ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Зав. кафедрой биотехнологии и биоэкологи,
д.б.н. Егоров М.А.
____________________
(подпись)
БАКАЛАВРСКАЯ РАБОТА
на тему:
«Эколого-физиологические способы оценки качества и определения сортности продукции осетровых рыбоводных заводов Астраханской области»
Научный руководитель:
Тихомиров Андрей Михайлович
___________________________
(подпись)
Выполнил:
Темирбулатов Ринат Равильевич
___________________________
(подпись)
г.Астрахань, 2009
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. МЕТОДЫ И КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА МОЛОДИ ПРОХОДНЫХ РЫБ
1.1. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ И ЭКСТЕРЬЕРОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ
1.2. ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ КАЧЕСТВА МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ
1.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ТЕСТИРОВАНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ РЫБ6
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
4. ВЫВОДЫ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.
Введение
В настоящее время искусственное воспроизводство осетровых рыб, представлявших уникальное национальное богатство нашей страны, переживает период кризиса. Это связано с постоянно ухудшающимся качеством технологической воды, вызывающим повышенный отход эмбрионов, личинки и молоди, и с низкой моральной и материальной заинтересованность работников рыбоводных предприятий в увеличении количества и повышении качества выпускаемой ими продукции. Последнее обстоятельство в значительной мере объясняется тем, что осетроводство является едва ли не единственной отраслью народного хозяйства, где отсутствуют объективные методы оценки качества и стандарты сортности продукции. Принятый ныне возрастно-весовой стандарт ни в коей мере не отражает возможностей молоди осетровых рыб приспособиться и выжить в естественных водоемах — в реке и в море — после выпуска с заводов, адаптироваться к постоянно меняющимся экологическим условиям и дать высокий промысловый возврат.
Согласно литературным данным основными причинами гибели заводской молоди после выпуска из прудов являются, во-первых, интенсивное выедание хищниками, практически не зависящее от размеров молоди, а связанное со слабым развитием у рыб искусственного оборонительного поведения и способности быстро реагировать на внешние раздражители. Во-вторых, молодь искусственного воспроизводства, выращенная в водоемах с обильной кормовой базой и не обладающая достаточно развитым пищедобывательным и поисковым поведением, в реке обречена на систематическое недоедание, приводящее к ослаблению организма, повышенной подверженности заболеваниям и интоксикациям и в итоге – к повышенной гибели в период ската. Наконец, заводская молодь, ранний мальковый период которой прошел в практически стоячей воде прудов, не проявляет должной реореации, попадая в реку, не может достаточно успешно сопротивляться течению, что затрудняет ее миграции в поисках корма, делает снос в море в значительной степени пассивным и слишком быстрым для постепенной адаптации осморегуляторной системы к жизни в морской воде.
Все перечисленные факторы можно и необходимо учесть при модернизации технологии искусственного воспроизводства осетровых. Вместе с тем необходимо разработать систему методов оценки и критериев развития всех, перечисленных форм поведения, от которых зависит выживаемость и промысловый возврат выпускаемых рыб.
Указанная система должна отвечать следующим требованиям:
1) прижизненность, что позволит выполнять тестирование различных партий заводской продукции без ущерба для ее количества;
2) многопараметричность, т.е. количественный учет целого ряда отдельных признаков и показателей, характеризующих развитие различных свойств организма и адаптивных возможностей молоди, по совокупности которых для каждой партии может быть выведен средний балл, отражающий ее возможности приспособиться к экологическим условиям природных водоемов, выжить и дать высокий промысловый возврат;
3) доступность статистической обработки, для чего каждый тест должен выполняться на достаточно большой, репрезентативной выборке из анализируемой партии, и каждый показатель должен регистрироваться неоднократно;
4) экспрессность, т. е, возможность зарегистрировать всю совокупность требуемых показателей за возможно короткий отрезок времени с целью минимального травмирования тестируемой молоди и экономии труда персонала;
5) простота методов, что также будет способствовать снижении трудозатрат, повышению объективности и точности получаемых результатов.
Очевидно, что разработка такого комплекса методов и устройств для их реализации может коренным образом изменить всю процедуру приемки продукции осетровых рыбоводных заводов, позволит ввести критерии сортности на принимаемые партии, дифференциальные расценки на продукцию в зависимости от ее сорта, что может послужить материальным стимулом для совершенствования заводами биотехнологии искусственного воспроизводства осетровых. Высокосортные партии, обладающие хорошей прогностической оценкой выживаемости в природных водоемах, следует выпускать в реку, т.к. преимущественно за счет них будет обеспечиваться промвозврат осетровых, а низкосортные, со слабыми адаптивными возможностями целесообразно использовать для товарного выращивания. Такой дифференцированный подход оправдан как с экономической точки зрения, давая осетровым рыбоводным предприятиям, дополнительный источник дохода от продажи некондиционной молоди без ущерба для искусственного воспроизводства осетровых, так и с экологической точки зрения, в плане разгрузки мест нагула и предоставления высокосортной молоди дополнительной кормовой базы в природных водоемах.
1. Обзор литературы. Методы и критерии оценки качества молоди проходных рыб
Необходимость использования тех или иных показателей функционального состояния рыб возникла не только в связи с задачей оценки качества продукции рыбоводных заводов при искусственном воспроизводстве, но и для решения задач товарного рыбоводства, а также в экспериментальной ихтиологии и физиологии, при оценке влияния на организм рыб тех или иных внешних воздействий. Традиционно использовавшееся в разных целях методы и показатели можно условно подразделить на три группы: 1) морфологические и экстерьерологические; 2) гистологические и биохимические и 3) физиологические и поведенческие (Витвицкая с сотр., 1993).
1.1. Оценка качества молоди осетровых по морфологическим и экстерьерологическим признакам
Наиболее традиционным способом оценки качества продукции осетровых рыбоводных заводов единственным, применяемым на практике, является размерно-весовая характеристика молоди,
В осетроводстве в течение длительного времени шли дискуссии о стандарте заводской молоди. Ряд исследователей (Константинов, 1953; Черфас, 1953; Карзинкин и др., 1961; Махмудбеков, Маилян, 1966 и др.) считали, что стандартную навеску заводской молоди осетровых можно снизить до 1-2 г, поскольку мальки такого веса уже прошли начальные стадии развития и имеют хорошо развитые наружные защитные приспособления жучки. Другие (Бойко, Калинкина, 1961; Макаров, 1964; Марти, 1972) предлагали выращивать молодь до более высоких навесок (3 г и выше), так как крупная молодь менее доступна для хищников и возрастает вероятность ее выживания в естественном водоеме. Делалось допущение, что каждый грамм навески выпускаемой молоди повышает промысловый возврат на 1% (1г- 1%; 2 г- 2%; 3 г — 3% и т.д. (Державин, 1947; Бойко, 1963).
На основании исследований целого ряда биохимических и физиологических показателей у молоди осетровых разного возраста и размеров В.И. Лукьяненко с сотр. (1984) сформировали наиболее научно обоснованный по сравнению с использовавшимися ранее возрастно-весовой стандарт молоди осетровых, согласно которому «стандартной», т.е. высококачественной считается молодь белуги в возрасте 35-45 дней весом около 3 г; 40-50-дневная молодь русского осетра весом 2.0-2,5 г и 30-40-дневная севрюга весом 1.5-2.0 г. Здесь следует обратить внимание на два момента. Во-первых, размерный и возрастной состав покатной молоди осетровых от естественного нереста весьма гетерогенен, в популяциях, достигающих устья реки присутствуют и достаточно крупные особи, достигающие веса 3 и более г, и мелкие особи весом около 1 г (Гершанович и др., 1987) однако эта молодь, по мнению большинства исследователей обладает более высокой жизнеспособностью по сравнению с молодью заводского воспроизводства. Во-вторых, согласно наблюдениям и данным Р.Ю. Касимова (1980), хищники даже относительно небольших размеров одинаково успешно поедали как 1-граммовую, так и 3-граммовув молодь осетровых, Более того показано, что, окуни весом всего 250-300 г избирательно охотились в бассейнах в первую очередь за наиболее крупными особями севрюги, и лишь после их выедания обращали внимание, на более мелкую молодь. Таким образом, трудно говорить о том, что только крупные размеры и развитие жучек является достаточной гарантией защиты молоди осетровых от уничтожения хищниками.
Существуют и другие данные в пользу того, что только возраст и вес не могут служить достаточными показателями полноценности выращиваемой молоди. Так установлено, что молодь белуги в возрасте 60-64 суток из прудов имела лучшие показатели крови, чем молодь той же партии, выращенная в тазу, хотя вес последней в 2 раза превышал вес прудовой. Р.Ю. Касимов (1973) приводит данные о том, что при содержании в искусственных условиях заводская молодь осетра и севрюги интенсивнее потребляет корм и быстрее растет по сравнению с дикой молодью тех же видов. Однако после выпуска в реку прирост массы молоди искусственной генерации снижался вдвое, а выживаемость была на 25-30% ниже по сравнению с естественной. Таким образом, медленный темп роста и низкая интенсивность обменных процессов у естественной молоди осетровых не являются показателями ее плохого качества. Наоборот, такой «экономный» характер обмена, по всей видимости, обеспечивает высокую ее выживаемость в естественных условиях при недостатке кормовых организмов.
Вместе с тем показано, что среди молоди осетровых, выращиваемой на рыбоводных заводах, доля особей с аномалиями в строении обонятельной капсулы (отсутствие одной или обеих перемычек), грудных плавников и спинных жучек колеблется от 10,5 до 45,32 (Пироговский, 1971; Подушка, 1982) и настолько превышает частоту подобных дефектов у дикой молоди, что позволяет рассматривать некоторые из этих аномалий как своеобразные метки для рыб заводского происхождения.
В качестве критериев оценки физиологического состояния личинок и молоди осетровых рыб предложены определение функционального состояния меланофоров кожи и их способность к осуществлению адаптационных изменений окраски тела рыб в зависимости от уровня освещенности и цвета фона (Краснодембская, 1983). Реакция меланофоров при этом отражает состояние гормональной системы рыб и, по мнению автора, может служить как для выявления особей с аномалиями развития на ранних этапах, так и для идентификации отклонений от нормы, вызванных влиянием факторов внешней среды.--PAGE_BREAK--
Описано влияние условий выращивания на морфометрические показатели внутренних органов молоди белуги (Аликперова, 1984). Так, относительный вес сердца у бассейновой молоди этого вида был достоверно ниже, чем у рыб, выращиваемых в прудах, причем эти различия увеличивались с возрастом, Автор связывает повышенный относительный вес сердца у прудовой молоди с повышенной двигательной активностью, необходимой для поиска корма. Относительный вес печени у прудовой молоди, наоборот, был понижен по сравнению с бассейновой, возможно, в связи с более низкой кормовой базой в прудах. Предпринимались также попытки использовать для оценки физиологического состояния молоди осетровых уровень дифференцировки ее половых желез (Романов и др., 1984). Достоинствами всей перечисленной группы методов является простота и наглядность. Действительно, оценка чисто экстерьерологических и морфометрических признаков либо вовсе не требует приборов и производится «на глаз», либо требует таких простейших инструментов, как весы и линейка. Кроме того, морфометрический анализ достаточно больших, репрезентативных выборок молоди достаточно трудоемок, а анализ относительных размеров внутренних органов сопряжен с гибелью тестируемых рыб.
1.2. Гистофизиологические и биохимические показатели качества молоди осетровых
В литературе описано большое количество исследований, в которых физиологическое состояние рыб оценивали при помощи гематологических показателей — клеточного и химического состава крови. Так, биохимические показатели крови производителей осетров северо — и южно-каспийской популяций были использованы в качестве индикатора пригодности рыб для рыбоводных целей (Алиева, 1984). При этом высокое содержание общего белка в сыворотке крови коррелировало с низкими рыбоводными показателями (процент созревание самок, оплодотворяемость икры, выживаемость зародышей и личинок).
Рядом авторов были обнаружены различия по гематологическим показателям у молоди осетровых, выращенной в различных условиях. Так по данным Б.М. Драбкиной (1953), молодь осетровых, выловленная в устье р. Куры, имела более высокое количество гемоглобина и эритроцитов в крови, чем молодь белуги, выращенная в пудах. Худшие гематологические показатели по сравнению с прудовой имела молодь белуги, выращенная в тазах (Радзинская, 1961).
Р.В. Афонич и др. (1984) приводит данные по содержанию гемоглобина в лейкоцитарной формуле крови дикой молоди белуги и осетра р. Урал, из которых следует, что количество гемоглобина в крови исследованной молоди увеличивается с возрастом. У молоди белуги весом 2,5-2,8 г его содержание составляет 5,6-5,8 г.% у 3 — 5 – граммовой молоди -5,9-6,1 г% у русского осетра весом 0,75-1,0 г. этот показатель имеет значения 3,8-4,0 г%; весом 1, 0-1,6 г — 4,1-4,6 г%.
Л.В. Банденко с соавторами (1984) предлагают вместе с тем существенно иные значения гематологических признаков в качестве критериев жизнестойкости молоди осетровых, выращиваемой на рыбоводных заводах: молодь белуги массой 1,6-5,2 г. должна иметь содержание гемоглобина в крови 3,0-4,5 г%; молодь осетра 2,2 -3,9г. – 4,0-5,0 г%; севрюги 1,5-2,5г. – 4,0-5,2 г%. Иначе выглядит и лейкоцитарные формулы, рекомендуемые ими качестве критериев вполне жизнеспособной молоди: для белуги – 40-50% лимфоцитов, 1-1,5% моноцитов, 10-30% эозинофилов, 29-43% полиморфиоядерных клеток; для осетра – 72-77,0, 1-1,0, 2-9 и 14-25% соответственно; для севрюги – 58-60, 0-1,5-9 и 30-32 % соответственно.
По данным Е.Г. Бойко (1981), при выращивании молоди русского осетра в прудах Житнинского завода содержание гемоглобина в ее крови увеличивалось от 4,2 г% у 36- суточной до 4,9 г% у 47—суточной молоди. На 47-е сутки содержание лимфоцитлов в крови осетра составило 56,8%, а эозинофилов — 19,4% тогда как в реке у молоди осетра количество лимфоцитов достигло 70-80%. Автор связывает обнаруженные изменения лейкоцитарного состава крови с повышенными температурами в прудах рыбоводного завода, не соответствующими оптимальным условиям выращивания молоди осетра.
Показаны изменения гематологических показателей молоди осетровых рыб при выращивании в морских садках и при развитии различных заболеваний (Пегасов, 1984).
В онтогенезе молоди осетровых рыб имеют место изменения фракционного состава гемоглобина крови, а так же белкового состава сыворотки крови (Гераскин, 1978).
Важную роль в характеристике качества молоди проходных видов рыб играет ее готовность к миграции в море и жизни в соленой воде. Согласно данным Л.С. Краюшкиной (1983), критерием успешной адаптации молоди осетровых к солености 12,5‰ может считаться то, что через 24 часа после начала солевого воздействия осмолярность сыворотки крови молоди будет превышать исходный уровень не более чем на 24 часа после начала солевого воздействия уровень не более чем на 18%, а через 72 часа – не более, чем на 10%. Более выраженные изменения этого показателя свидетельствуют о том, что адаптация молоди происходит с напряжением, и будет иметь место ее частичная гибель. Повышение осмолярности через 24 часа свидетельствует о ее неприспособленности к морскому образу жизни.
На основании определения содержания ионов натрия и калия в сыворотке крови, а также изучение функционального состоянии интерренальной и щитовидной желез молоди русского осетра, белуги и севрюги (Дюбин, 1983), сделан вывод о благоприятном влиянии ступенчатого увеличения солености на физиологическое состояние рыб в процессе адаптации к морской воде. Наиболее способностью к ионорегуляции обладала севрюга, наименьшей – осетр. Отмечено, что снижение температуры воды до 3-5ºС, ее повышение до 30ºС, а также большое количество корма существенно ухудшают адаптацию молоди осетровых к морской воде.
Так, по наблюдениям С.И. Никонорова и Л.В. Витвицкой (1993), всего за несколько часов пребывания в неблагоприятных условиях, возникающих при спуске прудов рыбоводных заводов, число эритроцитов в крови молоди осетра падает в 2-3 раза, а количество гемоглобина снижается в 5-6 раз. Очевидно, что столь же быстро эти показатели могут и восстановиться после попадания рыб в речные условия или наоборот ухудшиться. Поэтому определения гематологических показателей молоди осетровых в заводских условия не может иметь прогностического значения для оценки ее способности выжить после выпуска в естественные водоемы. Как указано выше (Дюбин, 1983), адаптация к морской воде происходит успешно не при скачкообразном, а при постепенном повышение солености. Такой оптимальный режим изменения солености, соответствующий адаптивным процессам в ее организме, возможен для молоди в том случае, если ее скат в море происходит на пассивно, а носит характер активного выбора оптимальных на текущий момент условий, т.е. определяется развитием соответствующих форм адаптивного поведения.
1.3. Физиологические и поведенческие методы тестирования жизнеспособности молоди осетровых рыб
Согласно одной из наиболее принятых точек зрения, под качеством заводской молоди рыб следует понимать степень ее устойчивости к разнообразным экологическим факторам внешней среды абиотической и биотической природы (Лукьяненко, 1966; Кокоза, 1983; Лукьяненко и др., 1984).
В.И. Лукьяненко с соавторами (1984) применительно к осетроводству сформулировали принципы функциональных нагрузок для определения качества заводской молоди, физиологического обоснования продолжительности ее выращивания в прудах и своевременности выпуска в природные водоемы. Суть этого методического принципа состоит в определении выживаемости молоди при экстремальных воздействиях, таких, как высокая температура, соленость, дефицит кислорода, голодание.
В частности, установлено, что терморезистенстность у молоди белуги и русского осетра повышается от момента выклева до 60-дневного возраста, затем снижается. У молоди севрюги максимальная терморезистенстность отмечена в 35-дневном возрасте.
Солеустойчивость также возрастала в онтогенезе молоди исследованных видов осетровых рыб.
Величина кислородного порога в онтогенезе снижалась и достигала низких значений (менее 2 мг/л) у молоди белуги и осетра после 35-дневного, у молоди севрюги после 20-дневного возраста. Устойчивость к голоданию повышалась по мере роста молоди осетровых рыб (Кокоза, 1983; Лукьяненко и др., 1984).
Значение перечисленных показателей жизнестойкости зависели от условий выращивания молоди осетровых (пруды, бассейны), а так же от плотности посадки молоди в прудах, ухудшаясь при высоких плотностях посадки (Камаликова, 1984).
Описанный подход имеет два существенных недостатка. Первым является их летальность для тестирования молоди: в тестах и на терморезистенстность, и на солеустойчивость к дефициту кислорода и голоданию главным выходным показателем является время гибели особей в исследуемой выборке. Во-вторых, в природных условиях молоди рыб никогда не приходится сталкиваться с подобными экстремальными факторами, поэтому устойчивость к этим воздействиям не может в должной мере отражать способность молоди выжить после выпуска с завода в реку. Как было указано выше, основными факторами, лимитирующими выживание молоди в реке, является истребление ее хищниками в связи с недостаточно развитыми оборонительным поведением, и слабая способность молоди противостоять течению, которая может быть чревата слишком быстрым сносом в море, тогда, как подготовка осморегуляторной системы молоди к жизни к жизни в морской воде происходит гораздо успешнее при постепенном повышении солености, что возможно при активном миграционном поведении молоди. Умение молоди своевременно чувствовать и избегать мест повышенной концентрации токсикантов также можно рассматривать как адаптивный поведенческий признак.
Установлено, что после выпуска в реку заводская молодь русского осетра и севрюги, выращенная в прудах с богатой кормовой базой, с трудом добывает себе корм в реке, в результате сильно снижается темп ее роста и выживаемость (Касимов, 1973).
Для заводской молоди осетровых рыб плавательная способность в гидродинамической лотке была существенно ниже по сравнению с дикой молодью тех же видов (Ходоревская, 1973; Сбикин, Лепская, 1982). Это указывает на затруднительность нормального миграционного поведения молоди искусственного воспроизводства в реке, в условиях значительного течения до завершения процессов адаптации осморегуляторной системы к жизни в соленой воде, что также может служить одной из причин повышенной гибели заводской молоди осетровых.
Не в лучшем положении находится, и развитие оборонительного поведения молоди осетровых, выращенной в искусственных сооружениях и не знакомых с хищником. Так, за сутки пребывания в бассейне с хищником было истреблено до 90-100% заводской молоди севрюги, выращенной бассейновым способом, 65-75% особей, выращенных комбинированным бассейново-прудовым способом, и всего лишь 10% дикой молоди (Касимов, 1980). Проведенные на молоди осетровых рыб исследования пищедобывательной и оборонительной условнорефлекторной деятельности показатели, что в раннем возрасте (12-20 суток) скорость выработки тех и других условных рефлексов у дикой и заводской молоди севрюги практически одинакова, тогда как в более старшем возрасте (35-50 и 50-70 суток) дикая молодь обучается лучше чем прудовая, у которой условные рефлексы вырабатываются быстрее, чем у выращенной бассейновым и комбинированным способом.
Исследования условнорефлекторной деятельности молоди осетровых рыб представляются перспективными и важными. Вместе с тем, методики, применявшиеся для этих целей другими авторами (Лобашев и др., 1961; Маршин, 1962; Касимов, 1980), имеют ряд существенных недостатков. Пищевые методики требуют многодневного привыкания рыб к экспериментальной камере и местам кормления. Обучение необходимо производить индивидуально, т.к. каждая рыба должна находится в экспериментальной камере постоянно. Таким образом, тестирование статистически репрезентативных выборок из разных партий подобным способом может растянуться на многие недели и даже месяцы.
Оборонительные методики, как правило, более просты и не требуют столь длительного привыкания. Вместе с тем во всех работах по изучению оборонительных условных рефлексов в качестве безусловного подкрепления использовали электрический ток. Однако для осетровых это может приводить к нарушению целого ряда функций организма и ЦНС, вызывать стрессорные реакции, что сказывается на результатах эксперимента и последующем состоянии тестируемых особей.
Кроме того, в литературе не обнаружено попыток оценить общую двигательную активность молоди осетровых и ее реактивного поведения молоди. На млекопитающих для решения подобных задач применяется так называемый «тест открытого поля». В задачу данной работы входило оценить модификацию этого теста применительно к молоди осетровых рыб с целью оценки их качества.
Описание в литературе методики определения плавательной способности молоди рыб (Ходоревская, 1973) имеют тот недостаток, что физическая выносливость всех тестируемых рыб определяли при постоянной скорости течения. При этом наиболее слабые особи сносятся настолько быстро, что трудно зафиксировать точное время сноса. Выходом из данной ситуации может служить методики, при которых скорость течения изменяется ступенчато. продолжение
--PAGE_BREAK--
Поведенческие реакции рыб на различные химические раздражители и токсические вещества, растворы определенной температуры и солености, как правило, исследуется в Y-образных установках, дающие возможность оценивать распределение рыб в отсеках с разными значениями исследуемых параметров (Павлов, Трошичева, 1988). Представлялось целесообразным ввести в комплекс методов оценки силы реакции молоди осетровых на запах пищевых объектов, ее отношения к солоноватой воде, степень чувствительности и избегания токсических веществ в низких, сублетальных концентрациях.
Для реализации поставленных задач по оценке качества молоди, выведенной на рыбоводных заводах была использована установка «Ихтиотест» (Витвицкая и др., 1993), которая позволяет реализовать весь комплекс эколого-физиологических методов тестирования, а также обеспечивает максимальную экспрессностью тестирования.
2. Материал и методики
Работы проведены в 2005 году на Александровском осетровом рыбоводном заводе Севкаспрыбвода. Дикую для исследований молодь отлавливали под нижним бьефом плотины Волгоградской ГЭС с помощью трала. Затем ее транспортировали на завод в специально оборудованных аквариумах. Время транспортировки составляло 2 суток. Транспортный отход составил 20%. Адаптация к условиям эксперимента составляла не менее 48 часов.
При разработке критериев оценки качества заводской молоди осетровых результаты тестирования последней сравнивали с таковыми дикой молоди. В качестве экспериментальной установки использовали устройство «Ихтиотест -4») и методы оценки, предложенные Л.В. Витвицкой (1993).
Оценку отдельной партии рыб осуществляли по следующим тестам: открытое поле, условный рефлекс, гидродинамический тест, реакцию на зимические раздражители разной модальности. За выходные показатели принимали количество пересечений рыбой линий координатной сетки в единицу времени, число находящихся особей в том или ином рукаве установки, выдерживание скорости течения и др.
В период тестирования было реализовано опытов:
— с дикой молодью севрюги 156 опытов;
— с прудовой молодью севрюги 75 опытов;
— с лотковой молодью 75 опытов;
— c испытаниями биологически активного СКБ 225 опытов.
Всего 606 опытов.
Все результаты эксперимента обработаны статистически. Достоверность различий устанавливали с применением t-критерия Стьюдента.
3. Результаты и обсуждение
Усредненные данные для «дикой» молоди севрюги, принятые в качестве «эталона» представлены в таблице 1.
Одновременно с установлением качества молоди проводили испытания влияния биологически активного вещества СКБ на выживаемость и развитие молоди севрюги. Все выборки рыб были оценены по полной программе эколого-физиологического тестирования.
Такими выборками являлись:
1) стандартная прудовая молодь севрюги одного из прудов Александровского осетрового рыбоводного завода в возрасте 45 дней весом, в среднем 2,32г. (табл. 1), что соответствует принятого возратно-весовому стандарту (Лукьяненко и др.,1984);
2) молодь севрюги, от момента выклева до 48-дневного возраста выращивавющаяся в сетчатых ячейках в лотках аппарата «Остер» при кормлении дафниями и хирономидами: «лотковая молодь»;
3) молодь севрюги, выращивавшая в тех же условиях в лотках аппарата «Осетр», однако на 1-е, 3-и, 6-е, 10-е, 15-е, 19-е, 24-е, 28-е, 33-и, 36-е и 40-е сутки после выклева (всего 11 раз) подвергавшаяся воздействию биологически активного вещества – сыворотки крови кур биостимулирующей (СКБ) в концентрации 0,4 мл/л.
Таблица 1
Размерно-весовые показатели молоди севрюги, выращенной в разных условиях, в сравнении с дикой молодью
Показатель
Дикая молодь севрюги
Прудовая
молодь
Лотковая молодь
Обработанная СКБ
М+m
%
М+m
%
М+m
%
Объем выборки, шт
120
50
50
50
Возраст рыб, дней
неизвест
45
48
48
Вес молоди, г
1, 56+0, 19
2, 32+0, 09
148, 7
1,10+0,08
70,5
1,29+0,10
82,7
Длина молоди, см
8,06+0,19
8,36+0,12
103,7
5,66+0,11
70,2
5,84+0,19
72,4
Обработку последней выборки указанным биологически активным веществом производили, помещая сетчатые лотки аппарата «Осетр», где постоянно содержалась личинка, а затем молодь, в аквариум с раствором СКБ вышеуказанной концентрации на 1 час.
Возрастные, весовые и размеренные характеристики исследованных групп молоди приведены в табл. 1(точный возраст исследованной «дикой» молоди севрюги не известен). Все заводские группы укладывались в оптимальный для выпуска возраст (40-50 дней для русского осетра), рекомендуемый В.И. Лукьяненок с соавт. (1984), однако весовому стандарту для этого вида (2-2,5 г) отвечала только прудовая молодь. Как «дикая» молодь, так и обе «лотковые» группы имели существенно меньший вес и, соответственно, длину. Таким образом, если ориентироваться только на возратно-весовой стандарт, наиболее «качественной» является прудовая заводская молодь, а обе партии, выращенные в лотках, резко не соответствуют стандарту.
В табл. 2 приведены результаты эколого-физиологического тестирования трех вышеуказанных партий заводской молоди севрюги в сравнении с усредненными данными для дикой молоди того же вида. Видно, что в данном случае стандартная прудовая молодь выглядит не лучшим образом. Показатели ориентировочной активности и реактивности на внешние раздражители у такой молоди составляют всего 37-45 % от соответствующих показателей для дикой молоди и лишь немногим превосходят аналогичные величины у лотковой молоди. В то же время молодь, подвергавшаяся в ходе своего онтогенеза воздействию биологически активного вещества (СКБ) имеет существенно лучшие показатели поведения в «открытом поле», составляющие от 75% до 81% от соответствующих показателей у дикой молоди.
Аналогичные результаты получились и при тестировании способности молоди к выработке простейшего условного рефлекса. Наилучшие результаты среди исследованных заводских выборок показала молодь севрюги, подвергавшаяся обработке СКБ, наихудшие – контрольная лотковая молодь. Вероятно, такое сильное положительное влияние СКБ на высшие ассоциативные функции мозга связано с тем, что в составе СКБ содержаться биологически активные нейропетиды – стимуляторы развития мозга, которые уже демонстрировали свое положительное влияние на способность молоди осетровых к обучению в предыдущих исследованиях (Витвицкая и др., 1987). Стандартная прудовая молодь характеризовалась промежуточными значениями показателей обучения (примерно 1/3 от значений, демонстрируемых естественной молодью).
Таблица 2
Результаты эколого-физиологического тестирования молоди севрюги, выращенной в разных условиях, в сравнении с дикой молодью
Показатель
Дикая молодь севрюги
Прудовая
молодь
Лотковая молодь
Обработанная СКБ
М+m
%
М+m
%
М+m
%
2
3
4 продолжение
--PAGE_BREAK--
5
6
7
8
9
Объем выборки, шт.
120
50
50
50
Тест «открытого поля»
ОА/ФА. Ед.
2,39+0,35
1,08+0,32
45,2
0,84+0,23
35,1
1,87+0,31
78,2
РА вибр./ФА, ед
2,88+0,42
1,07+0,34
37,1
1,10+0,31
38,2
2,35+0,36
81,6
РА хищн./ФА, ед.
2,88+0,43
1,88+0,39
41,8
1,14+0,32
40,4
2,14+0,34
75,9
Выборка условного рефлекса
Макс. % обуч. рыб
93,3+1,32
58,4+2,83
62,6
53,3+2,03
57,1
84,8+3,23
90,8
К обуч., %
36,2+3,63
12,2+2,44
33,7
11,4+2,48
31,5
22,2+3,24
61,3
К сохр.,%
38,1+3,51
14,4+3,82
37,8
7,8+4,72
20,4
24,7+5,22
64,8
Гидродинамический тест
УПП, м.
106,4+9,15
97,2+8,43
91,4
41+5,75
38,5
86,8+8,43
81,8
V сноса, мм/с
802,2+49,4
720+58
89,7
578,3+21,2
72,1
716,7+34,2
89,3
V п/сноса, мм/с
550,0+50,0
480,7+26,7
87,4
329+22,4
59,8
440+24,3
80
Тест на привлечение пищевым аттрактантом
К привл.макс. %
80,0+10,2
67,3+8,06
84,1
54,3+9,21
67,9
73,2+0,07
91,5
К привл макс ср. %
68,8+9,46
62,4+12
90,7
32+7,94
46,5
64,2+10,2
93,3
Тест на отношение к солоноватой воде
К предп.макс. %
98,3+1,07
81,3+5,32
82,7
63,3+4,45
64,4
93,8+3,43
95,4
К предп макс ср. %
95,5+5,12
74,5+6,45
78
51,6+5,15
54
89,5+6,69
93,7
Тест на избегание токсических веществ
К изб.макс. %
-95,5+20,8
-64,3+11,8
67,3
-56,8+12,6
59,5
-66,1+13,1
69,2
К изб макс ср. %
-84,4+18,1
-55,8+12,5
66,1
-41,3+16,6
48,9
-49,7+3,91
58,9
Коэффициент экологического соответствия
100%
66,3
48,9
80,4
В гидродинамическом тесте среди заводских выборок молоди севрюги наибольшую выносливость по всем трем исследованным показателям продемонстрировала прудовая молодь, вероятно, в связи со своими наиболее крупными размерами, а также плавательной тренировкой в прудах, тогда как молодь, содержавшаяся в ограниченном пространстве ячеек аппарата «Осетр», обладала крайне низкой способностью сопротивляться потоку воды. Применение препарата СКБ, содержащего, в частности, большое количество соматотропного гормона, резко повысило физическую выносливость лотковой молоди, почти до величин, характерных для прудовой молоди. Следует, однако, отметить, что наилучшей плавательной способностью характеризовалась все же дикая молодь, несмотря на свои более мелкие по сравнению с прудовой молодью размеры. Вероятно, это связано с постоянной плавательной тренировкой молоди от естественного нереста в условиях реки, необходимостью уже на ранних стадиях онтогенеза преодолевать течение.
Реакция на запаховые пищевые аттрактаны в наибольшей степени была развита с положительным влияние этого препарата на чувствительность обонятельных и вкусовых рецепторов осетровых. Немногим в меньшей степени она выражена у прудовой молоди, и в существенно меньшей – у контрольной лотковой.
Аналогичные закономерности были обнаружены и в тесте на отношение к солоноватой воде (5‰). Наибольшее предпочтение солености обнаруживала дикая молодь. Весьма близкими к ней значениями характеризовалась молодь, обработанная СКБ (помимо всех прочих, данный препарат содержит и комплекс гормонов, регулирующих водно-солевой обмен, которые могут способствовать быстрому созреванию осморегуляторной системы молоди осетровых). Прудовая молодь демонстрировала несколько меньше предпочтение воды соленостью 5‰; еще меньше были величины максимального и среднего предпочтения солоноватой воды у лотковой контрольной молоди.
Наибольшие значения максимального коэффициента избегания токсиканта (фенола в концентрации 0,01 мг/л) имела среди заводских выборок молодь, обработанная СКБ, а среднего коэффициента избегания – прудовая молодь. Контрольная лотковая молодь, как и в других тестах, обладала наихудшими значениями этих показателей. продолжение
--PAGE_BREAK--
На основании всей совокупности показателей тестирования целесообразно рассчитывать коэффициент экологического соответствия (КЭС) между каждой из заводских выборок молоди и дикой молодью русского осетра, принятой за эталон качества. При этом все значения показателей эколого-физиологического тестирования для молоди от естественного воспроизводства принимаются за 100 %, а значение соответствующих показателей для заводских партий выражаются в процентах от этих величин. Коэффициент экологического соответствия представляет собой среднее из этих процентов и показывает, в какой степени тестируемая партия заводской молоди соответствует дикой молоди того же вида по всей совокупности исследованных признаков.
Так, в приведенном выше примере, КЭС для прудовой молоди севрюги составляет 66,3% (табл.2), для контрольной лотковой – 48,9 %, для лотковой, подвергавшейся в период выращивания обработкой СКБ – 80,4 %. Эти данные свидетельствуют о том, что наиболее близкой по совокупности адаптивных признаков к молоди от естественного нереста является молодь, обработанная СКБ; прудовая молодь имеет адаптивные возможности, составляющие примерно 2/3, а контрольная лотковая – менее половины от таковых у дикой молоди. Очевидно что, эти показатели будут в большей или меньшей степени коррелировать с выживаемостью заводской молоди после выпуска в естественном водоемы и коэффициентами ее промыслового возраста.
В табл. 3 приведены те же данные для трех заводских выборок молоди, однако за 100% приняты значения показателей, полученные для стандартной заводской прудовой молоди, а величины тех же показателей, полученные для контрольной и обработанной СКБ лотковой молоди, выражены в процентах от этих значений.
В этом случае коэффициент экологического соответствия (КЭС) для контрольной молоди составил 76,6 % а для молоди, обрабатывавшейся СКБ – 138, 2%. Это означает, что адаптивные возможности лотковой молоди на 24,4% ниже, чем у прудовой, а у экспериментальной, подвергавшейся воздействию биологически активного вещества – на 38, 2 % выше.
Таблица 3
Результаты эколого-физиологического тестирования лотковой молоди севрюги, выраженной без применения и с применением СКБ (0,4 мл/л) в сравнении со стандартной прудовой молодью
Показатель
Прудовая молодь М+m
Лотковая молодь
Обработанная СКБ
М+m
%
М+m
%
2
3
4
5
6
7
Объем выборки, шт.
50
50
50
Тест «открытого поля»
ОА/ФА. Ед.
1,08+0,32
0,84+0,23
77,8
1,87+0,31
173,1
РА вибр./ФА, ед
1,07+0,34
1,10+0,31
10,28
2,35+0,36
219,6
РА хищн./ФА, ед.
1,18+0,39
1,14+0,32
96,6
2,14+0,34
181,3
Выборка условного рефлекса
Макс. % обуч. рыб
58,4+2,83
53,3+2,03
91,3
84,8+3,23
145,2
К обуч., %
12,2+2,44
11,4+2,48
93,4
2,22+3,24
182,0
К сохр.,%
14,4+3,82
7,8+4,72
54,2
24,7+5,22
171,5
Гидродинамический тест
УПП, м.
97,2+8,43
41,0+5,75
42,2
86,8+8,43
89,3
V сноса, мм/с
720+58
578,3+21,1
80,3
716,7+34,2
99,5
V п/сноса, мм/с
480,7+26,7
329+22,4
68,4
440,0+24,3
91,5
Тест на привлечение пищевым аттрактантом
К привл.макс. %
67,3+8,06
54,3+9,21
80,6
73,2+0,07
108,8
К привл макс ср. %
62,4+12,0
32,0+7,64
51,3
64,2+10,2
102,9
Тест на отношение к солоноватой воде
К предп.макс. %
81,3+5,32
63,3+4,45
77,5
93,8+3,43
115,4
К предп макс ср. %
74,5+6,45
51,6+5,15
69,3
89,5+6,96
120,1
Тест на избегание токсических веществ
К изб.макс. %
-64,3+11,8
-56,8+12,6
88,3
-66,1+13,1
102,8
К изб макс ср. %
-55,8+12,5
-41,3+16,6
74,0
-49,7+3,91
89,1
Коэффициент экологического соответствия
100
76,6
132,8
Такой подход вполне применим в целях оценки эффективности внедрения тех или иных модификаций биотехнологии выращивания молоди осетровых на рыбоводных заводах.
Вместе с тем, очевидно, что представление результатов тестирования в табличном варианте слишком загружено и не представляет наглядности для сотрудников рыбоводных заводов. Для устранения этого недостатка нам представляется целесообразным предложить способ лепестковых диаграмм, на которых результаты тестирования были бы более наглядны. С этой целью все полученные результаты пересчитывают в %, относительно эталонной молоди. Результаты, трансформируемые предлагаемым образом представлены на рис. 1, где сравнивают качество прудовой, лотковой и обработанной БАВ СКБ молодь севрюги относительно естественной молоди выбранной в качестве эталона.
В другом случае, принимая прудовую молодь за эталон (по результатам таблицы 3) более наглядно результаты могут быть представлены на рис. 2. Совершенно очевидно, что в такой интерпретации результаты тестирования более понятны, с одной стороны, а по отдельным тестам возможно судить о недостатках в развитии молоди при разных способах выращивания относительно эталона, с другой. продолжение
--PAGE_BREAK--
Немаловажным достоинством данного способа интерпретации является еще и то, что по отдельным реакциям можно отметить степень влияния каких либо факторов (в данном случае БАВ) на состояние ЦНС.
Помимо среднего значения КЭС, на каждую заводскую партию молоди целесообразно оформлять «эколого-физиологические паспорта», в которых будет указана степень соответствия данной партии «эталону» — дикой молоди или специально выращенной для этой цели партии – по каждому из эколого-физиологических показателей. На основе подобных «паспортов», позволяющих прогнозировать выживаемость и последующим промысловый возраст от разных партий молоди, можно было бы в дальнейшем устанавливать дифференцированную оплату рыбоводным предприятиям за разные партии выращенной или продукции.
/>
Рис. 1
/>
Рис. 2
4. Выводы
1. Представленный аналитический обзор проблемы качества осетровой рыбоводной продукции показывает достоинства и недостатки описанных в литературе способов оценки качества продукции осетровых рыбоводных заводов.
2. Апрообирована система прижизненных эколого-физиологических экспресс — методов оценки качества (адаптивных возможностей) молоди осетровых рыб, выращиваемой на рыбоводных заводах, дающих более объективную и адекватную с экологической точки зрения информацию о способности молоди выжить в естественных водоемах, чем стандартные размерно-весовые критерии.
4. Проведены испытания разработанного комплекса методов и макета устройства «Ихтиотест» применительно к оценке качества рыбоводной продукции осеровых рыбоводнях заводов при тестировании трех выборке заводской молоди севрюги в сравнении с дикой молодью данного вида.
5. Предложен методика представления результатов тестирования – «метод лепестковых диаграмм», позволяющая более наглядно, чем табличный материал оценить степень подготовленности заводской молоди к выживанию в естественных водоемах, а также установить недостатки действующей на данный момент технологии искусственного разведения осетровых рыб.
6. Предложенный коэффициент экологического соответствия КСЭ, характеризующий качество рыбоводной продукции возможно в дальнейшем использовать для разработки сортности продукции рыбоводных заводов, что позволит в свою очередь дифференцировать заработную плату сотрудникам этих предприятий в зависимости от качества продукции, следовательно, повысить их заинтересованность в получении более высокосортной продукции, способствующей повышению промыслового возврата.
Список использованной литературы
Алиева Д.М. Исследование связи рыбоводного качества производителей осетровых с биотехническими показателями крови. //Изв. АН АзССР. Сер. Биол.наук.1984 №5 с. 76-81
Аликперова Н.В. Влияние условий выращивания на морфологические показатели молоди белуги. // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Тез. Всес. совещ. Астрахань. 1984. с. 14-15
Афонич Р.В., Соколова А.В., Стыгар В.М. Характеристика скатывающейся молоди р. Урала по некоторым физиологическим показателям. //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. с. 29-31.
Баденко Л.В., Чихачева В.П. Критерии и методы оценки жизнестойкости молоди азовских осетровых, выпускаемой рыбоводными заводами. // Рыбохозяйственное значение внутренних водоемов Азовского и каспийского бассейнов. Сб. науч. тр. ВНИРО. М., 1983. С. 41-55
Баденко Л.В., Дорошева Н.Г., Корниенко Г.Г., Чихаева В. П. Эколого-физиологические основы повышения эффективности заводского разведения азовских осетровых. //воспроизводство рыбных запасов Каспийского и Азовского морей. Сб. науч. тр. ВНИРО. М. 1984. С. 88-101
Бойко Е.Г. О выживаемости осетровой молоди разных весовых групп. //Рыбн. Хоз-во. 1981, № 4, С. 1ё8-22.
Витвицкая Л.В., Бикбулатова Л.С., Никоноров С.И. Влияние синтетических нейтропептидов на поведение и синтез РНК в мозге молоди севрюги. //Док. АН. СССР. 1987. Т. 297, № 2.с.488-491
Витвицкая Л.В., Никоноров С.И., Тихомиров А.М. Способ оценки качества и отбора заводской молоди рыб. //Авт. свид. № 1814201, 1993.
Витвицкая Л.В. Физиологические аспекты выживаемости молоди осетровых и лососевых рыб при искусственном воспроизводстве. //Ж. ВНД, М,: 1993, т. 4 С. 38-64.
Гераскин П.П. Видоспецифичность фракционного состава гемоглобина крови осетровых рыб и динамика его формирования в раннем онтогенезе. //Автореферат дисс. Канд. Биол. Наук. Севастополь, 1978. 20с.
Гершанович А.Д., Пегасов В.А., Шатуновкий М. И. Экология и физиология молоди осетровых. //М., Агропромиздат, 1987
Державин А.Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб. //Баку, 1947, 59 с.
Драбкина В.М. Исследования молоди осетра и севрюги в связи с различными условиями выращивания. //Тр. ВНИРО. 1953. Т. 24. С. 54-56.
Дюбин Б.М. Исследование молоди осетра и севрюги в связи с различными условиями выращивания. //Тр. ВНИРО. 1983, Т. 24. С. 54-56
Камоликова Л.И. Физиологическая характеристика молоди осетровых рыб, выращенных в прудах с различной плотностью посадки. // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С. 123-125
Карзинкин Г.С., Солдатова Е.В., Шеханова И.А. Некоторые итоги массового мечения молоди осетра радиоактивным фосфором. //Вопросы физиологии рыб. Тр. ВНИРО. М. 1961. Т. 44. С. 85 – 114.
Касимов Р.Ю. Исследование роста и выживаемости искусственной и естественной молоди осетровых и различных условиях. // Новое в рыбохозяйственных исследований Азербайджана. Баку. АзНИЕРХ. 1973. С. 105-155.
Касимов Р.Ю. Сравнительная характеристика поведение дикой и заводской молоди осетровых в раннем онтогенезе. //Баку. ЭЛМ. 1980. 135 с.
Кокоза А.А. Методы и критерии качества молоди осетровых рыб, выращенной на осетровых рыбоводных заводах. //Биологические основы осетроводства. М., Наука. 1983. С. 178-190.
Константинов К. Г. Биология молоди осетровых рыб Нижней Волги. // Тр. Сарат. Отделение Касп. Фил. ВНИРО. Саратов. 1953. Т. 2. С. 28-71
Краснодембская К.Д. Реакция пигментных клеток как один из критериев оценки физиологического состояния молоди осетровых на рыбоводных заводах. // Биологические основы рыбоводства. //М., Наука. 1983. С. 103-113.
Краснодембская К.Д. Влитяние экспериментальных воздействий на функциональное состояние меланофоров у молоди сибирского осетра. //Осетровое хозяйство водоемов СССР. 1994. С. 158-159.
Краюшкина Л.С. Функциональная сформированность осморегуляторной системы молоди осетровых в зависимости от размеров и возраста. // Биологические основы осетроводства. М., Наука., 1983. С. 158-166.
Лобашев М.Е., Касимов Р.Ю., Маршин В.Г. Наследование некоторых свойств высшей нервной деятельности осетровых при межвидовой гибридизации. //Изв. АН СССР. Сер. Биол. ,1961, № 1. С. 56-69.
Лукьяненко В.И. Критерии и методы оценки качества молоди рыб выращенной на рыбоводных заводах. // Некоторые вопросы осетрового хозяйства каспийского бассейна. М., 1966. С. 46-49.
Лукьяненко В.И., Касимов Р.Ю., Кокоза А.А. Возрастно-весовой стандарт каспийских осетровых. //Волгоград, 1984. 228 с.
Макаров Э.В. Оценка выживаемости осетровой молоди, выращиваемой донскими рыбоводными заводами. //Осетровые южных морей Советского Союза. Тр. ВНИРО. М., 1964. Т. 56. сб. 3. С. 141-172.
Марти Ю.Ю. Вопросы развития осетрового хозяйства в Каспийском море. //Осетровые проблемы осетрового хозяйства. М., 1972. С. 124-151.
Маршин В.Г. Оборонительнфые условные рефлексы у осетровых рыб. //Зоол. Журнал. 1962. Т. 41, вып. 5, С. 721-723.
Махмудбеков А.А., Маилян Р.А., О стандартном весе молоди осетровых, выпускаемых куринскими заводами. //Тез. Докл. Отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. 1966. 254 с.
Никоноров С.И., Витвицкая Л.В. Эколого-генетические прблемы искусственного воспроизводства осетровых и лососевых рыб. //М. Наука, 1993. 254 с.
Павлов И.Д., Трошичева Н.В. Реакции заводской молоди симы на солевые раздражители. //111 Всес. совещ. по лососев. Рыбам. Тольятти, 1988. С. 235-237.
Пегасов В.А. Морфофизиологические и биохимические показатели осетровых рыб при садковом выращивании. // Морское рыбоводство. Сб. науч. тр. ВНИРО. М., 1984. С. 145-153.
Пироговский М.И. О частоте встречаемости осетровых в море с аномалиями обонятельных органов. // Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань, 1971. С. 180-182.
Подушка С.Б. Оценка эффективности рыбоводных работ по аномалии обонятельного органа у рыб. //Рыб. х-во, 1982. № 12. С. 32-33.
Романов А.А., Шевелева Н.Н. Нарушения морфогенеза у осетровых Каспия. //Рыбное хоз-во. 1993. № 4. С. 27-28.
Ходоревская Р.П. Реореакция молоди осетровых. //Тез. Отч. сессии ЦНИОРХ. Астрахань. 1973, С. 112-113.
Черфас В.И. Рыбоводство в естественных водоемах. //Пищепромиз-дат. 1956 124 с.