--PAGE_BREAK--2. Екологічний фактор. Класифікація екологічних факторів, їх вплив на живі організми
Екологічний фактор — будь-який фактор середовища, що здатен в тій чи іншій мірі, прямим або непрямим способом впливати на живі організми, в період хоча б однієї фази індивідуального розвитку.
Саме у визначенні екологічного фактору і криється системний підхід до и 11 вчення закономірності функціонування як організму, так і їх сукупності. Гак, відсутність якогось фактору у визначений період існування може і гальмувати процес відтворення (відомо, що відсутність належних умов може призупинити розвиток гонад і отже організм не розмножується) або ріст (рослини проростають тільки при визначеній сукупності факторів). Опосередкованість впливу екологічного фактору визначається залежністю одного організму від іншого. На перший погляд важко собі уявити залежність хижака від екологічного фактору Сонця, але вивчення 11 х) фізичних взаємовідносин вказує, що хижак непрямим чином залежить від даного екологічного фактору, так як кількість їжі, яку він споживає, знаходиться в залежності від кількості і якості організмів, що споживає його жертва.
Екологічні фактори середовища, якими зв'язаний любий живий організм поділяються на дві категорії: абіотичні (фактори неживої природи) та біотичні (фактори живої природи). Існує певна умовність поділу і взаємовпливу абіотичних та біотичних факторів, так як живі організми здатні призвести до змін, які ведуть за собою і зміни абіотичних факторів (ліс, знищений шкідниками). Таким чином, сучасна екологічна наука розглядає наступні фактори навколишнього середовища, які впливають на функціонування як живих організмів, так і систем в цілому.
Абіотичні фактори — сукупність кліматичних, ґрунтових, а також: топографічних факторів. Сюди також: відносять потоки, хвилі і т.д.
Біотичні фактори — сукупність взаємовпливу життєдіяльності одних організмів на інші. Біотичний компонент можемо розділити на автотрофні та гетеротрофні організми.
В останні десятиріччя деякі вчені відокремлюють ще одну групу екологічних факторів, які можуть і змінюють умови існування та функціонування екосистем — антропогенні фактори, 3 точки зору сучасного впливу людини на процеси, що відбуваються в навколишньому середовищі, таке відокремлення є оправданим, хоч, з точки зору біоекології, людина є таким самим організмом як і всі інші. Фізіологічно, фізично, хімічно, біологічно людина не відрізняється від інших живих організмів, тому виділення даної групи є скоріше визначенням ролі людини як екологічного фактору по відношенню до інших живих організмів та середовища існування.
Існує декілька класифікацій екологічних факторів, де до уваги береться або умови існування (класифікація Ніколсона — Швердтфегера), або реакції живих організмів, що були під впливом різних екофакторів (класифікація Мочадського), або розподіл екофакторів до простих фізичних, кліматичних, трофічних та біотичних умов існування живого (класифікація Р. Дажо).
Усі класифікації екологічних факторів, поряд з певними відмінностями між собою, мають певну єдність. А саме в тому, що сукупність фізичних та хімічних параметрів середовища творять кліматичні умови існування живих організмів.
Таким чином, до абіотичних факторів відносяться: кліматичні, едафічні, орографічні, гідрологічні, геологічні.
Розглянемо ці фактори більш детально, а також проаналізуємо реакції організму на дію того чи іншого кліматичного фактору.
2.1 Енергія сонця
Сонце є єдиним джерелом енергії на нашій планеті. Світло у всіх його проявах, необхідне для життя. Нам відомо, що світло є невід'ємною умовою процесу фотосинтезу, але разом з тим є інші аспекти його впливу на живі істоти. Розглядаючи ці аспекти, слід відмітити, що вони находяться в залежності від інтенсивності світла, довжини хвилі, кольору та фотоперіоду. Всі ці властивості світла залежать від кута падіння сонячних променів на земну поверхню. Якщо на екваторі довжина світлового дня (фотоперіод) більш менш постійна( близько 12 годин), то у вищих широтах вона залежить від пори року і змінюється циклічно. Зрозуміло, що в таких умовах життєві цикли живих організмів, синхронізовані у відповідності до конкретної пори року (фотоперіоду). Ця синхронізація проявляється у різних формах пристосування, таких як сплячка, діапауза комах, приліт відліт птахів і т.п.
Кількість променистої енергії, яка проходить через атмосферу, є постійною величиною: 1,98 до 2 кал/см2*хв., або 5*1020 Ккал в рік на всю поверхню земної кулі. Цю величину називають сонячною сталою.
Освітленість земної поверхні, як витікаючий з попереднього фактору, має більш концентровану форму впливу на живий організм. Освітленість {ємної поверхні виражена у тих системах, де ярусність рослинного покриву, а також топографія земної поверхні зумовлює адаптацію живих організмів (тіньовитривалість, світлолюбивість). Яскравим прикладом пристосування до різних параметрів освітленості є ярусність, коли в залежності від кількості сонячного випромінювання організми закономірно займають певний ярус в системі.
Отже, організми можна розділити на світлолюбиві та тіньовитривалі. Знання вимог організму до освітленості та енергії сонячного випромінювання має неабиякий практичний інтерес. Аналіз параметрів освітленості є основою до впровадження нових сільськогосподарських культур, сортів.
Дія освітленості як фактору поширюється як на сушу, так і на водні екосистеми, (колір, редукція органів зору тощо). В даному випадку слід приховувати, що водне середовище значно відрізняється від повітряного
насамперед за своїми фізичними властивостями. Світло набагато важче Проникає через товщу води, чим зумовлене зосередження живих організмів переважно у верхніх шарах води.
продолжение
--PAGE_BREAK--2.2 Температура
Якщо живий організм в змозі адаптуватись до дефіциту освітленості і у нього виникають певні пристосування, то до температури ЖИВІ організми більш вибагливі. Кожен окремий організм пристосований до конкретних температурних умов і може існувати тільки в певних межах, до яких пристосовані його метаболізм та структура. Пониження температури нижче точки замерзання в клітині веде до фізичного розладу самої структури клітини і її загибелі. В даному випадку працюють насамперед фізичні параметри води. При зниженні температури вода збільшується в об'ємі і тим самим призводить до руйнування клітини. Більше обмеженого максимуму, температура веде до денатурації основних білкових компонентів, а значить до смерті. Живий організм здатний регулювати температуру в певних межах, але різкі перепади температурного режиму можуть призвести до розладу функціонування організму, а інколи навіть до загибелі. Наведене свідчить, що живий організм може існувати тільки в певних температурних межах. У живих організмів є цілий ряд пристосувань, які дають їм змогу втримувати температуру в певних межах. До таких слід віднести: потовиділення, товщина жирового відкладу, густина шерсті -зимою-густіша, літом — рідша, аптерії та птерилії у птахів, діапауза комах, циклічність розвитку рослин, і т.д. Слід відмітити, що коливання температури водного середовища проходить менш помітно, так як водне середовище має більш високу теплоємність. На температурний режим системи в значній мірі може впливати і рослинний покрив (температура в лісі, полі), таким чином у даному випадку біотичний компонент є важливим фактором утворення мікроклімату. Даний факт був здавна помічений людиною і активно використовується в лісовому господарстві. Змішані насадження хвойних та листяних порід сприяють кращому виживанню останніх.
2.3 Вологість
Вода необхідна для життя і нерідко виступає лімітуючим фактором в наземних екосистемах. Слід відмітити, що вода є єдиним розчинником на нашій планеті, завдяки воді відбувається транспорт речовин із навколишньої, неживої природи до живих організмів. На планеті Земля вода одночасно перебуває в трьох агрегатних станах — рідкому, твердому і пароподібному. В природі існує безперервний кругообіг води, так званий гідрологічний цикл.
Слід відмітити, що на планеті Земля існує певна рівновага між кількісними параметрами води в повітрі, Світовому океані та на суші. Разом з тим, не вся вода, яка є на нашій планеті, доступна живим організмам. Всі живі організми використовують насамперед прісну воду, хоч значна їх кількість використовує води Світового океану, як середовище існування. Якщо проаналізувати відсоткове співвідношення води, то ми наглядно побачимо, чому питання прісної води є найактуальнішим на сьогоднішній день.
Волога настільки важлива, що в типових екосистемах України влітку після кожного дощу вся природа «оживає». Дощ є механізмом, що иібезпечує початок весняного проростання насіння ряду рослин. Таке насіння вміщує інгібітори, що гальмують їхнє проростання в несприятливий час. Весняні дощі вимивають ці інгібітори з насіння і воно починає проростати. Але не всі опади корелюють з біомасою і, зокрема, з врожаєм культурних рослин. Опади у вигляді злив погано утримуються ґрунтом та мало використовуються рослинами. Незначним буває ефект від опадів на легких піщаних ґрунтах.
Водний режим екосистем визначається не тільки кількістю опадів як таких, але й співвідношенням його до режиму випаровування води. Оцінюючи цей параметр, треба враховувати температуру, оскільки вона і» першу чергу впливає на інтенсивність випаровування. Сумарним показником режиму зволоженості в екосистемі може бути гігрометричний індекс:
H=PT/(th-tc)
де Р — кількість опадів на рік, Т — середньорічна температура, th— середня температура найтеплішого місяця та tc— середня температура найхолоднішого місяця.
Повітря має сильну висушувальну дію, і тому у рослин та тварин спостерігається велика кількість цікавих пристосувань щодо зниження випаровування. Одночасно живим організмам доводиться підтримувати певний оптимальний режим втрати пароподібної вологи, оскільки випаровування — це найефективніший спосіб самоохолодження організму в умовах високої температури повітря. У тварин для такого охолодження за допомогою випаровування служать потові залози (у собаки їх на тілі немає, тому в спекотливий час доводиться висовувати язика), а в рослин вода випаровується через чисельні продихи на листках.
Джерелами поступлення води на поверхню суші є — дощ, сніг, град, роса, що в сукупності формують поверхневі води. Значний відсоток "ґрунтової води", за винятком людини, недоступний живим організмам, Отже, для живих організмів залишається в розпорядженні тільки незначний відсоток прісної води.
В залежності від здатності утримувати вологу або витримувати без води рослини поділяють на:
· ксерофіти — які здатні довший час витримувати без води;
· мезофіти — із середньою витривалістю;
· гідрофіти — які не можуть витримувати без води і вода для них є основним лімітуючим фактором.
Пристосування живих організмів до недостачі чи надлишку води надзвичайно різноманітні.
Пристосування до зменшення втрати води:
Рослини: листя перетворені у голки, листя згорнуті в циліндр, товста воскова кутикула, опушені листки, скидання листя при засушливих періодах, збільшена коренева система і глибоко проникаючі коре-ні(кактуси, альпійська флора).
Тварини: виділення азоту у вигляді сечовини (птахи, комахи, деякі рептилії), дихальні органи прикриті клапанами (комахи), тварини ховаються в норах і активні переважно вночі (пустельні види), тканини витривалі до високих температур (верблюд). Запас води: у вигляді жиру (в даному випадку — вода продукт окислення — верблюд, пустельний пацюк).
Фізіологічні пристосування до нестачі води:
· при несприятливому періоді видимі ознаки обезводнення не призводять до загибелі (мохи, лишайник, деякі папороті);
· зменшення маси тіла при послідуючому різкому її збільшенні при наявності води (верблюд може втратити до 30% маси тіла).
Проблеми з водою можуть бути і у організмів, які населяють водні системи. Тут значний вплив на водний режим має насамперед її хімічний склад, фізичні умови, які можуть призводити до зміни гідрорежиму водойми та організму. В даному випадку слід увагу звернути на такий, на перший погляд простий і нешкідливий забруднювач, як тепла вода. Довгий час вважалось, що тепла вода не є забруднювачем. В послідуючому з'ясувалось, що, зокрема, для закритих водойм даний вид забруднення має надзвичайно концентрований вплив, так як під впливом теплої води змінюється інверсія води з верхніх шарів у нижні і навпаки, за рахунок чого змінюється кисневий режим водойми. В даному випадку слід враховувати, що найбільша питома вага води при 4°С і збільшення температурних параметрів води веде до перебудови обміну киснем.
продолжение
--PAGE_BREAK--2.4 Газовий склад атмосфери та тиск
Атмосфера є важливою частиною екосфери, з якою вона пов'язана біогеохімічними циклами, які включають газоподібні компоненти. Це, насамперед, кругообіг азоту, кисню, води. Велике значення мають також фізичні властивості атмосфери, повітря створює незначний опір руху і не в змозі бути опорою для наземних тварин. Але разом з тим існують групи тварин, які використовують політ як спосіб пересування, добування їжі (клас птахи, тип комахи, деякі ссавці.
В атмосфері проходить постійна циркуляція повітряних мас, енергією для якої є Сонце. Результатом циркуляції є перерозподіл водяної пари. Захоплюючи її в одному місці та переносячи в друге, проходить захоплення різних елементів і перенесення їх в інше місце. Важливою атмосферною змінною є тиск, який зменшується з висотою. Дія тиску має відносно невелике значення для сухопутних організмів, так як під час підйому на висоту 5000 метрів над рівнем моря тиск складає 50% від норми. Високогірні організми відчувають нестачу кисню, і, як наслідок, у них підвищений вміст еритроцитів та гемоглобіну у крові. Значення тиску як лімітуючого фактору більше виявляється у глибоководних організмів, де, високий тиск поряд із низькою температурою та недостатністю світла є необхідністю. При цьому у живих організмів, що населяють глибоководні ділянки, існує цілий ряд пристосувань, що дозволяють їм витримувати підвищений тиск. Це, насамперед, окостеніння покривів тіла і утворення панцирів. Яскравим прикладом таких пристосувань є риби химери. 11 пристосування також торкаються фізіології функціонування цих істот.
2.5 Едафічні (ґрунтові) фактори
Едафічні (від грецьк. едафос — ґрунт, земля) фактори — це ґрунтові умови, що впливають на життя і поширення живих організмів. Як відомо, живі організми існують не лише в ґрунті, а й у місцях, де його ще немає: скелі, дюни, терикони, кар'єри. Тому під едафічним фактором уявляється значно ширше коло умов, ніж ґрунт.
Ґрунт як субстрат існування рослин та об'єкт землеробства цікавив ще античних дослідників. У творах Арістотеля і Теофраста ґрунти поділені на чудові, добрі, родючі, прийнятні, виснажені, бідні і безплідні.
На прикінці XVIIIст. і в першій половині XIXст. у Західній Європі виникло дві концепції про ґрунт: аерогеологічна й агрокультурхімічна. Прихильники першого напряму розглядали ґрунт як крихку гірську породу, яка утворюється зі щільних гірських порід під впливом вивітрювання. Рослинам відводилась пасивна роль перехоплювачів елементів живлення, які вивільнилися під час вивітрювання. Агрокультурхімічний напрям пов'язаний з працями А. Теєра, Ю. Лібіха та ін., які розглядали ґрунт лише як джерело живлення. Теєром була висловлена гіпотеза, що рослини живляться органічними речовинами (так звана гумусова теорія). Лібіх розглядав ґрунт не як природне утворення, а лише як масу поза процесом її виникнення і розвитку.
Лише у 1883 р. В.В. Докучаев вперше довів, що грунт — самостійне природне тіло, і його формування є складним процесом взаємодії п'яти природних факторів ґрунтоутворення: клімату, рельєфу, рослинного і тваринного світу, ґрунтоутворюючих порід і віку. Він показав, що ґрунт безперервно змінюється в часі і просторі. Вчення про ґрунт В.В. Докучаева одержало завершення в біосферній теорії В.І. Вернадского, який припустив, що навіть гранітні скелі мають біологічне походження.
Отже, становлення ґрунту відбувається завдяки взаємодії організмів, материнської породи, сонячного випромінювання і опадів.
Едафічний фактор, на відміну від інших, має своєрідний характер. По-перше, він не лише впливає на організми, але одночасно служить середовищем існування для багатьох видів мікробів, рослин і тварин, тобто належить до факторів, які формують середовище. По-друге, ґрунт є продуктом динамічної взаємодії між гірською породою, кліматом і органічним світом, а сьогодні також і з людським суспільством. Таким чином, ґрунтові організми разом з абіотичними факторами створюють своє середовище проживання. І, нарешті, по-третє, едафічний фактор межує з абіотичними і біотичними факторами.
Едафічний фактор мінливий у просторі. Це явище добре ілюструє географічна зональність ґрунтів, відкрита В.В. Докучаєвим. Однак, навіть в умовах однієї зони трапляється мозаїчне розмаїття ґрунтів, тобто так званих едафотопів.
Вчення В. В. Докучаева заклало підвалини сучасної науки про ґрунт -ґрунтознавство. Згідно Докучаева, існує п'ять ґрунтоутворюючих факторів:
· клімат;
· геологічна основа (материнська порода);
· топографія (рельєф);
· живі істоти;
· час.
Таким чином, одне з визначень ґрунту звучить наступним чином:
Ґрунт — шар речовини, який знаходиться поверх гірських порід кори Землі.
В склад ґрунту входить
1. мінеральна основа (як правило, 50-60% загального складу)
2. органічна речовина (до 10%)
3. повітря (15-25%)
4. вода (25-35%)
Мінеральна основа — неорганічний компонент, який утворився з материнської породи в результаті її вивітрювання.
Органічна речовина — утворюється при розкладі мертвих організмів і їх частин (листя, тварини).
Повітря — знаходиться в порах ґрунту і необхідне для існування кореневої системи рослин.
продолжение
--PAGE_BREAK--Вода — необхідна всім ґрунтовим організмам як розчинник необхідних речовин, які потребують рослини. Вода також приймає участь у перетворенні материнської породи.
3. Лімітуючі фактори. «Закон мінімуму» Лібіха
Зрозуміло, що потреби у різних видів у кожних конкретних умовах різні. Ллє, разом з тим, існує мінімум факторів, які необхідні для існування живого організму. При так званому стаціонарному стані (стан системи більш менш стабільний і не є перехідним) лімітуючою буде та речовина, кількість якої буде найбільш близька до необхідного мінімуму. Вперше питанням мінімальної кількості необхідної речовини займався Ю. Лібіх, який в 1840 році на основі вивчення мінерального живлення рослин, вивчав залежність їх росту від тих чи інших хімічних елементів або речовин. На основі своїх досліджень Ю. Лібіх вивів «Закон мінімуму». Лібіхом було відмічено, що ріст рослин залежить не стільки від наявності всіх речовин скільки від мінімальної кількості певної речовини, відсутність якої в свою чергу веде до затримки росту. Компенсація нестачі одного елементу іншим не проходить.
Речовиною, яка знаходиться в мінімальних кількостях, регулюється урожай і визначається величина і сталість його в часі.
В подальшому до цього закону були внесені певні доповнення, але вони не змінювали суті самого закону (температура, час і т.д.), а значно ускладнювали застосування встановленої закономірності. Разом з тим, з часу встановлення Ю. Лібіхом цього закону вченими було відмічено, що сам закон при застосуванні на практиці потребує уточнення. Ю. Одум (1975), для застосування закону мінімуму пропонує користуватись допоміжними принципами. Згідно Ю. Одума, їх повинно бути два.
Перший допоміжний принцип — обмежуючий принцип: закон Лібіха молена застосовувати без уточнень тільки до умов стаціонарного стану, тобто тоді, коли приток енергії та речовин регулюється її витоком, тобто система знаходиться у стані рівноваги.
Перший допоміжний принцип Ю. Одума є і обмежуючим. Акцентуючи увагу на ньому, Ю. Одум звертає увагу на те, що система характеризується дні іамікою і тому, на його думку, введення обмежуючого принципу обмежить похибки, які виникають при довготривалих дослідженнях екосистем.
Другий допоміжний принцип — торкається взаємодії факторів. Було відмічено, що в певних умовах висока концентрація або доступність І певної речовини, або дія другого, не лімітуючого фактору, може змінювати потребу у мінімальній кількості речовини.
Прикладом може бути заміна використання молюсками кальцію стронцієм, або такий приклад: рослинам, які ростуть на сонці необхідність у цинку є меншою і цинк перестає бути лімітуючим елементом.
Другий допоміжний принцип, введений Ю. Одумом, вказує на неможливість аналізу стану системи на основі невеликої кількості елементів. Саме другий допоміжний принцип показує на необхідність комплексного аналізу при будь-якому екологічному дослідженні.
4. Взаємодія екологічних факторів. «Закон толерантності» Шелфорда
Як показали дослідження Лібіха, існування живого організму зумовлено не тільки недостатністю того чи іншого фактору, але також і їх надлишком. Таким чином, кожен організм має свої межі, які знаходяться між мінімумом та максимумом, тобто оптимум, який забезпечує існування організму. Для кожного виду існують свої межі. Уяву про лімітуючу роль максимуму та мінімуму та необхідність оптимальних умов для існування виду ввів В. Шелфорд (1913р.) — закон толерантності.
Природним обмежуючим чинником існування організму може бути Ґ як мінімальний, так і максимальний екологічний вплив, діапазон між якими визначає величину витривалості (толерантності) організму до даного чинника.
Ю. Одум (1975) вводить ряд доповнень до закону Шелфорда, які стосуються неоднорідності впливу екологічних факторів та реакції на них живих організмів:
· організми можуть мати широкий діапазон толерантності до одного фактору і
· вузький до іншого;
· організми із широким діапазоном толерантності, як правило, широко поширені;
· якщо умови існування визначені одним екологічним фактором змінюються за межі
· оптимуму, то змінюються діапазон толерантності до інших екологічних факторів;
· в природі організми часто попадають в умови далекі від оптимально встановлених
· в лабораторних експериментах; в період розмноження, росту, як правило є критичним, межі толерантності організму в цей час набагато вужчі ніж у дорослої особини.
Роз'яснення, дані Ю. Одумом, багато в чому допомагають при з'ясуванні причин неоднорідності отриманих результатів під час проведення екологічних досліджень. Таким чином, при будь-якому екологічному дослідженні є необхідність детального аналізу не тільки фізико-хімічних умов середовища або степені впливу живих організмів одне на одного, але і фаз існування організму.
Для характеристики амплітуди толерантності видів в екології використовується ряд термінів. До екофактору, відношення якого характеризує вплив на живий організм, додаються два слова:
Приклад: розвиток ікри різних риб проходить при різних температурах. Якщо ікра лосося розвивається при температурі від О до 14 градусів по Цельсію при оптимумі 4 градуси, то по відношенню до ікри жаби вона буде стенотермна, так як температурні межі розвитку ікри жаби — від 0 до ЗО градусів по Цельсію з оптимумом 22.
Взаємодія основних екологічних факторів може залежати від змін, які проходять у системі, тобто від взаємодії абіотичних і біотичних факторів.
Зміна сонячного випромінювання (світло, як ми знаємо, відноситься до головних кліматичних факторів)призводить до зміни освітленості земної поверхні, що в свою чергу може призвести до зміни фотоперіодизму у житті тварин і рослин. Зміна освітленості також може призвести до зміни температурного режиму і вологості даної системи. Підвищення вологості поряд із сонячним випромінюванням може змінювати температурний режим, тощо. Яскравим прикладом взаємодії факторів може бути ліс, де ярусність сильно виражена і зміна певних біотичних і абіотичних факторів добре виражена. Для Закарпаття, зокрема, для гірської частини області, характерним є перевипас скота, як наслідок, ми бачимо швидке порушення функціонування лісових ділянок, де гілки і листя обглодані до певної висоти, а доростання відсутнє. Нерідко людина виступає основним біотичним елементом екосистеми і завдяки її діяльності з'являється новий тип системи. Наглядним прикладом в цьому відношенні є високогірні луки Карпат. Довгий час вважалось, що високогірні луки (полонина Руна, Красна, Тяпіш і т.п.) — це природні утвори. На хибність такої думки вказує експеримент проф. С.С. Фодора. Ним було помічено, що сукупність екофакторів окремих ділянок високогір'я не є характерним для субальпійських лук. Щоб переконатись у правильності свого припущення ним було започатковано експеримент на полонині Руна (1428 м н.р. м.) по відновленню верхньої межі лісу. Протягом 35 років велись спостереження за штучними насадженнями хвойних дерев. Усі дерева, насаджені в даному місці, прекрасно себе почувають, тобто комплекс екофакторів забезпечує їм оптимальні умови існування.
Висновок — переважна більшість полонин Карпат штучні, створені людиною. Кожен вид або видове угрупування обирає умови, які б забезпечували йому оптимальні умови існування, тобто розподіляється до градієнту умов.
В основу екологічної характеристики організмів покладено їх реакцію на вплив факторів середовища. Організм здатний вижити лише в діапазоні мінливості даного фактора, який ще називають амплітудою. Як дуже високі (максимальні), так і дуже низькі (мінімальні) значення факторів середовища можуть бути згубними для організму. Порогове значення даного фактора, вираженого в цифрах, вище або нижче якого організм на може існувати, називають критичною точкою. Між цими критичними значеннями і розташована зона екологічної толерантності.
У межах зони екологічної толерантності напруженість факторів середовища є різною. Поряд з критичними точками розташовані песимальні зони, в яких активність організму значно обмежена дією зовнішніх умов. Далі розташовані зони комфорту, в яких спостерігається чітке зростання екологічних реакцій організму. В центрі знаходиться зона оптимуму, яка є найсприятливішою для функціонування організму.
Схема стосунків в діапазоні екологічної толерантності була запропонована в 1924 р. німецьким екологом і зоогеографом Р. Гессе, який назвав її валентністю екологічних факторів. Варто зазначити, що крива, яка представляє екологічну валентність у межах зони толерантності, не завжди має симетричний вигляд із оптимальною зоною, розташованою в центрі. Наприклад, для прісноводних організмів оптимум знаходиться в нижній межі вмісту солі у воді, тоді як у морських організмів — на протилежному кінці мінливості фактора — в зоні толерантності, де вміст солі найвищий.
продолжение
--PAGE_BREAK--