ЛЕКЦИЯ 3. абиотическиефакторы среды и их влияние на живые организмы
Анализ состоянияэкосистем, который является обязательным элементом всякого современногоэкологического исследования, требует рассмотрения экологических факторов.Однако не все они одинаково важны, кроме того, они также различаются и поинтенсивности воздействия на экосистему. Так, в наземных экосистемах наиболеесущественными считают интенсивность солнечной радиации, температуру и влажностьвоздуха, количество атмосферных осадков, скорость ветра.
Следует подчеркнуть, чтовыполнение любых экологических работ в современных условиях, например,экологической экспертизы и оценки риска, требует, наряду с анализом воздействияантропогенных факторов, и анализа различных природных экологических факторов.Рассмотрим более подробно некоторые лимитирующие физические факторы.
Свет. Свет, с одной стороны, служит для организмовпервичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. С другой стороны,прямое воздействие света на клетку смертельно для организмов. Эволюция биосферыв целом была направлены на «укрощение» поступающего солнечного излучения,использование его полезных составляющих и защиту от вредных. Следовательно,свет – это не только жизненно важный, но и лимитирующий фактор, как наминимальном, так и максимальном уровнях.
Солнечный свет представляетсобой электромагнитное излучение с различными длинами волн от 0,05 до 3000 нм(1 нм = 1×10-9 м) и более. Этот поток можно разделить на несколькообластей, различающихся физическими свойствами и экологическим значением дляразличных групп организмов. Границы этих областей приближенно можно представитьследующим образом:
•
• 150 — 400 (390)нм — ультрафиолетовая (УФ) радиация,
• 400 (390) — 800(760) нм — видимый свет (границы диапазона различаются для разных организмов),
• 800 (760) — 1000нм — инфракрасная (ИК) радиация,
• >1000 нм — зона т.н. дальней ИК — радиации — мощного фактора теплового режима среды.
Жесткий ультрафиолет сдлиной волны менее 290 нм губительный для живых клеток, до поверхности Земли недоходит, так как отражается озоновым экраном. Мягкий ультрафиолет с длинойволны от 290 до 390 нм несет много энергии и вызывает образование витамина D вкоже человека, он же воспринимается органами зрения многих насекомых; эти лучив умеренных дозах стимулируют рост и размножение клеток, повышают содержаниевитаминов, увеличивают устойчивость к болезням. Видимый свет с длиной волны от390 до 760 нм используется для фотосинтеза фототрофными организмами(растениями, фотосинтезирующими бактериями, сине-зелеными) и животными дляориентации. Инфракрасная часть солнечного спектра (тепловые лучи) с длинойволны более 750 нм вызывает нагревание предметов, особенно важна эта частьспектра для животных с непостоянной температурой тела — пойкилотермных.
На биосферу из космосападает солнечный свет с энергией 2 кал. на 1см2 в 1 мин. Эта так называемаясолнечная постоянная. Этот свет, проходя через атмосферу, ослабляется и доповерхности Земли в ясный полдень может дойти не более 67% его энергии. Проходячерез облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще большеослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разнымучасткам спектра.
Лучистая энергия,достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на 10% изультрафиолетового излучения, на 45%— из видимого света, на 45% — изинфракрасного излучения. Меньше всего при прохождении через облака и водуослабляется видимый свет. Следовательно, фотосинтез может идти и в пасмурныедень, и под слоем чистой воды некоторой толщины. Свет необходим всем живыморганизмам. Но, некоторые организмы могут развиваться в полной темноте.Например, многие грибы и бактерии.
Особое значение в жизнивсех организмов имеет видимый свет. С участием света у растений и животныхпротекают важнейшие процессы: фотосинтез, транспирация, фотопериодизм,движение, зрение и т.д. На свету происходит образование хлорофилла иосуществляется процесс фотосинтеза, т.е. синтез органических веществ изнеорганических. Фотосинтезирующая деятельность зеленых растений обеспечивает планетуорганическим веществом. Все организмы зависят в питании от земныхфотосинтезирующих растений. Растения для фотосинтеза используют, в основном,синие и красные лучи. По отношению к свету их принято делить на светолюбивые(растения степей), теневыносливые (большинство лесообразующих пород) и теневые(мхи, папоротники).
Движение Земли вокругСолнца вызывает закономерные изменения длины дня и ночи по сезонам года.Сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов определяется, в первуюочередь, сокращением световой части суток осенью и увеличением весной.Продолжительность светового дня является важным регулирующим фактором в жизниживых организмов. Сезонные изменения физиологической активности живыхорганизмов в ответ на изменение продолжительности дня и ночи называютфотопериодизмом.
Длина светового дня, вотличие от других абиотических факторов, для каждой местности изменяется строгозакономерно (известно, что самый короткий день 22 декабря, а самый длинный — 22июня, известна продолжительность любого дня года). В результате естественногоотбора выживали организмы, чьи физиологические функции регулировалисьпродолжительностью светового дня. Если продолжительность светового дняискусственно поддерживать более 15 часов, наши листопадные деревья становятсявечнозелеными, а если весной с помощью ширмы устроить им осенний день (меньше12 часов), их рост прекращается, они сбрасывают листву и у них наступаетсостояние зимнего покоя.
Приспособленность ксезонному изменению продолжительности светового дня привела к появлениюдлиннодневных и короткодневных растений. Длиннодневные зацветают в начале лета,до осени успевают созреть плоды и семена — это растения средней полосы исеверных зон (z.B. наши злаки — рожь, пшеница, овес), короткодневные (астры,георгины, хризантемы) — растения южного происхождения, где продолжительностьсветового дня около 12 часов, поэтому они у нас зацветают при коротком днеосенью.
Уменьшение светового дняв конце лета ведет к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательныхвеществ организмом, вызывает у животных осенью линьку, определяет срокигруппирования в стаи, миграции, переход в состояние покоя и спячки. Увеличениедлины светового дня стимулирует половую функцию у птиц, млекопитающих,определяет сроки цветения растений.
Температура. Тепловой режим – важнейшее условиесуществования всех живых организмов, так как все физиологические процессы в нихвозможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечноеизлучение. Сила и характер солнечного излучения зависят от географическогоположения и являются важными факторами, определяющими климат региона. Климат жеопределяет наличие и обилие видов животных и растений в данной местности.Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов.
По сравнению с нимипределы, в которых может существовать жизнь, очень узки — около 300 0С,от -200 0С до +100 0С. На самом деле большинство видов ибольшая часть активных физиологических процессов приурочены к более узкомудиапазону температур.
Как правило, этотемпературы, при которых возможно нормальное строение и функционированиебелков, — от 0 0С до +50 -0С. Однако существуюторганизмы, обладающие специализированными ферментными системами, чтообеспечивает им возможность активного существования при температуре тела,выходящей за указанные пределы.
Значение температурызаключается в том, что она изменяет скорость протекания биохимических процессовв клетках, и это отражается на жизнедеятельности организма в целом.
По отношению ктемпературе как к экологическому фактору все организмы подразделяются на двегруппы: холодолюбивые и теплолюбивые.
Холодолюбивые организмы,или криофилы, способны жить в условиях относительно низких температур и невыносят высоких. Так, древесные и кустарниковые породы Якутии не вымерзают при-700С, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники,ногохвостки, пингвины.
У теплолюбивых, илитермофилов, жизнедеятельность приурочена к условиям довольно высокихтемператур. Это преимущественно обитатели жарких тропических районов Земли. Онине переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0 0С, хотяфизического замораживания их тканей и не происходит. Причиной их гибели, какправило, является нарушение обмена веществ, приводящее к образованию врастениях несвойственных им продуктов, в том числе и вредных, вызывающихотравление.
Многие организмы обладаютспособностью переносить очень высокие температуры. Например, пресмыкающиеся,некоторые виды жуков и бабочек выдерживают температуру до 45-50 0С.В горячих источниках Калифорнии при температуре 52 0С обитает рыба –пятнистый ципринодон, в одах горячих ключей на Камчатке постоянно живутсине-зеленые водоросли при температуре 75-80 0С.
Температурный оптимум длябольшинства живых организмов находится в пределах 20-25 0С, и лишь уобитателей жарких сухих районов температурный оптимум жизнедеятельностинаходится выше 25-28 0С.
Изменчивость температурыявляется мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаютсяк различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной илиотносительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниямтемпературы.
Беспозвоночные, рыбы,амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узкихграницах. Их называют пойкилотермными. Данных животных часто называют такжеэктотермными, так как они больше зависят от тепла поступающего извне, чем оттого тепла, которое образуется в обменных процессах. Для них характерны низкаяинтенсивность обмена и отсутствие механизмов сохранения тепла.
Птицы и млекопитающиеспособны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо отокружающей температуры. Этих животных называют гомойотермными. Гомойотермныеживотные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодарявысокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла,которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутреннихисточников тепла, в настоящее время их часто называют эндотермными. Такоеразделение имеет несколько условный характер, так как многие организмы неявляются абсолютно пойкилотермными или гомойотермными. Многие пресмыкающиеся,рыбы и насекомые (пчелы, бабочки, стрекозы) могут в течение определенноговремени регулировать температуру тела, а млекопитающие при необычно низкихтемпературах ослабляют или приостанавливают эндотермическую регуляциютемпературы тела. Так, даже у таких «классических» гомойотермныхживотных, как млекопитающие, во время зимней спячки температура телапонижается. Несмотря на известную условность деления всех живущих на Землеорганизмов на эти две большие группы, оно показывает, что существует двастратегических варианта адаптации к условиям температуры среды.
Температуры, лежащие вышенижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили названиеэффективных температур. Для растений и эктотермных животных количество тепла,необходимое для развития, определяется суммой эффективных температур или суммойтепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру – поразность наблюдаемой и пороговой температур. Так, если нижний порог развитияорганизма равен 100С, а реальная в данный момент температур воздуха250С, то эффективная температура будет 15 0С (250-100).
Сумму эффективныхтемператур для каждого вида растений и эктотермных животных, как правило,величина постоянная, притом, если другие условия среды находятся в оптимуме,отсутствуют осложняющие факторы. Например, в Северо-западном регионе Россиицветение мать-и-мачехи начинается при сумме эффективных температур 770,кислицы – 43,50, земляники – 500, желтой акации – 700.Именно сума эффективных температур, которую нужно набрать для завершенияжизненного цикла, нередко является ограничивающим фактором географическогораспространения видов. Так, северная граница древесной растительности в целомсовпадает с июльскими изотермами +10, +120. Севернее уже не хватаеттепла для развития деревьев, и зона лесов сменяется безлесыми тундрами.
Живые организмы впроцессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре, среди нихморфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т.д. Одно изважнейших приспособлений к температуре у растений – форма их роста. Там, гдемало тепла – в Арктике, в высокогорье, — много подушковидных растений, многоподушковидных растений, растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихсяформ. Стелющиеся побеги зимуют под снегом и не подвергаются губительномдействию низких температур.
У животныхморфологические адаптации к температуре также четко прослеживаются. Под действиемтемпературного фактора у животных формируются такие морфологические признаки,как отражательная способность тела, пуховой, перьевой и шерстяной покровы,жировые отложения. Большинство насекомых в Арктике и высоко в горах имеюттемную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечного тепла.Эндотермные животные, обладающие в холодных областях (полярные медведи, киты ит.д.), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран(например многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Этоявление носит название правило Бергмана. Согласно этому правилу, припродвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животныхувеличиваются.
При увеличении размеровуменьшается удельная поверхность, а, следовательно, теплоотдача. Размерывыступающих частей тела тоже варьируют в соответствии с температурой среды. Увидов, живущих в более холодном климате, различные выступающие части тела(хвост, уши, конечности) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест.Это явление известно как правило Аллена.
Биохимическая адаптацияживых организмов к температуре проявляется, прежде всего, в изменениибиохимического состава клеток и тканей.
У животных естьразнообразные поведенческие адаптации к температуре. Они проявляются вмиграциях животных в места с более благоприятными температурами, в изменениисроков активности и т.д. В пустынях, где днём поверхность может нагреваться до60-70С, на раскаленном песке животных почти не увидишь. Насекомые,рептилии и млекопитающие проводят жаркое время, спрятавшись в норы. В глубинепочвы температура не так резко колеблется и сравнительно невысокая.
При понижении температурыбольшинство животных переходит на питание более калорийной пищей. Белки втеплое время года поедают более 100 видов кормов, зимой же питаются, главнымобразом, семенами хвойных, богатых жирами.
Важное место впреодолении воздействия низких температур, особенно в зимний период, занимаетвыбор животными места для убежищ, утепление жилища, гнёзд.
При всём многообразииприспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температур,выделяют три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятныхтемпературных воздействий.
Активный путь – усилениесопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможностьосуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения оттемпературного оптимума.
Пассивный путь – этоподчинение жизненных функций организма ходу внешних температур.
• Зимняя спячканаблюдается у некоторых грызунов, летучих мышей. При этом резко замедляетсяинтенсивность обмена веществ, уменьшается частота дыхательных движений ичастота сердечных сокращений, понижается температура тела.
• Зимний сон.Осенью животные накапливают большое количество жировых запасов и засыпают нанесколько месяцев. При этом не происходит глубокого изменения обмена веществ,животное можно разбудить, например, можно разбудить медведя в берлоге. Такоесостояние помогает перенести отсутствие пищи в зимнее время.
• Анабиоз.Временное состояние организма, при котором все жизненные процессы замедлены доминимума, отсутствуют все видимые признаки жизни.
• Состояниезимнего покоя. Наблюдается у многолетних растений, направлено на перенесениенизких температур. Растения накапливают различные «антифризы», чтобыв цитоплазме клеток не образовались кристаллики льда и не разрушили клеточныеструктуры.
Избегание неблагоприятныхтемпературных воздействий – общий способ для всех организмов. Выработкажизненных циклов, когда наиболее уязвимые стадии проходят в самые благоприятныепо температурным режимам периоды года.
Реакция конкретного видана температуру не постоянна и может изменяться в зависимости от временивоздействия температуры окружающей среды и ряда других условий. Другимисловами, организм может приспосабливаться к изменению температурного режима.Этот процесс называют акклиматизацией. Однако различие между этими терминамилежит не в месте регистрации реакции, а в том случае, если организм не можетприспособиться к изменению температурного режима, он погибает.
Экологические факторывоздействуют на организм одновременно и совместно. Совокупное воздействиефакторов в той или иной мере видоизменяет характер воздействия каждогоотдельного фактора. Например, с повышением влажности воздуха уменьшаетсяинтенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одногоиз наиболее эффективных механизмов приспособления к высокой температуре. Низкиетемпературы также легче переносятся в сухой атмосфере, имеющей меньшуютеплопроводность. Таким образом, влажность среды меняет субъективное восприятиетемпературы у теплокровных животных, в том числе и у человека.
1. Влажность какэкологический фактор. Группы организмов по отношению к влажности.
2. Соленость.
3. Атмосферный итопографический факторы.