Засухоустойчивость

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ: ПРОБЛЕМАВОДНОГО ДЕФИЦИТА                                             2
ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА ВОДЫ НА РАСТЕНИЕ                                             4ВЛИЯНИЕ ПЕРЕГРЕВА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ                5
ПРИСПОСОБЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ КЗАСУХЕ                                                    6
ВВЕДЕНИЕ: ПРОБЛЕМА ВОДНОГО ДЕФИЦИТА
Около трети поверхности суши испытывает дефицит влаги(годовое количество осадков 250—500 мм), а половина этой площади крайнезасушлива (годовые осадки ниже 250 мм и ис­паряемость более 1000 мм). Дляразвития растений существен­но, чтобы осадки относительно равномернораспределялись во время периодов активного роста. Однако в районахнеустойчивого увлажнения часто бывают засушливые периоды именно в летниемесяцы.
Засуха возникает как результат достаточнодлительного от­сутствия дождей, сопровождается высокой температурой воз­духа исолнечной инсоляцией. Чаще она начинается с атмос­ферной засухи,характеризующейся низкой относительной влажностью воздуха. При длительномотсутствии дождей к ат­мосферной засухе добавляется почвенная засуха в связи суменьшением (исчезновением) доступной для растений воды в почве. Во времясуховея (атмосферная засуха, сопровождае­мая сильным ветром) почвенная засухаможет не возникать. В условиях засухи растения испытывают значительный водныйдефицит.
Развитие и выживание растений в любых условияхгораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо ино­го факторавнешней среды. Примерно '/з поверхности суши за­нимают области, гдеобнаруживается дефицит влаги; половина этой площади (около 12% поверхности Земли)является крайне засушливой. Районы с избытком осадков занимают менее 9%поверхности суши. Если годовые осадки превышают годовое испарение, то говорят огумидной зоне, в обратном случае — об арпдноп. Многие сельскохозяйственныерайоны расположены в аридных зонах, где земледелие возможно только благодаряискусственному орошению.
На протяжении многих лет считалось доказанным,что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержаниевлаги в ней не достигнет коэффициента устой­чивого завядания, когда в почвеостается недоступная расте­нию вода. Согласно этой точке зрения физиологическиепро­цессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению,протекают нормально до достижения коэффи­циента завядания. Однако накопленомного данных, по­казывающих, что на обмен веществ, а следовательно, на рост иразвитие растений влияет даже слабый водный дефицит. Та­кой внутренний водныйдефицит возникает в тканях задолго до того, как содержание влаги в почвеприблизится к уровню коэффициента завядания.
Растения, перенесшие только однократную сильнуюкратко­временную засуху, так и не возвращаются к нормальному об­мену веществ.Внутренний водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) ссамим растением (засухо­устойчивость, глубина проникновения и ветвление корней,фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) склиматическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию, температураи влажность воздуха, туман, ве­тер и свет, количество осадков и т. д.); г) спочвенными факто­рами (количество воды в почве, осмотическое давление почвен­ногораствора, структура и влагоемкость почвы и др.).
Дефицит влаги в растенияхдействует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление,прорастание семян, устьичные движения, транспирация, фотосинтез,, дыхание, фер­ментативнаяактивность растений, рост и развитие, соотноше­ние минеральных веществ и др.Изменяя обмен веществ, недо­статок воды влияет на продуктивность, вкус плодов,плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т.д
Степень оводненности, необходимая для началапрораста­ния семян, сильно варьирует у разных видов. Между ско­ростьюпрорастания семян и скоростью поглощения воды су­ществует определеннаякорреляция. На скорость прорастания влияют также свойства семян иводоудерживающая способ­ность почвы.
Влияние водного дефицита на метаболическиепроцессы в значительной мере зависит от длительности его действия. Приустойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков иодновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и оттоких в стебель и колос (у злаков). В результате в условиях засухи содержаниебелков в листьях относительно уменьшается, а в семенах — уве­личивается.
Влияние водного дефицита на углеводный обменвыражает­ся вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов вфотосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фото­синтеза, затемколичество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридовлистьев нижних яру­сов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьше­ниеколичества всех форм Сахаров.
Длительный водный дефицит снижает интенсивностьфото­синтеза и, как следствие, уменьшает образование АТР в про­цессефотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосфернойзасухи тормозится также отток про­дуктов фотосинтеза из листьев в другиеорганы.
В условиях оптимального водоснабжения наблюдаетсяпо­ложительная корреляция между интенсивностью дыхания и ко­личествомфосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыханиилистьев разного возраста:
в молодых листьяхсодержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивностьдыхания, а у листьев, закон­чивших рост, эта разница четко не проявляется. Придефиците воды снижается дыхательный коэффициент.
Необходимо отметить, чтов условиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторогоусиления гидролитических процессов увеличивается содержание осмотическиактивных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняютненарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих условиях засыхаютраньше верхних; Очевидно, в аридных и близких к ним зонах длясельскохозяйственных культур важно знать физиологические показатели,характеризующие водный режим тканей, и, пользуясь ими, определять срок полива иего продолжительность.ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА ВОДЫ НА РАСТЕНИЕ
 Недостатокводы в тканях растений создается, когда расход воды при транспирации превышаетее поступление. Водный дефицит может возник­нуть в жаркую солнечную погоду ксередине дня, при этом уве­личивается сосущая сила листьев, что активируетпоступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефици­та, меняяотверстость устьиц. Обычно при завядании листьев водный дефицит их восстанавливаетсяв вечерние и ночные часы (временное завядание). Глубокое завядание наблюдаетсяпри отсутствии в почве доступной для растения воды. Это завядание чаще всегоприводит растения к гибели.
Характерный признак устойчивого водного дефицита— со­хранение его в тканях утром, а также прекращение выделения пасоки изсрезанного стебля. Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению вклетках свободной воды, что изме­няет гидратные оболочки белков цитоплазмы исказывается на функционировании белков-ферментов. При длительном завяда­нииснижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы,в частности протеолиз, что ведет к увеличению содержания в клеткахнизкомолекулярных бел­ков. В результате гидролиза полисахаридов в тканяхнакапли­ваются растворимые углеводы, отток которых из листьев за­медлен. Подвлиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения еесинтеза и активации ри-бонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распадполирибосомных комплексов. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь придлительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды воз­растает концентрациявакуолярного сока. Изменяется ионный состав клеток, облегчаются процессы выходаиз них ионов.
В большинстве случаев суммарный фотосинтез принедо­статке влаги снижается, хотя иногда на на­чальных этапах обезвоживаниянаблюдается некоторое увели­чение его интенсивности. Снижение скоростифотосинтеза может быть следствием: 1) недостатка СОз из-за закрывания устьиц,2) нарушения синтеза хлорофиллов, 3) разобщения транспорта электронов ифотофосфорилирования, 4) изменений в фотохимических реакциях и реакцияхвосстановления СОз, 5) нарушения структуры хлоропластов, 6) задержки оттокаассимилятов из листьев при длительном водном дефиците.
При обезвоживании урастений, не приспособленных к засу­хе, значительно усиливается интенсивностьдыхания (возмож­но, из-за большого количества субстратов дыхания — Сахаров), азатем постепенно снижается. У засухоустойчивых растений в этих условияхсущественных изменений дыхания не наблю­дается или отмечается небольшоеусиление.
В условиях водного дефицита быстро тормозятсяклеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелкихклеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев истеблей. Рост корней в начале за­сухи даже ускоряется и снижается лишь придлительном недо­статке воды в почве. Корни реагируют на засуху рядом за­щитныхприспособлений: опробковением, суберинизацией экзо­дермы, ускорениемдифференцировки клеток, выходящих из меристемы, и др.
Таким образом, недостаток влаги вызываетзначительные и постепенно усиливающиеся изменения большинства физиоло­гическихпроцессов у растений.
ВЛИЯНИЕ ПЕРЕГРЕВА НАФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
 Во время засухи наряду с обезвоживаниемпроисходит перегрев растений. При действии высоких температур (35 °С и выше)наблюдают­ся два типа изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, режеснижение. Возрастание вязкости цитоплазмы замедляет ее движение, но процессобратим даже при 5-минутном воздействии температуры 51 °С. Высокая температураувеличи­вает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеток для мочевины,глицерина, эозина и других соединений. В ре­зультате экзоосмоса веществ,растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление.Однако при тем­пературах выше 35 °С вновь отмечается рост осмотического да­вленияиз-за усиления гидролиза крахмала и увеличения содер­жания моносахаров. Какследует из рис. 14.2, у листьев традесканции выход электролитов индуцируетсяпод влиянием температуры более высокой по сравнению с температурой, ме­няющейвязкость цитоплазмы и ее движение. При этом потеря свойства полупроницаемоститонопласта (оцениваемая по выходу антоциана) вызывается лишь кратковременнымдействием очень высоких температур (57—64°С).
Процесс фотосинтеза более чувствителен к действиювысо­ких температур, чем дыхание. Гидролиз полимеров, в частности белков,ускоряющийся при водном де­фиците, значительно активируется привысокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, которыйможет оказывать отравляющее действие на клетки у неустой­чивых к перегревурастений. У жаростойких растений наблю­дается увеличение содержанияорганических кислот, связываю­щих избыточный аммиак. Еще одним способом защитыот перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечи­ваемая мощнойкорневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяетсявысокой вязкостью цито­плазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды.При действии высоких температур в клетках растений индуци­руется синтезстрессовых белков (белков теплового шока).
В сельскохозяйственной практике для повышенияжароу­стойчивости растений применяют внекорневую обработку 0,05%-ным растворомсолей цинка.
ПРИСПОСОБЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ К ЗАСУХЕ
Как уже отмечалось, не­благоприятное действиезасухи состоит в том, что растения ис­пытывают недостаток воды или комплексноевлияние обезво­живания и перегрева. У растений засушливых месторбитаний —ксерофитов — выработались приспособления, позволяю­щие переносить периодызасухи.
Растения используют триосновных способа защиты:
1) предотвращениеизлишней потери воды клетками (избегание высыхания), 2) перенесение высыхания,3) избегание периода засухи. Наиболее общими являются приспособления для сохраненияводы в клетках.
Группа ксерофитов очень разнородна. Поспособности пере­носить условия засухи различают следующие их типы (по П. А.Генкелю):
1. Суккуленты (по Н. А.Максимову — ложные ксеро­фиты) — растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ,очиток, молодило, молочай). Вода концентрируется в листьях или сте­блях,покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и ростосуществляются медленно. Они плохо пере­носят обезвоживание. Корневая системараспространяется ши­роко, но на небольшую глубину.
2. Несуккулентные виды поуровню транспирации делятся на несколько групп.
а) Настоящие ксерофиты (эвксерофиты — полынь,вероника беловойлочная и др.). Растения с небольшими листьями, частоопушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, спо­собны выносить сильноеобезвоживание, в клетках высокое ос­мотическое давление. )Корневая системасильно разветвлена, но на небольшой глубине.
б) Полуксерофиты(гемиксерофиты — шалфей, резак и др.). Обладают интенсивной транспирацией,которая поддержи­вается деятельностью глубокой корневой системы, частодостигающей грунтовых вод. Плохо переносят обезвожи­вание и атмосферную засуху.Вязкость цитоплазмы у них невелика.
в) Стипаксерофиты — степные злаки (ковыль и др.).При­способлены к перенесению перегрева, быстро используют влагу летних дождей,но переносят лишь кратковременный недоста­ток воды в почве.
г) Пойкилоксерофиты (лишайники и др.) не способнырегу­лировать свой водный режим и при значительном обезвожива­нии впадают всостояние покоя (анабиоз). Способны перено­сить высыхание.
3. Эфемеры—растения с коротким вегетационным пе­риодом,совпадающим с периодом дождей (способ избегания засухи в засушливыхместообитаниях).
Изучая физиологическую природу засухоустойчивостиксе­рофитов, Н. А. Максимов (1953) показал, что эти растения не являютсясухолюбивыми: обилие воды в почве способствует их интенсивному росту.Устойчивость к засухе заключается в их способности переносить потерю воды.
Растения-мезофиты также могут приспосабливаться кзасу­хе. Изучение приспособлений листьев к затрудненным усло­виям водоснабжения(В. Р. Заленский, 1904) показало, что ана­томическая структура листьевразличных ярусов на одном и том же растении зависит от уровня водоснабжения,освещен­ности и т. д. Чем выше по стеблю расположен лист, тем мель­че егоклетки, больше устьиц на единицу поверхности, а размер их меньше, гуще сетьпроводящих пучков, сильнее развита па-лисадная паренхима и т. д. Такого родазакономерности изме­нений листового аппарата получили название, закона Заленско­го.Было выяснено, что более высоко расположенные листья часто попадают в условияхудшего водоснабжения (особенно у высоких растений), но обладают болееинтенсивной транспирацией. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном де­фицитедольше остаются открытыми. Это, с одной стороны, поддерживает процессфотосинтеза, а с другой — способствует увеличению концентрации клеточного сока,что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Посколькусходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структуралистьев получила название ксероморфной. Сле­довательно, возникновениексероморфной структуры листьев — одно из анатомических приспособлений кнедостатку воды, так же как заглубление устьиц в ткани листа, опушенность,толстая кутикула, редукция листьев и др.
Биохимические механизмызащиты предот­вращают обезвоживание клетки, обеспечивают детоксикацию продуктовраспада, способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы. Высокуюводоудерживающую способ­ность цитоплазмы в условиях засухи поддерживаетнакопление низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в ви­де гидратныхоболочек значительные количества воды. Этому помогает также взаимодействиебелков с пролином, концентра­ция которого значительно возрастает в условияхводного стресса, а также увеличение в цитоплазме содержания моносахаров.
Интересным приспособлением, уменьшающим потерюводы через устьица, обладают суккуленты. Благодаря особенностям процессафотосинтеза (САМ-метаболизм) в дневные часы в условиях высокой температуры исухости воздуха пустыни их устьица закрыты, поскольку СОз фиксируетсяночью.                          
Детоксикация избытка образующегося при протеолизеам­миака осуществляется с участием органических кислот, коли­чество которыхвозрастает в тканях при водном дефиците и высокой температуре. Процессывосстановления после пре­кращения действия засухи идут успешно, если сохраненыот по­вреждения при недостатке воды и перегреве генетические си­стемы клеток.Защита ДНК от действия засухи состоит в частичном выведении молекулы изактивного состояния с по­мощью ядерных белков и, возможно, как в случаетеплового стресса, с участием специальных стрессовых белков. Поэтому измененияколичества ДНК обнаруживаются лишь при силь­ной длительной засухе.
Засуха вызывает существенные перестройки вгормональной системе растений: уменьшается содержание гормонов-актива­торовроста — ауксина, цитокинина, гиббереллинов, стимулято­ров роста фенольнойприроды и возрастает уровень абсцизовой кислоты и этилена. Приспособительныйхарактер такого перераспределения очевиден, так как для поддержания ростанеобходима вода. Поэтому в условиях засухи от быстроты остановки ростовыхпроцессов часто зависит выживание расте­ния. При этом на ранних этапах засухи,по-видимому, главную роль играет стремительное возрастание содержания ингибито­ровроста, поскольку даже в условиях сбалансированного во­доснабжения клетоксрочные реакции закрывания устьиц у рас­тений осуществляются за счетускоренного (в течение несколь­ких минут при водном дефиците 0,2 МПа)увеличения содержания АБК. Пороговые величины водного по­тенциала, вызывающиеувеличение АБК у растений-мезофитов, могут зависеть от степенизасухоустойчивости растений: для кукурузы это 0,8 МПа, для сорго — 1 МПа.Содержание гормо­на в тканях в среднем увеличивается на порядок со скоростью0,15 мкг/г сырой массы в час. Закрывание устьиц уменьшает потерю воды черезтранспирацию. Кроме того, АБК способ­ствует запасанию гидратной воды в клетке,поскольку активи­рует синтез пролина, увеличивающего оводненность белков клеткив условиях засухи. АБК тормозит также синтез РНК и белков, накапливаясь вкорнях, задерживает синтез цитоки­нина. Таким образом, увеличение содержанияАБК при водном дефиците уменьшает потерю воды через устьица, способствует запасаниюгидратной воды белками и переводит обмен ве­ществ клеток в режим «покоя».,
В условиях водногостресса отмечается значительное выде­ление этилена. Так, в листьях пшеницы приуменьшении содер­жания воды на 9% образование этилена возрастает в 30 раз втечение 4 ч. Выяснено, что водный стресс увеличивает актив­ность синтетазы1-аминоциклопропанкарбоновой кислоты, ката­лизирующей ключевую реакциюбиосинтеза этилена. При улуч­шении водного режима выделение этиленавозвращается к норме. У многих растений при действии засухи (воздушной ипочвенной) обнаружено также накопление ингибиторов роста фенольной природы(хлорогеновой кислоты, флавоноидов, фенолкарбоновых кислот).
Отмеченные выше изменения содержанияфитогормонов-ингибиторов наблюдаются у растений-мезофитов при засухе. Упойкилоксерофитов, переходящих при наступлении засухи в состояние анабиоза,прекращение роста не связано с накопле­нием ингибиторов роста.
Снижение содержания гормонов-активаторов роста, вчастности ИУК, происходит, по-видимому, вслед за останов­кой роста. Например, влистьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растенийрост начинает подавляться уже при влажности почвы, составляющей 60% от полевойвлагоемкости, а количество ауксинов заметно сни­жается в условиях почвеннойзасухи при влажности почвы около 30% от полевой влагоемкости. Уменьшениеауксина в тканях при засухе может быть связано с низким содержанием егопредшественника — триптофана, а также с подавлением транспорта ауксинов порастению. Обработка растений в усло­виях засухи растворами ауксина, цитокинина,гиббереллина усугубляет отрицательное действие засухи. Однако опрыскива­ниерастений цитокинином в период восстановления после за­сухи значительно улучшаетсостояние растений. Кроме того, цитокинин увеличивает жаростойкость растений (вчастности улучшает всхожесть семян). Как предполагает О. Н. Кулаева (1973), этозащитное действие цитокининов может быть связа­но с их влиянием на структурноеи функциональное состояние макромолекулярных компонентов клетки, в частности намем­бранные системы.
Засухоустойчивость сельскохозяйственных растенийповы­шается в результате предпосевного закаливания (П. А. Генкель, 1934).Адаптация к обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом послеоднократного намачивания вновь высушиваются. Для растений, выращенных из такихсемян, ха­рактерны морфологические признаки ксероморфности, корре­лирующие с ихбольшей засухоустойчивостью.