ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТТИХООКЕАНСКИЙ ИНСТИТУТДИСТАНЦИОННОГО ОБРАЗОВАНИЯ И ТЕХНОЛОГИЙА.П. АнисимовКОНЦЕПЦИИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ. БИОЛОГИЯ ВЛАДИВОСТОК2000 г. ВВЕДЕНИЕ 3СЕГМЕНТ 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ БИОЛОГИИ 3СЕГМЕНТ 2. ЗНАЧЕНИЕ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ 3СЕГМЕНТ 3. МЕТОДЫ БИОЛОГИИ 5СЕГМЕНТ 4. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ 6ТЕМА 1. КОНЦЕПЦИЯ СИСТЕМНОЙ МНОГОУРОВНЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 8СЕГМЕНТ 5. СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ 8СЕГМЕНТ 6. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ 9СЕГМЕНТ 7. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ 10СЕГМЕНТ 8. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ 12СЕГМЕНТ 9. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ 15СЕГМЕНТ 10. БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ 16ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ТЕМЕ 1 16ТЕМА 2. КОНЦЕПЦИЯ МАТЕРИАЛЬНОЙ СУЩНОСТИ ЖИЗНИ 18СЕГМЕНТ 11. МЕХАНИЦИЗМ И ВИТАЛИЗМ В ИСТОРИИ БИОЛОГИИ 18СЕГМЕНТ 12 ЖИВАЯ МАТЕРИЯ И ЕЕ ОСНОВНАЯ ФОРМА ДВИЖЕНИЯ. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ЖИВОЙ СИСТЕМЕ 20СЕГМЕНТ 13. ТРАНСФОРМАЦИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ 23СЕГМЕНТ 14. БЕЛКИ – СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОСНОВА ЖИЗНИ 26СЕГМЕНТ 15. ОПОРА И ДВИЖЕНИЕ 27СЕГМЕНТ 16. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ 28СЕГМЕНТ 17. ФЕРМЕНТАТИВНЫЙ КАТАЛИЗ (БИОКАТАЛИЗ) 30СЕГМЕНТ 18. ЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ. ИММУНИТЕТ 31СЕГМЕНТ 19. СИГНАЛИЗАЦИЯ. ГОРМОНАЛЬНАЯ И НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ 33ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ТЕМЕ 2 38ТЕМА 3. КОНЦЕПЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ И САМОВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ЖИЗНИ. ОНТОГЕНЕЗ 39СЕГМЕНТ 20. САМОВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ - ВАЖНЕЙШЕЕ СВОЙСТВО ЖИЗНИ. ОБЩАЯ СХЕМА ОНТОГЕНЕЗА 39СЕГМЕНТ 21. ПРЕФОРМИЗМ И ЭПИГЕНЕЗ В ИСТОРИИ ЭМБРИОЛОГИИ 40СЕГМЕНТ 22. ГЕНОТИП И ФЕНОТИП ОРГАНИЗМА. ЦЕНТРАЛЬНАЯ ДОГМА МОЛЕКУЛЯРНОЙ БИОЛОГИИ 42СЕГМЕНТ 23. РЕПЛИКАЦИЯ ДНК И РАЗМНОЖЕНИЕ КЛЕТОК 44СЕГМЕНТ 24. ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ. КЛОНИРОВАНИЕ 47СЕГМЕНТ 25. РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА 51ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ТЕМЕ 3 55ТЕМА 4. КОНЦЕПЦИЯ САМОРЕГУЛЯЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ 57СЕГМЕНТ 26. САМОРЕГУЛЯЦИЯ И ГОМЕОСТАЗ 57СЕГМЕНТ 27. ВНУТРИКЛЕТОЧНАЯ САМОРЕГУЛЯЦИЯ 58СЕГМЕНТ 28. САМОРЕГУЛЯЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНОГО ОРГАНИЗМА 61СЕГМЕНТ 29. САМОРЕГУЛЯЦИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ 64ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ТЕМЕ 4 72ТЕМА 5. КОНЦЕПЦИЯ САМООРГАНИЗАЦИИ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ. ФИЛОГЕНЕЗ 73СЕГМЕНТ 30. ПРОБЛЕМА САМООРГАНИЗАЦИИ И НАУКА СИНЕРГЕТИКА 73СЕГМЕНТ 31. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ 74СЕГМЕНТ 32. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ И СОВРЕМЕННОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ 80СЕГМЕНТ 33. ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ 91СЕГМЕНТ 34. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА 96ЗАКЛЮЧЕНИЕ К ТЕМЕ 5 101РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 102 ВВЕДЕНИЕ Сегмент 1. Предмет и задачи биологииСегмент 2. Значение общей биологииСегмент 3. Методы биологииСегмент 4. Основные концепции современной биологии^ СЕГМЕНТ 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ БИОЛОГИИ Биология - совокупность наук о жизни, о живой природе (греч. bios - жизнь, logos - учение). Современная биология - очень разнообразная и развитая область естествознания. Различают ряд частных биологических наук по объектам исследования, такие как зоология (о животных), ботаника (о растениях), микробиология (о бактериях), вирусология (о вирусах), и другие, еще более мелкие подразделения (орнитология - о птицах, ихтиология - о рыбах, альгология - о водорослях и т.д.). Другое подразделение биологических наук - по уровням организации и свойствам живой материи: молекулярная биология и биохимия (химические основы жизни), генетика (наследственность), цитология (клеточный уровень), эмбриология, биология развития (индивидуальное развитие организмов), анатомия и физиология (строение и принципы функционирования организмов), экология (взаимоотношения организмов с окружающей средой), теория эволюции (историческое развитие живой природы).Живой мир очень многообразен. Существует около 2 млн видов животных, около 500 тыс. видов растений, сотни тысяч грибов, тысячи видов и еще больше штаммов (разновидностей) бактерий. Многие виды еще не описаны. Структурная сложность, типы питания, жизненные циклы, исторический возраст этих групп организмов очень сильно различаются (сравните хотя бы организацию и образ жизни человека и его домашних спутников - таракана, комнатного растения, микробов и вирусов). Но все организмы должны иметь нечто общее, что отличало бы их от неживой природы. Это - обмен веществ и энергии, способность к размножению и развитию, изменчивость и адаптивная эволюция. Выявлением и характеристикой этих общих свойств живых организмов и их системных комплексов с неживой природой занимается так называемая общая биология. По сути перед общей биологией стоит задача познать сущность жизни, ответить на вопрос - что есть жизнь. Именно эта общая концептуальная часть биологии предлагается в современной модели гуманитарного образования. Для чего это нужно?^ СЕГМЕНТ 2. ЗНАЧЕНИЕ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ Теоретическое и гуманитарное значение общей биологии состоит прежде всего в формировании материалистического мировоззрения. Основной вопрос философии - о соотношении материи (бытия) и сознания - по сути вопрос биологический. От выбора позиции (что первично - материя или сознание) складывается либо материалистическое, либо идеалистическое понимание природы и общества, формируются принципиально разные подходы в пользовании объектами природы, в оценке социальных явлений, в выработке политических стратегий. К сожалению, многие политики и даже философы с необыкновенной легкостью отдают свои предпочтения различным (часто просто модным) идеалистическим построениям, порой даже не задаваясь вопросом о том, что такое материя. Развитие реальной демократии и свободы совести в нашей стране породили волну совершенно неосмысленного обращения людей к мистике, астрологии и прочим маргинальным проявлениям культуры. В то время как огромный массив накопленных реальных научных знаний остается для большинства населения неизвестным и невостребованным. Задачи средней школы в этом плане выполняются с низкой эффективностью. Поэтому общее естественнонаучное просвещение студентов гуманитарных специальностей стало актуальной задачей современного образования именно в плане становления научного мировоззрения.^ Другая гуманитарная задача биологии состоит в формировании у современного человека экологического мышления, суть которого заключается в осознании себя частью природы и понимании необходимости охранять и рационально использовать природные ресурсы. Актуальность задачи несомненна, если учесть, что по некоторым прогнозам нынешние темпы и технологии промышленного освоения Земли уже через 50-100 лет приведут к необратимым изменениям среды обитания человечества. Это означало бы постепенное вымирание человека и большинства других объектов живой природы как биологических видов (что случилось, например, с динозаврами) и, в лучшем случае, замещение современных экологических сообществ новыми, более приспособленными к измененной среде обитания. Таким образом, понимание основ биологии и экологии необходимо каждому человеку и в особенности его технократической, гуманитарной и политической элите с целью сохранения и устойчивого развития биосферы Земли.Практическое значение биологии состоит в том, что она является научной основой всех технологий производства продовольствия. Возможности экстенсивного воспроизводства продуктов питания на Земле практически исчерпаны. Целинные земли России и Казахстана, освоенные в 50-е и 60-е годы нашего столетия, явились чуть ли не последними резервами пахотных земель. Огромные площади ежегодно выводятся из сельскохозяйственного использования в результате их засоления, опустынивания, превращения в дно искусственных водоемов при строительстве гидроэлектростанций. По этим причинам современное сельское хозяйство обречено развиваться на основе интенсивных технологий. Простое возделывание овощей или пшеницы, выращивание скота, птицы и т.п. требует знания условий и динамики их размножения и роста, особенностей минерального и органического питания, совместимости с другими культурами, отношения к сорнякам, паразитам, бактериям и вирусам, которыми буквально кишит наша общая среда обитания. Особое значение в 20 веке приобрели методы генетических модификаций и селекции объектов сельскохозяйственного производства. Выведение новых пород животных и сортов растений, приспособленных к конкретным местным условиям - давняя практика. Но современная селекция не может базироваться на основе проб и ошибок, она использует точные, математизированные законы генетики. В процветающих фермерских хозяйствах США и других развитых стран селекционно-генетическая работа столь же обычна и обязательна, как и ежедневная уборка коровника или прополка грядок. Генетик здесь одна из самых востребованных профессий. В последние годы быстрыми темпами развиваются и новые биотехнологии, основанные на генной и клеточной инженерии, клонировании, получении трансгенных (с пересаженными генами), или генетически модифицированных (GM), организмов. Освоенные вначале на бактериях, эти методы уже используются для получения химерных животных и растений с заранее спланированными свойствами. И хотя GM-технологии в растениеводстве и животноводстве встречают у потребителей настороженный прием, по сути речь идет о биотехнологической революции, о формировании новой культуры и практики природопользования. И все эти вопросы находятся в поле исследования современной биологии. ^ Совершенно особое гуманитарно-практическое значение имеет биология как теоретическая основа медицины. Причины и механизмы большинства патологий (болезней) кроются в нарушениях работы генов и их продуктов - клеточных белков. Понять эти причины и механизмы - значит наполовину решить и проблему их устранения или лечения больного человека. Взаимодействие клеток с вирусами, сожительство с бактериями, формирование иммунитета к новым и новым антигенам, возникновение неконтролируемого ракового роста клеток, молекулярная природа памяти, развитие наркозависимости, причины старения ... - это огромный и нескончаемый перечень проблем, решаемых сегодня медико-биологической наукой. Отдельной главой стоит производство современных лекарств, в котором химики-фармацевты все более уступают место молекулярно-клеточным биологам. Геннно-клеточные инженерные технологии способны дать экологически и генетически чистые лекарства, а пересаженные гены могут вообще устранить хроническую болезнь, например, сахарный диабет. В последние годы впрямую встала и проблема искусственного производства человека. Искусственное оплодотворение (при необходимости преодолеть мужское бесплодие) - давно и успешно решаемая задача. Но появилась принципиально новая технология зачатия и размножения путем клонирования потомства вообще без мужских половых клеток. Пока это сделано на животных (в Японии с 1990 г. выводят клонированных коров, в Великобритании получена знаменитая овечка по кличке Долли), но и в отношении человека методических препятствий для клонирования уже нет. Зато возникает масса чисто гуманитарных, этических и даже юридических проблем, решать которые можно имея хотя бы общее понимание биологического существа дела.^ СЕГМЕНТ 3. МЕТОДЫ БИОЛОГИИ Говоря о методах науки в широком смысле, имеют в виду не конкретные технологические приемы (методики), а методологические принципы, подходы к изучению объектов, явлений, их связей. В общем методы биологии те же, что и в других естественных науках.Процесс научного познания принято разделять на две стадии: эмпирическую и теоретическую. Это разделение не абсолютно, так как эмпирическая стадия всегда развивается на основе предсуществующих теорий или гипотез, а на теоретической стадии обычно возникает необходимость в эмпирической проверке выдвигаемых новых гипотез.На эмпирической стадии используются следующие методы.Наблюдение - изучение объектов живой природы в естественных условиях существования. Это - непосредственное наблюдение (в буквальном смысле) за поведением, расселением, размножением животных и растений в природе, визуальное или инструментальное определение характеристик организмов, их органов, клеток, химический анализ состава и обмена веществ. Для этих целей в современной биологии применяют как традиционные средства полевых исследований - от бинокля до глубоководных аппаратов с видеокамерами ночного видения, так и сложное лабораторное оборудование - микроскопы, в том числе спектральные и электронные, биохимические анализаторы, радиоактивные метки, ультрацентрифуги, разнообразную измерительную аппаратуру.Экспериментальный метод (опыт) предполагает исследования живых объектов в условиях экстремального действия факторов среды - измененной температуры, освещенности или влажности, повышенной нагрузки, токсичности или радиоактивности, измененного режима или места развития (удаление или пересадка генов, клеток, органов, интродукция животных и растений, космические полеты и т.п.). Экспериментальный метод позволяет выявить скрытые свойства, потенции, пределы адаптивных (приспособительных) возможностей живых систем, степень их гибкости, надежности, изменчивости.Сравнительный (исторический) метод выявляет эволюционные преобразования биологических видов и их сообществ. Сопоставляют анатомическое строение, химический состав, структуру генов и другие признаки у организмов разного уровня сложности. При этом исследуются не только ныне живущие организмы, но и давно вымершие, сохранившиеся в виде окаменелых останков в палеонтологической летописи. Любой из названных подходов требует количественного учета и математического описания структур и явлений. Биология все более становится точной наукой, хотя выявляемые в ней закономерности носят обычно вероятностный характер и описываются методами вариационной статистики. Это означает, что то или иное событие не строго детерминировано (предопределено), а ожидается с той или иной степенью вероятности. На основе выявляемых статистических закономерностей можно осуществлять математическое моделирование биологических процессов и прогноз их развития. Например, можно построить модель состояния жизни в водоеме через энное время при изменении одного, двух или более параметров (температуры, концентрации солей, наличия хищников и др.). Такие приемы стали возможны благодаря проникновению в биологию идей и принципов кибернетики - науки об управлении.Системный метод , как и кибернетический подход, относится к категории новых междисциплинарных методов исследования. Живые объекты рассматриваются как системы, то есть совокупности элементов с определенными отношениями. С учетом иерархичности живых систем каждый объект может рассматриваться одновременно как система и как элемент системы более высокого порядка. Поэтому принципы системной организации справедливы для всех уровней - от макромолекул до биосферы Земли. Широкое развитие системного движения в современной науке, в том числе и в биологии, означает постепенный переход от анализа к синтезу. Анализ - это дискретный подход, углубление в структуру и функции отдельных элементов системы - внутри клетки, внутри организма, внутри экологического сообщества. Синтез означает интегративный подход, изучение целостных характеристик системы - клетки, организма, биоценоза. Исследование всегда совершается сначала от общего к частному - анализ, а потом от частного к общему, но на новом уровне познания этого общего - синтез. С аналитическим подходом в биологии связаны открытия химической и микроструктурной организации живых объектов, выяснение видового разнообразия среди животных, растений, микроорганизмов, выявление генетической неоднородности организмов внутри популяций и другие внутренние характеристики систем. Постепенно объем накопленных аналитических данных становился достаточным для перехода к их синтезу. Так возникли синтетическая теория эволюции, нейро-гуморальная физиология, современная иммунология, молекулярно-клеточная биология, новая мегасистематика организмов, основанная на их комплексной характеристике - от экологии и анатомии до молекулярной генетики. Решается актуальная задача современного естествознания - создание целостной биологической картины мира.Повышение интереса к синтезу в науке свидетельствует о переходе от эмпирической к теоретической стадии познания. От получения фактов, через их обобщение начинается выдвижение новых гипотез, далее обычно следует их повторная эмпирическая проверка (новые наблюдения, эксперименты, сравнения, моделирования). Эмпирическая проверка ведет либо к опровержению гипотезы, либо к ее подтверждению с той или иной степенью вероятности. Высоко достоверные гипотезы становятся законами, из них слагаются теории. Но и эти законы, теории носят относительный характер, так как рано или поздно могут быть пересмотрены.Материал нашего пособия как раз и содержит такие общие теоретические, концептуальные положения современной биологии, хотя в определенной мере мы будем приводить и их эмпирические обоснования. Для начала сформулируем эти положение в общем виде, чтобы яснее были видны конечные цели и пути нашего экскурса в общую биологию.^ СЕГМЕНТ 4. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ Та или иная естественнонаучная концепция представляет некую взаимосвязанную группу понятий, гипотез, теорий, объясняющих какое-нибудь фундаментальное явление или свойство природы. Основные биологические концепции объясняют феномен и свойства жизни. К настоящему времени еще не сложилась какая-либо определенная система биологических концепций. Разные авторы формулируют и комбинируют их по-разному, хотя суть от этого обычно не страдает. Мы предлагаем свой вариант из пяти концептуальных обобщений современной биологии.^ 1. Концепция системной многоуровневой организации жизни: все живые объекты являются системами разного уровня сложности. Биологические системы образуют непрерывную иерархию уровней структурно-функциональной организации.^ 2. Концепция материальной сущности жизни: жизнь материальна, ее физико-химическую основу составляет обмен веществ и энергии. В философском смысле это означает первичность материи и вторичность сознания (материализм).^ 3. Концепция биологической информации и самовоспроизведения жизни: живые организмы воспроизводятся на основе собственной (генетической) информации при взаимодействии с внешней (эпигенетической) информацией. Результатом этого взаимодействия является индивидуальное развитие организмов (онтогенез).^ 4. Концепция саморегуляции живых систем: живые системы поддерживают относительное постоянство своих внутренних связей и условий функционирования (гомеостаз) на основе сочетания прямых положительных и обратных отрицательных связей.^ 5. Концепция самоорганизации и биологической эволюции: живой мир возник в результате самоорганизации из неживых химических систем и претерпевает необратимое историческое развитие (филогенез) на основе наследственной изменчивости и естественного отбора популяций организмов, наиболее приспособленных к меняющимся условиям среды.Предложенная схема не является перечнем биологических дисциплин и в этом смысле не соответствует традиционному построению учебников по обшей биологии (наиболее типичный план включает последовательно главы по биохимии и молекулярной биологии, цитологии, биологии индивидуального развития, генетике, теории эволюции, экологии). Формулируя концепции, мы использовали синтетический подход, хотя некоторые из них базируются преимущественно на одной-двух ключевых дисциплинах. Учащимся предлагается самим, используя общедоступную учебную литературу и комбинируя информацию из разных глав, найти дополнительный материал по предложенным концепциям современной биологии.^ ТЕМА 1. КОНЦЕПЦИЯ СИСТЕМНОЙ МНОГОУРОВНЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ Сегмент 5. Системная организация.Сегмент 6. Уровни организации живой материи.Сегмент 7. Молекулярно-генетический уровень.Сегмент 8. Онтогенетический уровень.Сегмент 9. Популяционно-видовой уровень.Сегмент 10. Биогеоценотический уровень.Заключение по теме 1.^ СЕГМЕНТ 5. СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ В первой половине 20 века была создана общая теория систем. Основным ее автором является австрийский биолог и философ Людвиг фон Берталанфи (1901-1972; основные труды - 1931-1968).^ Согласно общей теории систем все объекты природы и общества являются системами. Системы бывают космические, физические, технические, биологические, социальные, экономические и др. Все многообразие природных объектов принято делить на микромир - атомы и их элементарные частицы, макромир - от молекул до материков и океанов и мегамир - космические объекты и их системные объединения. Живые системы относятся к макромиру. Что же такое система?^ Система - это совокупность элементов, связанных определенными отношениями и взаимодействующих по определенным законам композиции. Вся совокупность структурных и функциональных отношений и взаимодействий составляет организацию системы. Организация системы как правило иерархична, то есть имеет несколько соподчиненных уровней. Живые объекты - типичные системы, имеющие структурную и функциональную упорядоченность, то есть определенную организацию и иерархию. ^ В категориях философии понятия «элемент» и «система» соотносятся как часть и целое. Общефилософский закон определяет, что целое больше суммы его частей. Это означает, что совокупность и взаимодействие частей (элементов) создает у целого(системы) некоторые новые качества, отсутствующие у исходных частей (элементов). Такие новые качества, свойства определяются как эмерджентные свойства системы (в буквальном смысле - вновь появляющиеся, непредвиденные свойства). В случае с биологическими системами эти новые качества представляют собой разные проявления жизни. И как мы увидим далее, сама жизнь - это эмерджентное, качественно новое свойство, появляющееся на определенном уровне системной организации.^ Теоретически системы могут быть открытыми или закрытыми - в зависимости от того, открыты или закрыты они для обмена с внешней средой веществом, энергией и информацией. Современное естествознание не находит абсолютно закрытых систем, хотя степень открытости безусловно варьирует. Таким образом, системный подход предполагает единство открытой системы с окружающей средой через посредство полупроницаемой пограничной поверхности (рис.1). Понятие «пограничной поверхности» очень условно, так как может выражать совершенно различную по природе форму изоляции. Например, оболочка клетки или обшивка корабля выполнены из смеси или сплава химических веществ (белково-липидная пленка, стальные листы), птичья стая или студенческая группа объединены неуловимыми отношениями взаимопомощи или письменным распоряжением декана, солнечная система никаких оболочек не имеет, но удерживает свои границы за счет гравитационного поля.Как уже отмечено, биологические системы отвечают всем общесистемным характеристикам - структурным, функциональным, топологическим и др. Они как правило хорошо структурированы, функционально специализированы, географически или экологически изолированы и представляют сложные многоуровневые иерархии.^ СЕГМЕНТ 6. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ Живая материя представляет иерархию взаимосвязанных и взаимоподчиненных уровней организации. Иначе говоря - жизнь имеет многоуровневую организацию. Между прочим, это означает, что любая система может рассматриваться как элемент более высокого уровня организации и, наоборот, элемент представляет систему для более низких уровней организации. То есть каждый уровень является одновременно и системой и элементом. Например, человек как организм является системой, состоящей из элементов-органов, и в то же время он сам является элементом - членом определенной популяции людей. Такой подход справедлив к любому живому объекту.В целом же принято рассматривать четыре уровня организации живых систем, что в значительной степени условно, так как в них можно выделить множество подуровней (табл. 1).^ Таблица 1 (к сегменту 6). Уровни и подуровни организации живых систем Уровни Подуровни Молекулярно-генетический Органическая молекулаМакромолекула, в том числе генМакромолекулярный комплекс,в том числе вирусОрганоид клетки Онтогенетический КлеткаТканьОрганОрганизм Популяционно-видовой ПопуляцияВид Биогеоценотический Сообщество, биоценозБиогеоценозБиосфера Обозначенные в таблице уровни и подуровни представляют так называемые логические системы, они отражают сложность и иерархию структурно-функциональной организации биосистем в настоящее время. Кроме того, можно выделить исторические системы, условные объединения организмов, начиная с популяций, отражающие историю их происхождения и развития в ходе эволюции. Это - вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство, империя.Дадим краткую характеристику структурно-функциональных (логических) уровней организации живых систем.^ СЕГМЕНТ 7. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ На уровне макромолекул степень сложности систем, по сравнению с обычными молекулами, растет. Однако этот уровень еще не достаточен для возникновения полноценной жизни. Макромолекулами принято называть очень крупные, обычно полимерные (многозвенные) молекулы. В живых организмах различают четыре типа макромолекул: углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты (рис. 2). Они образуют химическую основу клеток, хотя некоторые углеводы и белки входят также в состав межклеточного вещества, обычно вместе с солями (основное вещество хряща, кости). Рис. 2. Структура основных макромолекул.Углеводы бывают простые - моносахариды (такие как глюкоза, лактоза) и сложные - полисахариды, образованные сотнями и тысячами соединенных моносахаридов. Некоторые полисахариды выполняют опорную функцию - целлюлоза (клетчатка) у растений, хитин у раков, насекомых, грибов. Но в основном углеводы используются как топливо для получения энергии (см. Тему 2).Липиды, или жироподобные вещества, имеют длинные «хвосты» из углеродно-водородных единиц, прикрепленные к «головке» - видоизмененной молекуле глицерина. Хвосты отталкивают воду (гидрофобны), поэтому два слоя липидных молекул, обращенные друг к другу хвостами, образуют водо- и иононепроницаемую пленку - мембрану. Из мембран построены оболочки клеток и некоторых внутриклеточных органоидов. Кроме того, липиды, как и углеводы, заключают в себе много энергии и используются в качестве топлива.Белки - основные биополимеры, так как выполняют большинство жизненных функций (см. Тему 2). Белковая цепь - полипептид - сложена из большого числа (50-100-500 и более) мономеров - аминокислот (включают аминогруппу -NH2 и кислотную группу -COOH). Имеется 20 разновидностей аминокислот, и чередование их беспорядочно (но строго определенно для каждого вида белка), так что возможное разнообразие белковых цепей бесконечно велико, что и дает возможность белкам выполнять очень разные функции. Наибольшим разнообразием отличаются белки-ферменты - катализаторы биохимических реакций.^ Нуклеиновые кислоты (от латинского nuсleus - ядро) впервые были выделены из клеточных ядер и представляют самые сложные макромолекулы. Различают дезоксирибонуклеиновую кислоту - ДНК и рибонуклеиновую кислоту - РНК. ДНК - двухцепочечный полимер, РНК - одноцепочечный. Мономерами в обоих случаях являются довольно крупные и сложные молекулы - нуклеотиды. ДНК хранит информацию о структуре всех клеточных белков, РНК способствует ее реализации в момент синтеза новых белков (подробнее об этом см. Тему 3). Фрагмент ДНК, кодирующий структуру одной молекулы белка, называется геном.Макромолекулы обычно объединяются в макромолекулярные комплексы, или даже в особые структуры, называемые органоидами клетки (по аналогии с органами сложного организма). Типичными органоидами являются рибосомы - элементарные структуры, ведущие синтез белка, миофибриллы - сократимые нити в мышечных клетках, митохондрии - производители клеточной энергии, хромосомы - хранители ДНК, то есть генов.Макромолекулы и их комплексы, гены, клеточные органоиды отвечают за отдельные свойства жизни - наследственность, синтезы, движение, энергетический обмен и др., но и эти свойства могут проявляться только в системе целостной клетки. Даже вирусы, которые считаются внеклеточными формами жизни, вне клетки представляют фактически макромолекулярные кристаллы, не способные размножаться, синтезировать белки, усваивать энергию. Поэтому некоторые ученые вообще не считают вирусы живыми образованиями. Таким образом, отдельные молекулярно-генетические структуры не обеспечивают того критического уровня сложности, который можно было бы назвать полноценной жизнью. ^ СЕГМЕНТ 8. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ Онтогенез - это индивидуальное развитие организма, начиная от одной клетки (зиготы, образующейся при слиянии яйцеклетки и сперматозоида) до взрослого многоклеточного существа со множеством специализированных тканей и органов. Необходимость объединения этих подуровней в один онтогенетический уровень вызвана двумя причинами. Во-первых, зигота - по сути обычная клетка - уже представляет организм, хотя и на одноклеточной стадии развития. Во-вторых, в природе существуют не только многоклеточные, но и одноклеточные организмы как животного, так и растительного свойства - амеба, инфузория, эвглена, хлорелла и др. Бактерии - особо мелкие и безъядерные (прокариотные) клетки - тоже самостоятельные организмы, хотя живут обычно колониями. Так что понятия «клетка» и «организм» в определенных случаях совпадают. Из сказанного следует очень важный вывод: клетка является наименьшей, то есть элементарной живой системой, так как ей присущи все свойства живого организма, свойства жизни как явления. Клетка, как и многоклеточный организм способна питаться, поглощать энергию, синтезировать вещества, двигаться, реагировать на раздражители, размножаться, приспосабливаться и д.т. Этому способствует достаточно высокая степень структурной дискретности - внутреннее расчленение клетки на органоиды, изолированные отсеки - особенно выраженная у высших, эукариотных клеток (рис. 3). Рис. 3. Схема организации про- и эукариотной клеток.Существует нерешенная проблема клеточного уровня (подуровня), связанная с наличием в природе двух типов клеточной организации - прокариот и эукариот. Прокариоты (доядерные) - это мелкие (около 1 мкм) клетки, не имеющие ядра и других органоидов, типичных для эукариот. Наследственное вещество - ДНК - лежит свободно в цитоплазме, а прочие функциональные блоки тоже представлены небольшими макромолекулярными комплексами без оболочек. К прокариотам относятся все бактерии и так называемые сине-зеленые водоросли. Эукариоты (с настоящим ядром) - крупные (10-50 и более мкм) клетки, в которых ДНК в форме хромосом заключена в ядре и большинство рабочих структур, ферментов организовано в изолированных органоидах. Изолирующую роль для ядра и органоидов выполняют такие же липидно-белковые мембраны, как и мембрана клеточной поверхности. Эукариотную организацию имеют одноклеточные простейшие (амеба, инфузория и другие) и клетки многоклеточных организмов: грибов, растений, животных, включая человека. Суть проблемы не в размерных и даже не в структурных различиях двух типов клеток, а в том, что некоторые органоиды эукариотных клеток, такие как митохондрии и хлоропласты, похожи на прокариот - бактерий и сине-зеленых водорослей. Они имеют собственную ДНК, аппарат синтеза белка (рибосомы), систему энергообеспечения и, таким образом, мало зависят от других структур клетки, в частности от ядерной ДНК. На этом основании разработана симбиотическая гипотеза о происхождении эукариотной клетки на основе симбиоза (взаимовыгодного объединения) некогда самостоятельных прокариотных клеток. В таком случае про- и эукариотные клетки не только по уровню сложности, но и по происхождению должны представлять разные - низший и высший - подуровни клеточного уровня организации. Этот пример показывает, что приведенная и общепринятая система уровней организации жизни не отражает всей сложности отношений между уровнями и подуровнями. Да и число подуровней можно увеличить, поскольку иерархическая сложность систем на самом деле значительно богаче.Ткани и органы представляют основные промежуточные подуровни между клеткой и организмом. Естественно, что эти подуровни можно выделить только у многоклеточных животных, растений, грибов. Например, у человека различают эпителиальную (покровную) ткань, мышечную, нервную и соединительную (рыхлую, плотную, хрящевую, костную, кровь и лимфу). Ткани состоят из клеток и межклеточного связующего вещества. Органы состоят из разных тканей. Так, сердце кроме основной мышечной ткани включает рыхлую соединительную, кровь, нервные элементы и эпителиальные оболочки. Головной мозг наряду с нервными клетками содержит питающие их кровеносные сосуды, желудочки, выстланные специальным эпителием. Многие органы объединены в системы органов (пищеварительную, кровеносную и др.). Наконец, многоклеточный организм, как и отдельная клетка, представляет законченный и устойчивый уровень биологической организации. Организм, или особь, способен к самостоятельному существованию, размножению и развитию.^ СЕГМЕНТ 9. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ Вид - важнейшая биологическая категория, которая определяется как совокупность особей (организмов), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим, эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Со времен Карла Линнея (выдающийся шведский натуралист 18 века) биологические виды обозначаются двойным наименованием на латинском языке - первое слово обозначает род, второе - вид. Например, Phaseolus vulgaris - фасоль обыкновенная, Passer domesticus - воробей домовый, Homo sapiens - человек разумный. Главное в определении вида (его главный критерий) - способность особей скрещиваться и, более того, оставлять плодовитое потомство. В диких условиях особи разных видов не скрещиваются. Искусственно можно скрестить лошадь и осла, но их потомство - мул - бесплодно. Так что лошадь и осел - разные виды. Каждый вид занимает на Земле определенный ареал - территорию или акваторию (эколого-географический критерий вида). Иногда это - небольшой, изолированный участок, например, Манчжурская тайга для амурского тигра. Такие виды называют эндемичными, или эндемиками. В других случаях вид распространен по всему земному шару - виды-космополиты. Чаще ареал вида бывает разорван, вид существует отдельными группировками - популяциями. Популяция - некоторая изолированная совокупность особей одного вида, длительное время населяющая определенный ареал и способная к свободному скрещиванию. Кроме ареала популяция имеет и определенную экологическую нишу. Если ареал - это адрес популяции, то экологическая ниша - ее образ жизни: состав пищи, враги, водный режим, ярус леса и т.п. Но главное качество популяции как единицы воспроизведения и эволюции биологических видов - доступность ее особей к свободному скрещиванию, то есть свободная комбинаторика родительских генов. Постепенное расхождение генетической структуры популяций рождает новые виды. Поэтому иногда трудно провести грань между популяцией и видом, поэтому эти категории и рассматриваются в рамках одного уровня организации (подробнее см. тему 5).^ СЕГМЕНТ 10. БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ На этом уровне рассматриваются экологические системы: сообщество, биогеоценоз, биосфера.