Введение ВВЕДЕНИЕАквакультура - одно из самых быстро развивающихся направлений освоения мировых биоресурсов. Развитие аквакультуры и ее морской составляющей - марикультуры определяет в современных условиях будущее мирового рыбного хозяйства. Преимущества этой отрасли обусловлены отсутствием зависимости от сырьевой базы, более низкими по сравнению с промыслом энергозатратами, приближенностью к береговым обрабатывающим комплексам, а главное - возможностью поставлять на рынки продукцию стабильного качества в любое время года (Душкина, 1998).Лососевые рыбы занимают особое положение в системе мировой аквакультуры. За последние 10 лет объем их производства возрос более чем в 2 раза. В 2000 г. на мировой рыбный рынок поставлено 1,5 млн т товарной рыбы на сумму 4,8 млрд долларов США, из них форели 450 тыс.т (FAO, 2002). Кроме того, четко прослеживается тенденция возрастания выращивания форели в море. В период с 1991 г. по 2000 г. доля полученной с использованием морской воды форели увеличилась с 7 до 31% (FAO, 2002).Мурманская область обладает уникальными климатическими и гидрологическими условиями для развития аквакультуры в целом и особенно товарного выращивания лососевых рыб. Кольский полуостров омывается двумя морями и имеет береговую линию протяженностью около 2 тыс.км. В губах и заливах Белого и Баренцева морей можно выращивать десятки тысяч тонн ценной деликатесной рыбы (Воробьева, 1995). В связи с этим, исследования, связанные сразработкой и совершенствованием биотехники выращивания лососевых в морских садках, являются актуальными и своевременными.Марикультура на Кольском полуострове начала развиваться с культивирования в морских садках атлантического лосося. В 1985 г. на экспериментальной базе ПИНРО было выращено 5 т товарной семги. Однако эти работы сдерживались отсутствием полноценного посадочного материала (смолта), готового к пересадке в морскую воду.Одновременно на теплых сбросных водах Кольской АЭС началось промышленное выращивание радужной форели. Создание высокопродуктивного маточного стада на рыбозаводе «Имандра» производительностью 4 млн.шт.икры послужило толчком для дальнейшего развития аквакультуры лососевых рыб. Благодаря наличию собственного, а не привозного посадочного материала началось создание садковых хозяйств. Так, в прибрежной зоне Белого моря в 1991 г. был получен рекордный для нашего региона объем товарной форели - 350 т.Радужная форель оказалась видом более технологичным, чем атлантический лосось. Благодаря непродолжительному пресноводному циклу и высокому темпу роста появилась возможность получать годовиков форели массой более 100 г для использования в качестве посадочного материала при морском выращивании.Радужная форель, как и другие виды лососевых рыб, при содержании в море обладает более высокой по сравнению с пресной водой скоростью роста (Калюжный, 1977, Цуладзе, 1989, Альтов, 2002). Кроме того, в эпизоотическом отношении выращивание форели в прибрежных водах северных морей до сих пор остается более безопасным, чем в пресноводных водоемах Кольского полуострова (Карасева, 2003).6В настоящее время в Мурманской области морские товарные фермы расположены в основном в прибрежной зоне Белого моря. Технология выращивания форели в этом районе разработана и широко используется. Вместе с тем, исследования, выполненные ПИНРО, показали принципиальную возможность и перспективность культивирования радужной форели не только в Белом, но и в Баренцевом море. Незамерзающие воды Баренцева моря позволяют увеличить период содержания рыбы в морских садках до 6-7 месяцев и реализовывать ее в зависимости от рыночного спроса. Поэтому изучение особенностей товарного форелеводства в условиях Баренцева моря, разработка и разработка биотехники выращивания форели в этом регионе актуальны и своевременны.Цель предлагаемой работы- исследовать возможности культивирования радужной форели в прибрежной зоне Баренцева моря и разработать нормативы выращивания ее в этих условиях.В процессе исследований решались следующие задачи:- изучить биологические характеристики и особенности маточного стада радужной форели, созданного в Заполярья;определить при помощи метода солевых тестов состояние осморегуляционной системы молоди лососевых рыб при переводе ее на культивирование в морской воде;оценить влияние кормов, содержащих солевые добавки на приспособляемость форели к морской воде;- изучить особенности роста различных форм форели в прибрежной зоне Баренцева моря;- разработать рекомендации по усовершенствованию рационов кормления форели при культивировании в морских садках в различные сезоны года;- разработать рекомендации по возможности круглогодичного выращивания форели в незамерзающих водах баренцевоморского прибрежья.Материалы диссертации были доложены и обсуждались на конференции молодых ученых и специалистов "Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых" (г. Мурманск, 1991 г.), Всероссийском совещании «Проблемы товарного выращивания лососевых рыб в России» (г. Мурманск, 1995 г.), научно-практической конференции "Нетрадиционные объекты морского промысла и перспективы их использования" (г. Мурманск, 1997 г.), научно-практической конференции «Марикультура Северо-Запада России» (г. Мурманск, 2000 г.), Международной конференции "Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских систем" (г. Мурманск, 2001 г.), научной конференции "Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях" (г.Петрозаводск, 2002 г.), международной научно-практической конференции по болезням рыб в аквакультуре (г. Мурманск, 2003 г.), на заседаниях и отчетных сессиях Ученого Совета ПИНРО. По теме диссертации опубликовано 33 работы.Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю Л.П.Рыжкову, Н.К. Воробьевой за помощь в работе на всех ее этапах, Карасевой Т.А., Лукину А.А., Зубченко А.В. за методологическую помощь и ценные советы, Колечкину Ю.В., Твердохлебову Е.В., Голубевой Т.А. за практическую помощь в осуществлении экспериментальных работ, всем своим коллегам по работе за внимание и поддержку.Глава 1. РАДУЖНАЯ ФОРЕЛЬ КАК ОБЪЕКТ АКВАКУЛЬТУРЫ1.1 Распространение и систематика форелиРадужная форель является представителем тихоокеанских форелей. Ее родина - тихоокеанское побережье Северной Америки. Этот вид и его подвид стальноголовый лосось как наиболее эвритермные среди лососевых, имеют максимальное широтное распространение. Эндемичный ареал обитания их достигает на севере 64° с.ш. (реки Аляски), на юге - 46° с.ш. (реки севера Мексики); от тихоокеанского побережья на восток - до 175° з.д. В результате расселения и повсеместного разведения в настоящее время радужная форель обитает на всех континентах, кроме Антарктиды, от полярного круга до юга Аргентины вне зависимости от географического положения до высоты 4500 м над уровнем моря (Канидьев, 1984).Таксономические споры о родовой принадлежности форели ведутся с середины XIX в., но до настоящего времени вопрос остается дискуссионным (Медников и др., 1999).До 80-х годов XX в. тихоокеанские форели были включены в род Salmo. Существовало около двадцати видовых названий, использовавшихся для идентификации различных форм этих рыб, самые распространенные - Salmo kamloops, Salmo iridea, Salmo gilberti, Salmo gairdneri (MacCrimmon, 1971).В 1988 г. решением Американского рыбохозяйственного общества и Комитета по названиям была дана жесткая рекомендация внести изменения в номенклатуру лососевых рыб и считать всех тихоокеанских форелейпредставителями рода Oncorhynchus. Учитывая, что американская форель S. gairdneri и камчатская микижа принадлежат к одному виду (Behnke, 1992) в научной литературе появились следующие изменения:Радужная форель —» Salmo gairdneri -» Oncorhynchus mykiss.Этой классификацией, основанной на кладистических методах исследования, пользуются многие зарубежные авторы (Smith, Stearley, 1989, и др.). Однако, в последние годы накопилось достаточно фактов, в том числе на основе исследования ДНК, подтверждающих родовую самостоятельность тихоокеанских форелей (Дорофеева и др., 1992; Глубоковский, 1995; Медников и др., 1999; Павлов и др., 2001).Поэтому в отечественной научной литературе принято считать этих рыб представителями рода Parasalmo (Аннотированный каталог . . ., 1998, Атлас пресноводных рыб России, 2002). В наших исследованиях и публикациях мы придерживаемся данной классификации: радужная форель - Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792), микижа.1.2 Радужная форель как объект рыбоводстваРадужная форель является одним из широко распространенных видов аквакультуры. Первые работы с переносом оплодотворенной икры этих рыб из реки в условия частной фермы для последующего выращивания были выполнены в 1874 г. в северной Калифорнии (Gall, Crandell, 1992). Транспортировка радужной форели за пределы Северной Америки осуществлена в 1877 г. в Японию и в 1885 г. в Шотландию (MacCrimmon, 1971). Началом европейской аквакультуры радужной10форели следует считать 1890-е годы, когда начались работы в Дании (Gall, Crandell, 1992).В Россию радужную форель завезли в конце XIX века, ив настоящее время форелеводство — неотъемлемая отрасль рыбного хозяйства нашей страны. В разных регионах в форелевых хозяйствах выращивают ручьевую форель, стальноголового лосося, радужную форель. .Благодаря своим высоким продукционным и вкусовым качествам радужная форель довольно быстро вытеснила из хозяйств другие формы форели и в настоящее время является основным объектом форелеводства.Радужная форель - холодолюбивая рыба. В природе форель обитает в пресных водоемах при температуре воды летом около 12°С. Температурный оптимум ее в пресной воде - 14-20°С (Морская аквакультура . . , 1985), 12-18°С (Галасун, 1975). По другим данным, вид толерантен к температуре от 0 до 20°С, оптимум 10-12°С. Наиболее активный рост при хорошем качестве воды отмечается при температуре 15-20°С (Gall, Crandell, 1992).Несмотря на то, что радужная форель является холодолюбивой рыбой, она очень быстро реагирует на снижение температуры воды замедлением роста. При температуре ниже 5°С и выше 20°С интенсивность питания уменьшается. Так. например, при падении температуры воды от 5°С до 0,5°С зимой количество потребленного корма уменьшается в 2,5 раза при отсутствии прироста (Галасун, 1975). .Радужная форель предпочитает хорошо насыщенную кислородом воду. Оптимальное содержание кислорода в воде 10-11 мг/л, пороговое 1-2,6 мг/л. При11содержании кислорода до 4-5 мг/л у форели наступает угнетенное состояние (Морская аквакультура .., 1985).! Кроме кислорода и температуры рыба также требовательна и к другим показателям гидрохимического режима воды, активная реакция воды (рН) должна быть близка к нейтральной и не выходить за пределы 6,5-8,5 (Боровик, 1969).Температура воды влияет на ход инкубации икры и продолжительность периода созревания производителей. Самки достигают половой зрелости в возрасте 2-5 лет, чаще в 3-4 года. Некоторые самцы созревают в возрасте 9-12 месяцев, но основная часть популяции созревает в 2-3 года в зависимости от температурных условий и качества кормов.Зрелая икринка форели имеет шаровидную форму, диаметр ее от 3 мм до 5 мм. Размер и количество икры зависит от возраста и размера самки, для форелевых хозяйств средней полосы средняя плодовитость обычно составляет 1,3-2,0 тыс. икринок на 1 кг веса.Нерест в природе происходит весной. При искусственном разведении форели время нереста регулируется температурой воды, и нерест, как правило, сдвигается на более ранние сроки февраль-март (Боровик, 1969).Радужная форель, разводимая в России, в основном представлена группами и отводками, полученными в результате бессистемного скрещивания рыб, завезенных в разное время из Дании, Чехословакии и Финляндии. Специальных пород или породных групп в России до недавнего времени не было создано. В последние годы создано две породы форели: "Адлер" на Адлерском форелевом питомнике и "Рошфор", выведенная в Ропше. В 70-е годы из-за рубежа были12завезены и получили широкое распространение отселекционированные формы форели: камлоопс и форель Дональдсона (Голод и др., 1995).Форель камлоопс - глубоководная форма радужной форели, обитающая в реках и озерах Британской Колумбии. В 60-е годы завезена в Европу, а в 1982 г. в СССР. В природных условиях характеризуется повышенной скоростью роста по сравнению с другими формами форели и более ранними сроками нереста (ноябрь). В рыбоводных хозяйствах созревает в 3-4 года, нерестится в ноябре-декабре, отмечены случаи весеннего нереста (март-апрель). Для созревания необходимо 3800-4000 градусодней, несколько меньше, чем для радужной форели. Маточное стадо используется 6-8 лет. Лучшее качество половых продуктов отмечено у 2-3-летних самцов и 4-летних самок. Инкубация икры происходит при температуре 6°С. Растет эта форма форели на 10-20% быстрее, чем обычная радужная форель, лучше усваивает корма. Более раннее созревание по сравнению с радужной форелью (на 2-3 месяца) делает форель камлоопс перспективным объектом разведения. Признак раннего созревания хорошо наследуется. Икра форели камлоопс мельче, чем у радужной форели, плодовитость выше на 300-400 икринок. Созревания рыб при температуре ниже 3°С не происходит. Высокая смертность эмбрионов и замедленный рост мальков наблюдается при температурах ниже 6°С, поэтому культивирование рентабельно при зимних температурах воды 6-10°С. Ранний нерест позволяет этой форме форели достигать товарной массы 150-200 г уже в первом полугодии в отличие от радужной форели, которая такую массу имеет только к концу года (Титарев, 1994).13Предполагается, что толерантность к низким температурам воды, ранний нерест, высокий темп роста этой формы форели позволят ей стать основным объектом разведения в специфических условиях Заполярья.Форель Доналъдсопа - быстрорастущая форма радужной форели, полученная в результате селекционных работ. Самки впервые нерестятся в возрасте 2 года при массе 3,2-3,6 кг, плодовитость составляет 4,5-6 тыс.икринок. Форель на третьем году жизни дает 9,5 тыс.икринок, отдельные самки продуцируют более 16 тыс.икринок. Нерестится в январе-феврале. Оптимальная температура для нереста - 10°С, вылупление происходит через 310-340 градусодней. Рыба растет при температуре 4-23°С. На 1-м году жизни форель Дональдсона достигает массы 500 г, на 2-м - 2-2,5 кг, на 3-м - 3,5 кг. Преимущество этой породы перед радужной форелью в темпе роста, плодовитости, сроках созревания, неприхотливости в кормах. Но у форели Дональдсона, по сравнению с радужной, может быть низкая выживаемость эмбрионов и личинок, особенно у рыб, нерестящихся впервые (Новоженин, 1983, Donaldson, I960, Gall, 1975).Технологии разведения и выращивания, а также требования к параметрам внешней среды одинаковы для всех форм форели. Выбор посадочного материала определяется фермером-рыбоводом и связан прежде всего с навеской имеющейся у поставщика рыбы.Таким образом, биологические особенности радужной форели, ее высокая пластичность и приспособляемость к условиям среды явились причиной широкого распространения этого вида в аквакулыуре, в том числе в северном регионе.14 1.3 Радужная форель как объект марикультурыРадужная форель широко используется для товарного выращивания в морской воде особенно в североевропейских странах - Норвегии, Финляндии, Дании, Англии, а также в Америке и Канаде. В последние годы в мире четко прослеживается тенденция увеличения доли выращивания форели в море. В 2000 г. треть всей произведенной продукции форели получена именно при использовании морской воды. Десятилетие ранее эта цифра составляла всего лишь 7% (FAO, 2002).Объемы мирового производства радужной форели в морской воде неуклонно растут - от 18 тыс.т в 1991 г. до 140 тыс.т в 2000 г. (FAO, 2002).Лососевые рыбы по устойчивости к соленой и солоноватой воде поделены на 2 группы: 1- виды, не выживающие при прямом переводе в морскую воду до возраста 1 год; 2 - виды, способные к осморегуляции до возраста 1 год и выживающие в морской воде (Павлов, 1989). Радужная форель является типичным представителем 1 группы рыб, молодь которых обитает в пресной воде в среднем 2-3 года.Степень толерантности зависит от размера и возраста рыб. С возрастом форель лучше переносит повышение солености среды. Личинки выдерживают соленость 5-8, сеголетки - 12-14, годовики - 20-25, а взрослые особи - до 35 (Морская аквакультура .., 1985).В соленой воде нижняя граница температурного оптимума выше, чем в пресной и составляет 8°С. Крупные рыбы в возрасте 3-4 лет способны хорошо расти даже при более низких температурах. Нижняя граница роста в соленой воде15отмечена при 1,7°С, верхняя - при 22Д°С (Титарев, 1980). При более низкой температуре форель перестает расти, а зимой может погибнуть из-за солевого отравления. Способность лососевых рыб, в том числе форели, давать значительные приросты массы в холодной воде делает перспективным их выращивание в северных морях.Культивирование форели и лососей в море зачастую осложняется рядом проблем, таких как выживаемость молоди в морской среде.В связи с этим очевидна актуальность изучения особенностей смолтификации, которая отмечена и у атлантических, и у тихоокеанских лососей, в том числе у радужной форели. Различия между родами и видами проявляются в степени выраженности смолтификационных процессов (Баранникова и др., 1983).Смолтификация - интегральный процесс, в результате которого изменяется отношение к солености воды, формируется адаптация рыб к пелагическому образу жизни. Осуществление смолтификации в онтогенезе лососей не является обязательным, но, как правило, она происходит у всех особей во всех популяциях, начинается только у рыб, достигших определенного уровня развития и физиологического состояния, протекает при определенном сочетании фенологических явлений и их изменений. Смолтификация может происходить как у молоди, так и у половозрелых рыб, единожды или неоднократно на протяжении онтогенеза (Казаков, Веселов, 1998).Общее понимание термина "смолтификация", данное для атлантического лосося, справедливо и для форели.В последние годы много внимания уделяется исследованиям смолтификации в связи с развитием морского товарного лососеводства (Folmar,16Dickhoff, 1980, Wedemeyer et all, 1980, Hoar, 1976, 1988). Показано, что смолтификация представляет собой совокупность физиологических процессов, происходящих в течение длительного периода времени (Folmar, Dickhoff, 1980, 1981). В результате происходит смена типа осмотической регуляции. Сущность осморегуляции состоит в поддержании внутренней концентрации солей и других веществ на определенном уровне, отличающемся от уровня их концентрации в окружающей среде.Смолтификация сопровождается изменением целого ряда морфологических и физиологических признаков - цвета кожных покровов, скорости роста, упитанности, потребления кислорода, содержания воды в мышцах, глюкозы в крови, тироксина, кортизола и гормона роста в плазме. При этом увеличивается число хлоридных клеток, повышается активность Na-K-АТФ-азы и СДГ жабр, изменяется концентрация ионов в плазме (Virtanen, 1988), повышается стойкость особей к изменению солености воды, развивается предпочтение соленой среды. Рассмотрим некоторые из этих признаков.Внешние признаки смолтификации.Пестрятки и смолты лососевых рыб отличаются по степени развития серебристой окраски. Широко известна специальная шкала для визуального определения степени серебрения молоди атлантического лосося (Казаков, 1982). Для рыб рода Parasalmo также разработано оригинальное описание этапов серебрения (Кузищин и др., 2002). Авторы выделяют 4 стадии — "типичные пестрятки", "светлые пестрятки", "серебристые пестрятки" и "серебрянки". Кроме окраски смолты на всех стадиях серебрения отличаются от пестряток по внешней морфологии. У смолтов более короткая голова, рыло, челюсти. Они имеют более17прогонистую, обтекаемую форму тела, вытянутый и низкий хвостовой стебель, более короткие плавники (Ивлев, 1962, Кузищин и др., 2002). У смолтифицированной молоди снижается коэффициент упитанности (Баранникова и дрм 1976, Казаков, 1982). Минимальное значение коэффициента упитанности наблюдается во второй половине мая, когда миграционная активность максимальна (Farmer et al., 1978).Морфотип смолтов, отличный от морфотипа пестряток связан с переходом от демерсального образа жизни к пелагическому. По-видимому, укзанные изменения являются универсальными для разных видов и даже родов лососей и могут рассматриваться как "преадаптация" молоди для ее будущего обитания в качественно новой среде обитания (Черницкий, 1983).Однако, изменение окраски и формы тела не дает полной информации о готовности рыб к пересадке в морскую воду (McMahon, Hartman, 1988). Интенсивность серебрения возрастает с увеличением размеров, массы. Решающую роль при этом, по-видимому, играет фотопериод (McMahon, Hartman, 1988). А по мнению Р.В.Казакова (1982), основным фактором, влияющим на переход пестряток к смолтификации является температура. Это позволяет активно управлять ходом раннего онтогенеза лососей, что имеет большое значение для рыбоводных заводов и питомников, выращивающих посадочный материал.Размер и возраст рыб.Смолтификационные изменения возможны только после достижения рыбами определенного минимального размера (Европейцева, 1957, Folmar, Dickhoff, 1981, Hoar, 1988) и возраста (Folmar, Dickhoff, 1980). У некоторых видов лососевых, по-видимому, существенное влияние на динамику процессаСписок литературы