказывается на продуктивностизерновых культур при их облучении в фазе кущения. При частичном повреждениирастений происходит усиленное кущение и в целом снижение урожая компенсируетсяза счет формирования вторичных побегов кущения. Облучение зерновых культур впериод молочной спелости не вызывает заметного повышения стерильности колосьев.
/>2 Действие внешнего ионизирующего излучения наорганизм 2.1 Варианты возможногорадиационного воздействия
Источникиионизирующего излучения (радионуклиды) могут находиться вне организма и (или)внутри его. Если животные подвергаются воздействию излучения извне, то говорято внешнем облучении, а воздействие ионизирующих излучений на органы иткани от инкорпорированных радионуклидов называют внутренним облучением. Вреальных условиях чаще всего возможны различные варианты и внешнего, ивнутреннего облучения. Такие варианты воздействия называются сочетаннымирадиационными поражениями.
Дозавнешнего облучения формируется главным образом за счет воздействияγ-излучения; α- и β-излучения не вносят существенного вклада вобщее внешнее облучение животных, так как они в основном поглощаются воздухомили эпидермисом кожи. Радиационное поражение кожных покровов β-частицамивозможно в основном при содержании скота на открытой местности в моментвыпадения радиоактивных продуктов ядерного взрыва или других радиоактивныхосадков.
Характервнешнего облучения животных во времени может быть различным. Возможны разныеварианты однократного облучения, когда животные подвергаютсярадиационному воздействию в течение короткого промежутка времени. Врадиобиологии принято считать однократным облучением воздействие радиации напротяжении не более 4 сут. Во всех случаях, когда животные подвергаютсявнешнему облучению с перерывами (они могут быть различными попродолжительности), имеет место фракционированное (прерывистое) облучение.При непрерывном длительном воздействии ионизирующего излучения на организмживотных говорят о пролонгированном облучении.
Выделяютобщее (тотальное) облучение, при котором радиационному воздействиюподвергается все тело. Этот вид облучения имеет место, например, при обитанииживотных на территории, загрязненной радиоактивными веществами. Кроме того, вусловиях специальных радиобиологических исследований может осуществляться местноеоблучение, когда радиационномувоздействию подвергается та или инаячасть тела! При одной и той же дозе облучения наиболее тяжелые последствиянаблюдаются при общем облучении. Например, при облучении всего тела животных вдозе 1500 Р отмечается практически 100%-ная их гибель, тогда как облучениеограниченного участка тела (головы, конечностей, щитовидной железы и т. д.)каких-либо серьезных последствий не вызывает. В дальнейшем рассматриваютсяпоследствия только общего внешнего облучения животных. 2.2 Влияние ионизирующей радиации на иммунитет
Малыедозы радиации, по-видимому, не оказывают заметного влияния на иммунитет. Приоблучении животных сублетальными и летальными дозами происходит резкое снижениерезистентности организма к инфекции, что обусловлено рядом факторов, средикоторых важнейшую роль играют: резкое повышение проницаемости биологических барьеров(кожи, дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта и др.), угнетениебактерицидных свойств кожи, сыворотки крови и тканей, снижение концентрациилизоцима в слюне и крови, резкое уменьшение числа лейкоцитов в кровеносномрусле, угнетение фагоцитарной системы, неблагоприятные изменения биологическихсвойств микробов, постоянно обитающих в организме, — увеличение ихбиохимической активности, усиление патогенных свойств, повышение резистентностии др.
Облучениеживотных в сублетальных и летальных дозах приводит к тому, что из крупныхмикробных резервуаров (кишечник, дыхательные пути, кожа) в кровь и тканипоступает огромное количество бактерий.! При этом условно выделяют периодстерильности (его продолжительность одни сутки), в течение которого микробов втканях практически не обнаруживается; период обсемененности регионарныхлимфатических узлов (обычно совпадает с латентным периодом); бактериемическийпериод (длительность его 4—7 дней), который характеризуется появлением микробовв крови и тканях, и, наконец, период декомпенсации защитных механизмов, втечение которого отмечается резкое возрастание количества микробов в органах,тканях и крови (этот период наступает за несколько дней до гибели животных).
Поддействием больших доз радиации, вызывающих частичную или полную гибель всехоблученных животных, организм оказывается безоружным как к эндогенной(сапрофитной) микрофлоре, так и к экзогенным инфекциям. Считают, что в периодразгара острой лучевой болезни и естественный, и искусственный иммунитет сильноослаблен. Однако имеются данные, указывающие на более благоприятный исходтечения острой лучевой болезни у животных, подвергшихся иммунизации довоздействия ионизирующего излучения. Вместе с тем экспериментально установлено,что вакцинация облученных животных отягощает течение острой лучевой болезни, ипо этой причине она противопоказана до разрешения болезни. Напротив, черезнесколько недель после облучения в сублетальных дозах выработка антителпостепенно восстанавливается, и поэтому уже через 1—2 мес после радиационноговоздействия вакцинация вполне допустима. 2.3 Сроки гибелиживотных после воздействия радиации в летальных дозах
Приоднократном облучении сельскохозяйственных животных в дозах, вызывающих крайнетяжелую степень острой лучевой болезни (более 1000 Р), обычно они погибают втечение первой недели после радиационного воздействия. Во всех других случаяхлетальные исходы острой лучевой болезни наблюдаются чаще всего на протяжении 30дней после облучения.1! Причем после однократного облучения большаячасть животных погибает между 15-м и 28-м днями (рис.); при фракционированномоблучении летальными дозами гибель животных происходит в течение двух месяцевпосле радиационного воздействия (рис.).
Какправило, молодняк погибает в более ранние сроки после облучения в летальныхдозах: смертность животных обычно отмечается на 13—18-й день. Для всехвозрастных групп животных, облученных в летальных дозах, характерна болееранняя гибель при наиболее высоких дозах радиационного воздействия (рис.).Однако это явление можно расценивать скорее как тенденцию, чем закономерность,так как имеется достаточно много экспериментальных данных о ранних срокахгибели животных при облучении их сравнительно невысокими дозами радиации.
/>
Смертность овец после внешнего γ-облучениялетальными дозами (Пейч в др., 1968)
/>
Смертность коз, подвергшихсяфракционированному рентгеновскому облучению (Тайлор и др., 1971)
Следуетиметь в виду, что при фракционированном облучении сроки гибели животных зависятпрежде всего от мощности дозы. Так, при ежедневном облучении ослов в дозе 400 Рвсе животные погибали между 5-м и 10-м днями. В экспериментах, где дозаежедневного облучения составляла 50 и 25 Р, средняя продолжительность жизнипосле начала радиационного воздействия составляла соответственно 30 и 63 дня.Кроме того, на продолжительность жизни сильно влияют видовые особенностиживотных. При фракционированном ежедневном облучении свиней в дозе 50 Р средняяпродолжительность жизни у них оказалась равной 205 дням, что в 6,4 разапревышало среднюю продолжительность жизни ослов при тех же условияхрадиационного воздействия.
/>
Смертность коров в различные сроки послеγ-облучения (Броун и др., 1961)2.4 Хозяйственно полезные качества животных, подвергшихсявоздействию ионизирующей радиации
Впринципе все сельскохозяйственные животные, подвергшиеся действию ионизирующихизлучений, могут быть разделены на две категории. К первой категории относятсяживотные, получившие летальные дозы радиации. Срок их жизни от моментаоблучения сравнительно невелик, но в некоторых ситуациях продуктивностьсмертельно пораженных животных может представлять известный интерес.
Молочнаяпродуктивность коров в первые 10— 12 дней после радиационного воздействияизменяется незначительно, а затем резко падает, и уже за 2 дня до гибелиживотных лактация полностью прекращается. Мясная продуктивность животных,которая обычно характеризуется динамикой живой массы, также изменяетсянезначительно: снижение массы тела у смертельно пораженных животных (если оноимеет место), как правило, не превышает 5—10%. Яйцекладка у кур-несушек,подвергшихся воздействию летальных доз радиации, прекращается в течениеближайших 5—7 дней. О шерстной продуктивности летально пораженных овец говоритьне приходится, так как у них через 7—10 дней после радиационного воздействиянаблюдается интенсивная эпиляция.
Уживотных, выживших после облучения в летальных или сублетальных дозах (втораякатегория), продуктивность снижается ненадолго. Например, при облучении коровза 60 дней до отела в дозе 400 Р их молочная продуктивность на протяжениипервых 10— 12 нед была ниже контроля на 5—10%. После повторного облучения вдозе 350 Р через 18 нед после начала лактации удой в течение первой неделипосле облучения снизился на 16%, к 5-й неделе —на 8%, а на 6-й неделе молочная />продуктивность облученных короввернулась к норме. Ориентировочно можно считать, чтооблучение коров вдозах, которые могут вызвать частичную гибель дойного стада, приводит кснижению удоя в целом за лактацию в среднем на 5—8 %.
Увыживших животных, подвергшихся воздействию радиации в полулетальных дозах (илиблизких к ним), отмечены также другие неблагоприятные последствия. Так, последвукратного облучения свиней (480 рад + 460 рад через 4 мес) отмечено снижениеприроста массы: спустя 2 года после радиационного воздействия облученныеживотные имели массу тела на 45 кг ниже, чем контрольные свиньи.Продолжительность жизни свиней сокращается в среднем на 3 % на каждые 100 радвнешнего облучения животных (рис.). При облучении кур породы белый леггорн вдозе 800 Р (смертность кур составляла в среднем 20%) наблюдается заметноеснижение яйцекладки (рис.).
Дозыоблучения, вызывающие острую лучевую болезнь легкой или средней степенитяжести, обычно не отражаются заметным образом на продуктивностисельскохозяйственных животных. Например, после внешнего γ-облучения в дозе 240 Р в течениепоследующих 40 нед бычки имели прирост массы тела 131 кг (в контрольной группе118 кг). Свиньи, подвергавшиеся хроническому облучению в дозах 360—610 Р(мощность дозы 1,4 Р/ч), в течение всего времени облучения и последующие 90дней опыта имели достаточно высокий среднесуточный прирост (500—540 г) и поэтому показателю не отличались от контрольных групп (примерно 470 г).Аналогичная картина наблюдалась и при фракционированном облучении свиней в дозе50 Р/сут. Не было обнаружено снижения яйцекладки у кур после облучения их вдозе 400 Р, а при дозе 600 Р яйцекладка снижалась примерно на 20 % только впервой декаде после воздействия.
Такимобразом, при облучении сельскохозяйственных животных в сублетальном диапазонедоз существенных изменений в их продуктивных качествах не отмечается (если,конечно, животным созданы нормальные условия содержания и они обеспеченысоответствующими рационами). При облучении животных абсолютно летальными дозамипродуктивность снижается, но качество животноводческой продукции остаетсядостаточно высоким. При длительном скармливании животным продукции, полученнойот смертельно пораженных радиацией овец и коров, не наблюдается каких-либопатологических изменений как у потребляющих эту продукцию, так и у ихпотомства. Однако при использовании для питания продукции от радиационнопораженных животных рекомендуется проводить особо тщательно бактериологическиеисследования и соответствующую кулинарную обработку. 2.5 Воспроизводительные способности животных
Половыежелезы животных отличаются высокой чувствительностью к действию ионизирующихизлучений. При облучении самцов сублетальными дозами происходит лучевое поражениесемяродного эпителия в семенных канальцах, а также сперматогониев исперматоцитов; созревшие и сформированные сперматозоиды считаютсярадиорезистентными. Высокие дозы радиации вызывают почти полное уничтожениесемяродного эпителия и последующее затухание спермопродукции, тогда какоблучение самцов средними и низкими дозами вначале приводит к снижениюсперматогенеза, а затем отмечается постепенное его восстановление (рис.).Весьма характерны уменьшение объема эякулята, снижение концентрации и подвижностиспермиев в эякуляте, появление в большом количестве уродливых сперматозоидов,падение биологической полноценности спермы и ее оплодотворяющей способности.Кроме того, уменьшается масса семенников: при γ-облучении хряков в дозе400 Р масса тестикулов снизилась на 30%, а при облучении петушков в дозе 500 Рона уменьшилась в 3 раза по сравнению с массой семенников у контрольныхпетушков.
/>
Влияние внешнего γ-облучения кур вдозе 800 Р на яйценоскость выживших кур (Малоний, Мрац, 1969)
/>
Спермопродукция хряков, подвергшихся воздействиювнешнего γ-облучения в сублетальных дозах (Паке в др., 1962).
Облучение в дозе 400 Р у отдельных хряков вызываетдлительное бесплодие (хряк № 5)
Еслидозы облучения не слишком велики, то с течением времени наблюдается частичноеили полное восстановление воспроизводительной функции у самцов. В опытах набаранах, например, было установлено, что при облучении в дозе 100 Р качествоспермы восстанавливается уже через 4 мес, в дозе 430 Р — лишь через 12 мес.Заметим, что аналогичное восстановление качества спермы у облученных хряков ибыков наблюдалось уже через 5—б мес, т. е. примерно вдвое быстрее, чем убаранов.
Ионизирующаярадиация влияет и на репродуктивную функцию самок. У облученных животныхповреждаются и частично гибнут все виды клеток функционирующего яичника (вособенности первичные и вторичные фолликулы, зрелые яйцеклетки), нарушаются астральныециклы. Следует, однако, иметь в виду, что вскоре после облучения (дажесреднелетальными дозами) воспроизводительная функция у самок восстанавливаетсяи они могут приносить жизнеспособное потомство. Например, не было отмеченоснижения плодовитости у взрослых коров, подвергшихся двукратному (с перерывом в2 года) радиационному воздействию в дозах 400 Р.
Наиболеетяжелые последствия наблюдаются при воздействии ионизирующей радиации наживотных в период их внутриутробного развития. Большая часть зародышей погибаетв предимплантационный период, т. е. в период, когда еще не произошло внедренияразвивающегося оплодотворенного яйца в толщу слизистой оболочки матки (у овец исвиней — в первые 13, у коров — в первые 15 дней после оплодотворения), илиподвергается резорбции (рассасыванию) сразу же после имплантации. При облучениибеременных животных в период основного органогенеза (у овец — на 17— 19-й, усвиней — на 15—18-й, у коров — на 22—27-й день) даже при сравнительно невысокихдозах радиационного воздействия (200—300 Р) во многих случаях возможнарезорбция эмбриона, а у выживших эмбрионов наблюдаются отставание в росте,появление пороков развития, увеличение смертности новорожденных, сокращениепродолжительности жизни. Например, при облучении сукрольных самок на 12—14-йдень беременности в дозе 400 Р наблюдали случаи сросшихся пальцев передних изадних конечностей у потомства. При облучении животных на более поздних стадияхбеременности радиочувствительность плодов несколько снижается.
Приисследовании последствий действия ионизирующих излучений на организм в периодвнутриутробного развития была обнаружена исключительно высокая чувствительностьвоспроизводительной системы плода к действию радиации. При хроническомоблучении свиноматок в течение 108 дней беременности (дозы γ-облучения от1 до 20 рад/сут, длительность ежесуточного облучения 22 ч) беременность уживотных протекала нормально, общее состояние свиноматок, число живых поросят впомете и их послеродовая жизнеспособность не отличались от тех же показателей вконтрольных группах животных. Вместе с тем даже при облучении супоросныхсвиноматок в дозе 1 рад/сут у новорожденных поросят обнаруживается существенноеснижение общего числа зародышевых клеток (у животных обоих полов). Так, уборовков количество гоноцитов (первичных предшественников половых клеток)составляло всего 3 % контроля, а у самок число выживших ооцитов было равным 7 %ооцитов контрольных свинок. Облучение в утробный период развития было причинойснижения спермопродукции (на 83 %), увеличения числа дефектных сперматозоидов с2,8 % (контроль) до 11,4 °/о, что повлекло за собой бесплодие у 4 из 10 хряков.Несмотря на существенное снижение количества первичных и растущих фолликулов уоблученных свинок, их воспроизводительные способности в первом помете былитакими же, как у контрольных животных, но при повторном спаривании у 4 из 23свиноматок было установлено бесплодие. Облучение супоросных свиноматок в дозе0,25 рад/сут практически не влияет на воспроизводительную функцию у потомства.
Список литературы
1. Анненков Б.Н.,Юдиннева Е.В. Основысельскохозяйственной радиологии.— М.: Агропромиздат, 1991. — 287 с: ил.
2. Старков В.Д.,Мигунов В.И. Радиационная экология. Тюмень: ФГУ ИПП «Тюмень», 2003, 304 с.