На правах рукописи УДК 551.312.1:556.55(571.56)ПЕСТРЯКОВА Людмила АгафьевнаЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ОЗЕР ЯКУТИИ И ИХ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ (по материалам диатомового анализа донных отложений)25.00.36 – геоэкологияАВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора географических наукСанкт-Петербург 2009Работа выполнена на кафедре экологии ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова». Научный консультант: Доктор географических наук, профессор Дмитрий Александрович Субетто Официальные оппоненты: Доктор биологических наукНадежда Ивановна Дорофеюк Доктор географических наук, профессор Сергей Валентинович Рянжин Доктор географических наук, профессор Дмитрий Викторович Севастьянов Ведущая организация: Институт мерзлотоведения СО РАН Защита диссертации состоится _____ _________2009 г. в _____ часов на заседании совета Д 212.199.26 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Российском государственном педагогическом университете им. А.И.Герцена по адресу: 191186, Санкт-Петербург, наб.р. Мойки, 48 (корп.12, ауд.21)С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Российского государственного педагогического университета им. А.И.Герцена.Автореферат разослан «____»__________2009 г.Ученый секретарь диссертационного совета И.П. МАХОВА^ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫАктуальность исследований. Якутия является одним из заозеренных регионов Российской Федерации, где на каждого жителя приходится, по крайней мере, по одному озеру. В последние годы в Республике Саха (Якутия) в связи с продолжающимся усыханием многих крупных озер, с ускоренным развитием промышленности и интенсификацией сельского хозяйства, значительно возрос интерес к изучению их изучению и хозяйственному освоению. Важной хозяйственной проблемой является определение запасов пресной воды, которые можно изъять на хозяйственные нужды без нанесения ущерба экологическому равновесию озер. Актуальность темы диссертации также обусловлена необходимостью установления исторических тенденций и характеристик озерного осадконакопления для решения вопросов эволюции озер и детализации природно-климатических изменений в голоцене, выявления глобальных, локальных и антропогенных факторов, влияющих на осадконакопление, а также недостаточной степенью изученности этих вопросов для территории Северо-Восточной Сибири. Современное состояние криолитозоны необходимо знать также для составления прогнозных сценариев глобальных изменений климата. Эволюция озерных ландшафтов Якутии, расположенных в криолитозоне может быть изучена только с помощью применения разносторонних палеолимнологических методов. Одним из таких методов является диатомовый анализ, позволяющий реконструировать этапы развития озерных экосистем. Изменения, происходящие в экосистемах озер отражаются, прежде всего, на составе альгоценозов. По своей экологической пластичности, масштабам географического распространения и уровню биопродуктивности диатомовые водоросли не имеют аналогов. Поэтому целенаправленное изучение экологии водорослей в современных и древних водоемах позволяет не только проследить их эволюцию, но и выявить особенности и закономерности изменений их структуры и продуктивности при изменениях окружающей среды. Диатомовые водоросли в современных пресных водоемах Якутии изучаются, начиная с 1932 года (Алабышев, 1932; Комаренко, 1956, 1958, 1960, 1962, 1972; Комаренко, Васильева, 1967, 1972; Васильева, 1968, 1987, 1989 а,б, 1971, Васильева-Кралина и др.,1996, 1997 и др.), а микрофоссилии диатомей в озерных осадках региона - в последние 15 лет (Пестрякова, 1993; Пестрякова 1994; Пестрякова и др., 1995; Пестрякова, Донская, 1996; Пестрякова, 1997-2008). Степень изученности истории озер на обширной территории России различна. Наиболее исследованными являются озера Восточно-Европейской равнины (История озер…, 1995; Субетто, 2009), менее - многочисленные малые водоемы, расположенные на территории Севера Азии (История озер…, 1995), хотя потребности в знании скорости и направленности природных процессов в озерах велики. Имеющиеся материалы по истории озер не дают возможности с одинаковой полнотой охарактеризовать этапы их развития в различных природно-географических зонах на территории нашей страны. Особенно слабо изученной остается азиатская часть страны. Изучение истории озер с применением диатомового метода на территории Якутии ранее, до исследований автора, не проводилось. ^ Объект исследований – донные отложения разнотипных озер Северо-Восточной Сибири (на примере Якутии), расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах.^ Предметом исследования являются эволюция и современное состояние озер криолитозоны Северо-Восточной Сибири, восстановленные методом диатомового анализа донных отложений. Цель работы – это выявление закономерностей развития озерных экосистем Северо-Восточной Сибири (на примере Якутии) в голоцене и оценка их современного состояния для разработки принципов геоэкологического мониторинга озер по материалам диатомового анализа донных осадков. Для достижения поставленной цели были сформулированы и решены следующие задачи: Дать таксономическую и эколого-биогеографическую характеристику диатомовых водорослей в поверхностных (1-2 см) и голоценовых донных осадках озер Якутии. Составить калибровочный банк данных абиотических и биотических переменных разнотипных озер, расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах изучаемого региона. Выявить основные абиотические факторы, формирующие состав и структуру диатомовых комплексов (далее ДК) в озерах Якутии. Определить региональные особенности ДК озер и, используя виды-индикаторы, оценить качество озерных вод. Районировать территорию Якутии по гидрохимическим и гидробиологическим параметрам озер. Реконструировать этапы развития озер в голоцене, включая параметры палеосреды (уровень озер, минерализация, рН, температурный режим, трофность, скорость осадконакопления) в различных озерных провинциях Якутии. Определить основные закономерности развития озер криолитозоны Северо-Восточной Сибири (на примере Якутии) в голоцене и сравнить с другими регионами Евразии. Разработать методологическую основу геоэкологического мониторинга озер криолитозоны.^ Научная новизна работы заключается в следующем: впервые проведен детальный анализ богатой современной и голоценовой диатомовой флоры озер Якутии, характеризующейся таксономическим разнообразием (657 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 59 родам, 18 семействам, 5 порядкам и двум классам); впервые составлен таксономический список ископаемой флоры диатомовых водорослей озер, в котором 27,6 % новых таксонов для территории Якутии;впервые составлен уникальный калибровочный банк данных абиотических и биотических параметров, который послужил основой для выявления наиболее значимых экологических факторов, формирующих ДК пресноводных озер криолитозоны; впервые для территории Северо-Восточной Сибири с использованием комплексного палеолимнологического анализа донных отложений озер выявлены пространственно-временные закономерности озерного седиментогенеза в голоцене и его связь с природно-климатическими процессами;впервые проведены палеоэкологические реконструкции климатических изменений, основанные на использование математических моделей абиотических и биотических параметров озер;впервые выполнена классификация озер по их ДК и выделены три провинции: среднеленская, вилюйская и нижнеленская, отражающая природно-географические особенности распространения озер;впервые разработаны принципы и основы геоэкологического мониторинга озер в условиях криолитозоны. На защиту выносятся следующие основные положения: Эколого-флористические особенности и биогеографическое разнообразие диатомовых водорослей озер, расположенных в различных ландшафтно-климатических зонах криолитозы. Оценка современного состояния озер криолитозоны с применением индикаторных видов диатомовых водорослей и регрессионно-калибровочных моделей. Картографическое районирование озер Якутии по ДК с учетом лимнологических параметров. Реконструкция этапов развития озер в голоцене и выявление их закономерностей. Основа геоэкологического мониторинга озер в условиях криолитозоны. ^ Теоретическая значимость исследования заключается в том что, выявлены закономерности голоценовой эволюции и современного состояния озер в условиях криолитозоны с позиций взаимосвязи и взаимозависимости абиотических и биотических компонентов лимнических систем, подчиняющихся глобальным, региональным и локальным природно-климатическим изменениям окружающей среды в настоящем и в будущем. ^ Практическая значимость состоит в том, что результаты работы позволяют выявлять основные закономерности изменения природных условий озер на протяжении голоцена, оптимально использовать природные ресурсы озер и прогнозировать эволюцию озерных криогенных ландшафтов в условиях глобального потепления климата Северной Евразии. Они позволяют получить временную и пространственную характеристику изменений лимнических систем Якутии, в том числе в условиях усиливающийся аридизации климата в последнем столетии. Результаты работ могут служить основой геоэкологического мониторинга озер и природоохранных мероприятий.^ Внедрение результатов исследования. Все исследования выполнялись в соответствии с планом научно-исследовательских работ Лаборатории озероведения и кафедры экологии Якутского госуниверситета (далее ЯГУ) по основным темам: «Паспортизация озер совхозов Центральной Якутии» (Г.Р.01.84.0065033, 1985); месторождениях сапропеля: Обюге-1, Обюге-2, Уллунгнаах и др. Якутской АССР» (Г.Р.01.87.0098678,1989, №1,2); «Поисково-оценочные работы на озерных «Детальная разведка месторождения сапропеля озер (Хатылыма, Сатагай, Большая Чабыда, Уулаах Эбэ, Сугун, Нелечех, Уолбут) районов Якутской АССР»(Г.Р. 01.87.0008678, 1989-1990); «Лимнологические исследования и разработка рекомендаций по восстановлению проточности системы озер г. Якутска» (Г.Р.01.90.0048594, 1990); «Разведка запасов и качества сапропеля озер Центральной Якутии, разработка рекомендаций по их использованию» (Г.Р.01.87. 0098678,1990); «Эколого-лимнологическая паспортизация озер в черте г. Якутска» (Г.Р.01.90.004831, 1991); «Открытые водоисточники в водоснабжении сельских населенных пунктов Республики Саха (Якутия)» (Г.Ф. №01930009669, 1995); в рамках гранта «Университеты России. Фундаментальные исследования. Озера Якутии (географические, лимнологические и ресурсоведческие исследования озер)» (№ 991241,1999-2001); в рамках проектов РНТП Республики Саха (Якутия) выполнены темы: «Гидробиологические ресурсы водоемов Центральной Якутии» (№ 8.22, 2003); «Развитие озер Якутии в голоцене по материалам диатомового и группового биологического анализа» (№8.17,2002-2003); «Биоиндикационная оценка качества питьевых вод р. Анабар»(№8.27, 2005); по тематическим планам Федерального агентства водных ресурсов в рамках реализации мероприятий программы по мониторингу поверхностных водных объектов и водохозяйственных сооружений на территории Республики Саха (Якутия) зоны деятельности Ленского БВУ Росводресурсов «Разработка Схемы комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна реки Лена (СКИОВР, №4655-6с, 2002); в рамках реализации ФЦП «Социальное развитие села до 2010 года» (МСХ РФ) «Оценке состояния и использования водных объектов (водохранилищ, озёр), расположенных по трассе водовода Лена-Туора-Кюель» (2004, №30/2004); «Исследование влияния сточных дражных полигонов золотодобывающих предприятий на гидрохимическое и гидробиологическое состояние водоемов бассейна р. Малый Патом» (2005, №МИО-3/2005), «Исследование влияния р. Малый Патом на гидрохимическое и гидробиологическое состояние вод р. Лена» (2005, 27/2005); «Проведение исследований природных и антропогенных факторов формирования и проявления повышенного содержания тяжелых металлов в поверхностных водных объектах р. Алдан (в районе Селигдар-Якокит-Томмот)» (2006, №МИО-1/2006); в рамках российско-германского проекта по составлению калибровочного банка данных озер Якутии с институтом Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (AWI), Потсдам, Германия: «Expedition “Verkhoyansk 2005” – Limnogeological studies at Lake Billyakh, Verkhoyansk Mountains, Yakutia”(2006); “Limnological studies in Central and North-east Yakutia in summer 2003-2006”. При личном участии автора проведены: международная научная конференция «Озера холодных регионов криолитозоны» и выпущен сборник статьей в 5-ти томах (Якутск, 2000), научно-практическая конференция «Гуманизация экологического образования, воспитания и просвещения в Республике Саха (Якутия)» и выпущен сборник статей (Якутск, 2007). Результаты исследований используются в работах Лаборатории озероведения ЯГУ (ЛОЗ ЯГУ), ФГНУ Института прикладной экологии Севера (далее ИПЭС) и Института Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (далее AWI). Результаты научных исследований используются в лекциях по дисциплинам «Экология», «Концепции современного естествознания» и спецкурсах «Палеогеография», «Охрана водных ресурсов и их рациональное использование в условиях криолитозоны» для студентов, обучающихся по специальностям «природопользование», «география», «биология», при руководстве курсовыми и дипломными проектами, кандидатскими диссертациями.^ Использованные материалы и личный вклад автора. Диссертация выполнена автором в ЯГУ и ИПЭС в рамках программ ряда региональных, российских и международных лимнологических программ и проектов. В работе использованы результаты исследований, проведенных в 1990-2006 гг. под руководством и непосредственном участии автора на разнотипных озерах Якутии в составе 27-х экспедиций. Фактический материал по всем исследуемым озерам собран, обработан и проанализирован непосредственно автором. Автор принимал участие в полевых исследованиях и бурении на озерах, в том числе, в их организации. Существенная активизация научно-экспедиционных исследований в течение последних 6 лет (2003-2008 гг.) стала возможной благодаря Российско-Германскому сотрудничеству между Якутским госуниверситетом им. М.К. Аммосова и институтом Полярных и Морских исследований им. Альфреда Вегенера (AWI) при участии Института озероведения РАН (д.г.н. Д.А. Субетто). В ходе сотрудничества были проведены дорогостоящие работы с соответствующим транспортным, буровым, современным приборным и аналитическим обеспечением. Получен большой массив новых данных, в частности по радиоуглеродной датировке, геохимии и палеоботанике этого региона. Автор был в числе руководителей и организаторов всех совместных экспедиций. Идея и методика создания калибровочной базы данных озер и их воплощение принадлежат творческому коллективу Российско-Германского сотрудничества, в том числе и автору диссертации, включая абиотические и биотические составляющие. ^ Научная апробация работы. Материалы и основные результаты проведенных исследований неоднократно докладывались и обсуждались на многочисленных республиканских, российских и международных конференциях, симпозиумах различного уровня: на диатомовых семинарах при кафедре ботаники ЛГУ, на школах диатомологов России, стран СНГ и зарубежья (Иркутск, 1993; Киев, 1999; Греция, 2000; Борок, 2002; Польша, 2004); на Всесоюзном совещании по истории озер (Минск, 1989); «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 1999, 2007); на международных конференциях, форумах и симпозиумах по проблемам науки (Москва, 2001, 2002; Пенза, 2002; Пермь, 2002; Helsinki, Finland, 2003; Potsdam, Germany, 2004; San Francisco, USA, 2004; Leipzig, Germany, 2004; EGU General Assembly, 24-29 April 2005, Vienna; DEKLIM/Pages conference 2005, March 7-10, Mainz; 2nd European Conference on Permafrost (EUCOP) 2005, 12-16 June, Potsdam, Germany, In Limnogeology Congresses - ILIC. 11-14 July 2007, Barcelona, Spain, 2nd International Meeting on Arctic Palaeoclimate and its Extremes, Durham, 1.-4. April 2008, SCAR/IASC meeting in St. Petersburg 2008, 10th ASSW (Arctic Science Summit Week) Sciense Symposium 2009 - 22-28 March 2009, Bergen, Norway). Разработана специальная методика сбора и подготовки проб донных отложений озер для диатомового анализа в условиях Якутии (Пестрякова, 1997). Отдельные вопросы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях географического отделения биолого-географического факультета ЯГУ, Якутского филиала РГО (г. Якутск) и заседаниях палеолимнологической комиссии РГО (г. Санкт-Петербург) в 2005-2007 гг. Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 71 научная работа (включая 8 монографий и 3 учебных пособия) общим объемом 23,22 печатных листов. Основное содержание диссертационной работы изложено в монографии «Диатомовые комплексы озер Якутии»(2008), получившей диплом "Лучшая научная книга" в номинации "Монографии» на 12-й Дальневосточной выставке-ярмарке "Печатный двор-2008» (г. Владивосток). ^ Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы (??? источника, в том числе ?? иностранных), содержит ??? страниц текста, ?? рисунков, ?? таблиц и отдельный том приложения. В Приложении представлены ? объем работы ??? страниц, включая ?? рисунка, ?? таблиц.Благодарности. Первые слова благодарности за творческий настрой при написании диссертации автор адресует своим учителям д.б.н. Н.Н.Давыдовой (Институт озероведения РАН), д.г.н., проф., Д.А.Субетто (РГПУ), к.г.н., проф., Жиркову И.И. (Лаборатория озероведения ЯГУ), которые ввели его в мир Науки и позволили увидеть ее увлекающие горизонты. В работе над диссертацией помогли советы и замечания д.б.н. С.И. Генкала (ИБВВ РАН), проф., Ульрике Херцшук (AWI), доктора наук Бернхарда Дикманна (AWI), к.б.н., Л.Б. Назаровой (AWI, Казанский ГУ), к.г.н., д.ф.н., проф., Г.Н.Максимова (ЯГУ), д.б.н., проф., М.М. Черосова (ИБПК СО РАН), к.г.н. Н.П. Босикова (ИМЗ СО РАН), которым автор выражает свою глубокую признательность. Особую благодарность автор выражает коллективам Института полярных и морских исследований им. А. Вегенера (проф. Х-В. Хубертен), кафедры экологии ЯГУ (проф. П.А.Гоголева), а также сотрудникам Лаборатории озероведения ЯГУ (К.И. Жирков), Института прикладной экологии Севера (д.б.н., Г.Н. Саввинов) за дружеское участие, помощь и поддержку проведенных исследований. Автор выражает глубокую и искреннюю признательность членам своей семьи за активное участие в проведении полевых работ, за техническую и моральную помощь, оказанную во время подготовки этой работы. ^ ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении обоснована актуальность темы диссертации, указаны цель, задачи, предмет и объект исследования, изложены научная новизна и практическая ценность работы, основные положения и результаты исследований, выносимые на защиту. В первой главе рассматриваются условиях формирования озер Якутии, дается краткая характеристика геологического строения, рельефа, климата, многолетней мерзлоты, почв и растительности, подробно описываются эколого-лимнические условия, определяющие состав ДК озер региона. Территория Якутии расположена на северо-востоке Сибири, между 105°32' - 162°55' в.д. и 55°29' – 76°46' с.ш. (см. рис.1). Она простирается с запада на восток на 2,5 тыс. км, с севера на юг на 2,0 тыс. км и занимает 3103,2 тыс. км2, что составляет пятую часть территории Российской Федерации. Свыше 40% территории Якутии находится за полярным кругом. Геологическая история развития региона, палеоклиматические и современные климатические условия способствуют развитию многолетнемерзлых пород, которые распространены по всей Якутии. Характер распространения и другие особенности мерзлой толщи в общих чертах отражают широтную географическую зональность, в горных районах — высотную поясность. Периодом, сформировавшим криолитозону северо-востока Сибири в ее современном виде, считается средний плейстоцен-голоцен. Современная природа Якутии сохранила многие черты позднеледникового периода, и характеризуется разнообразием перигляциальных ландшафтов. Большая амплитуда широт, высотная поясность и связанное с этим разнообразие климатических условий, почв, материнских пород, условий залегания многолетнемерзлых пород обусловливают развитие неоднородного растительного покрова на территории региона и его распределение в разных природных зонах - от арктических пустынь до средней тайги. Якутия – регион с суровым, резко-континентальным климатом. С возрастанием широты увеличиваются различия между притоком солнечного тепла зимой и летом. Большие различия между зимними и летними температурами воздуха обусловлены сильным переохлаждением подстилающей поверхности зимой и сильным прогреванием ее летом. Горы Среднесибирского плоскогорья, Алданского нагорья и Верхояно-Колымской горной страны являются преградой на пути теплых воздушных масс западного, юго-западного и восточного переносов. По климатическому районированию Якутия делится на три зоны: арктическую, субарктическую и умеренную (табл.1). Таблица 1. Некоторые характеристики климатических зон Якутии (Витвицкий, 1965; Справочник…, 1973; Атлас…, 1989; Сивцева и др., 1990). Показатель Аркти-ческая Субарктическая Умеренная районы Оленекс-кий Яно-Инди-гирский Колымс-кий Лено-Ви-люйский Алданс-кий Безморозный период, дни 30-45 50-70 50-70 60-80 90-110 70-100 Тянваря, ˚С - 32 -35 - 38 - 40 - 32 -40 - 32 Т июля, ˚С +6 - +8 + 12 +12 - +14 +10 - +14 +18 - +19 +16- +18 Т года, ˚С -14 ÷ - 15 -12 ÷ -14 -14 ÷ -16 -12 ÷ -14 -10 ÷ -12 -8 ÷ -10 Высота снежного покрова, см 20-30 40-50 40-60 (80) 30-50 (60-70) 20-30 60-70 (80) Кол-во осадков, мм в год 200 (300) 200-300(350-550) 200-300(300-400) 200-400 300-400>500-700 Климат наряду с рельефом является ведущим фактором природной среды, оказывающим первостепенное влияние на характер и количество озер в том или ином регионе Якутии. Озера и их водосборы, расположенные в области распространения многолетней мерзлоты, испытывают воздействие процессов криогенного выветривания и криолитогенеза. Поэтому своеобразные закономерности происхождения и развития озерных комплексов, установленные для Якутии, являются в той или иной степени достоверными для всей территории криолитозоны. Огромная территория Якутии принадлежит в основном к двум крупнейшим тектоническим структурам — Сибирской платформе и Верхояно-Чукотской области мезозойской складчатости. Исследуемая территория включает в себя различные природные зоны: тундра вдоль побережья Северного Ледовитого океана, горные районы Восточной и Южной Якутии с хребтами 2000-3000 м над уровнем моря и обширные таежные пространства Западной Якутии. В центральной части Якутии (бассейн среднего течения реки Лены, средних и нижних течений рек Вилюй и Алдан) широко представлен один из типов криогенного термокарстового рельефа – аласный, свойственный аллювиальным и озерно-аллювиальным аккумулятивным равнинам, сложенным с поверхности толщей сингенетично промерзавших алевритов, включающих ледовые комплексы (Соловьев, 1962). Крупные массы подземного льда сосредоточены на межаласных пространствах в виде полигонально-жильных льдов (Граве, 1944; Шумский, 1982; Соловьев, 1959; Иванов, Катасонов, 1973; Босиков, 1985 и др.). Данные многочисленных скважин, пробуренные на межаласьях, показывают, что глубины аласных котловин предопределяются мощностью и количеством подземного льда (Босиков, 1985). Установлено, что питание аласных озер осуществляется в основном атмосферными осадками, а воды от таяния подземных льдов играют значительную роль только в начальный период развития аласных котловин (Босиков, 2005). Своеобразие природно-климатических условий Якутии влияющих на формирование озер и их развитие в настоящее время - это: резкоконтинентальный климат с максимальными для северного полушария годовыми колебаниями температуры при сравнительно малом количестве выпадающих осадков; широкое развитие термокарстовых озер, расположенных в области распространения многолетней мерзлоты, и испытывающих воздействие процессов криогенного выветривания и криолитогенеза; по годовому количеству осадков центральная часть Якутии приближается к степным и полупустынным районам, где за теплый период года (апрель-октябрь) приходится 75-85 % годового количества осадков; сочетание высоких температур (абсолютный зарегистрированный максимум 39º) с незначительным выпадением осадков (250-300 мм в год) в летний период способствует усыханию большинства замкнутых термокарстовых озер в аласной стадии их развития; уровенный режим озер центральной части Якутии характеризуется, прежде всего, весенним подъемом (в начале мая), обусловленным притоком воды от снеготаяния. Максимальные уровни на озерах наблюдаются в июне, с июля - падение уровня, обусловленное потерями воды на испарение. Наименьшие уровни воды наблюдаются в зимний период года (ноябрь-апрель); изменение температуры воды является важным фактором, определяющим интенсивность жизненных процессов гидробионтов озерных экосистем. Температурный режим озера в основном определяется той высотой, на которой оно расположено, и изменяется в регионе +250С до 00С. ^ Вторая глава посвящена материалам и методам исследования диатомовых водорослей в донных отложениях озер. Основной фактический материал собран и обработан автором в период с 1990 по 2006 гг. в рамках полевых исследований Лаборатории озероведения ЯГУ и Института прикладной экологии Севера, с 2003 года - в совместных экспедициях Российско-Германского сотрудничества с AWI. Исследования охватили: 1) поверхностные пробы озерных осадков (1-2 см) для составления калибровочного банка данных лимнологических переменных; 2) ненарушенные колонки донных отложений наиболее типичных озер Якутии для изучения этапов развития климата в голоцене. Изученные озера (199) расположены между 110˚01΄- 160˚58΄ в.д. и 56˚21΄- 72˚50΄с.ш., что составляет с запада на восток на 2,25 тыс. км, а с севера на юг на 3,54 тыс. км (рис.1). Амплитуда высот местонахождения озер находится в пределах от 3 до 1330 м над уровнем моря. Поверхностные пробы отбирались в летнее время с лодки дночерпателем Рутнера и грунтовой трубкой ÜWITEC (Австрия) из самых глубоких частей озер. Бурение донных отложений озер осуществлялось в марте-апреле со льда при помощи ручного бура ТБГ-1 и бура ИТАН (Института торфа), усовершенствованного Лабораторией озероведения БелГУ (г. Минск) и буровой установки ударно-канатного типа ÜWITEC. Пробы воды на анализ из каждого озера отбирались с глубины 0,5 м. В полевых условиях определялись содержание растворенного кислорода, углекислого газа, рН, прозрачность (по диску Секки), электропроводность (величина, обратная сопротивлению), содержание железа по стандартным методикам. Химический анализ воды проводился в лабораториях ИПЭС и AWI.^ Рис.1. Карта-схема района исследования. Всего автором собрано и обработано свыше 1500 препаратов поверхностных проб на диатомовый анализ. Из 19 колонок донных отложений отобраны пробы с озер интервалом от 1 до 20 см и обработано около 1200 препаратов. Выполнен групповой биологический анализ по методу Н.В. Корде (1963) для некоторых озер. Большинство датировок на 14С, используемое в работе, получено в рамках Российско-Германского сотрудничества с AWI. Химический анализ и гранулометрический состав донных отложений озер выполнены в Лаборатории озероведения ЯГУ. Образцы на диатомовый анализ готовились по общепринятой методике (Общие…, 1986; Давыдова, 1985). Для определения тонкой структуры створок и мелких форм диатомей был использован микроскоп ZEISS (Потсдам, AWI). Микрофотографии выполнены в сканирующем электронном микроскопе Leo 1420 (Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Ярославская обл.). Определение и классификация водорослей проведены автором с использованием отечественных определителей, зарубежных сводок и системы, разработанной коллективом авторов (Диатомовые водоросли СССР, 1988, 1992), с учетом системы Round, Grawford, Mann (1990). При экологической характеристике ДК использованы данные на уровне внутривидовых таксонов у видов, обладающих разными экологическими показателями с их разновидностями. Структура ДК в пробах рассматривалась по четырем группам признаков: 1) по приуроченности диатомей к различным биотопам (планктонные, донные и обрастатели); 2) по отношению к солености вод (галофобные, индифферентные, галофильные, мезогалобные); 3) по отношению к рН вод (ацидофильные, ацидобионтные, нейтральные, алкалифильные, алкабионтные); 4) по географической приуроченности диатомей (арктоальпийские, бореальные и космополитные). Индикаторы солености воды определяли по системе Р. Кольбе (Kolbe, 1927), в модификации Ф. Хустедта (Hustedt, 1957). Распределение видов по отношению к активной реакции среды осуществляли по классификации Ф. Хустедта (Hustedt, 1938-1939). Эколого-географическая характеристика диатомовых водорослей приведена по литературным данным (Прошкина-Лавренко, 1953; Давыдова, 1985; Лосева и др., 2004; Трифонова и др., 2004) и на основе отечественных определителей. В работе широко использовались разнообразные методы исследования (эколого-флористический, картографический, методы математической статистики, многомерной классификации и пространственного анализа, в том числе с применением различных индексов биоразнообразия). Новым методическим аспектом в исследованиях явилось использование многомерного ординационного анализа в программе CANOCO 4.53 (ter Braak, Smilauer, 1998). Статистическая информационная матрица состояла из 496 видов диатомей и 34 экологических параметров изученных 199 озер. Из которых составлены три набора матрицы, обозначенные как "всего набора озер ", "электропроводность" и "Tиюля". В наших исследованиях вместо температуры воды, использованы данные среднеиюльской температуры воздуха (Тиюля) местных метеорологических станций, рассчитанные по базе данных «The Gridded Сlimate Data» (New et al., 2002), замеренных на высоте 2 м выше уровня грунта стандартными метерологическими методами. Для каждого озера температура воздуха рассчитана интерполяцией высоты над уровнем моря и удаленности от морского побережья. Для работы с пакетами программ создана основная матрица "весь набор озер " (199 озер) и были отдельно рассмотрены две разные группы. В набор по "Tиюля" были включены озера с показателями pH воды между 6 и 8 и электропроводностью менее 500 мкС/см (или с общей минерализацией воды менее 325 мг/л). Из типового набора озер этим критериям отвечали 62 озера. Пробы донных осадков из центральной части Якутии (Якутская область и Лено-Амгинское междуречье) составили третий набор озер (56) "электропроводность". Были использованы два ординационных метода – неотклоняемый анализ соответствий (Detrended Correspondence Analysis – далее DCA) и канонический анализ соответствий (Canonical Correspondence Analysis – далее CCA), в результате чего получены три варианта ординации видов. Впервые в программе С2 версия 1,3 (Juggins, 2003) выполнена регрессионно-калибровочная модель для прогноза прямого абиотического фактора с использованием техники взвешенного усреднения, где взвешенное среднее число (WA) оптимума и толерантностей (ter Braak & Looman, 1986, Birks et al., 1990), выражено как оценка, суммирование диапазона изменения в ответах таксона на экологические переменные. Метод взвешенного усреднения исходит из предположения, что виды достигают максимального обилия при оптимальном наборе условий среды, и позволяет количественно оценить положение оптимумов и диапазоны толерантности видов по отношению к абиотическим факторам (Birks et al., 1990). Вывод количественных значений абиотических факторов по видовой структуре с использованием техники взвешенного усреднения включает два последовательных этапа – регрессионный и калибровочный (Birks, 1995). Для построения регрессионно-калибровочной модели использовали средние значения относительных видовых обилий и значения температуры (для 62 озер) и концентрации электропроводности (для 56 озер). Исходные данные количества створок и показателей абиотических факторов среды (кроме рН и Тиюля) были преобразованы логарифмированием в форме lg10(x+1). На первом регрессионном этапе вычислялись оптимумы и пределы толерантности видов по отношению к электропроводности. Оптимум вида вычислялся как среднее арифметическое концентрации электропроводности во всех пробах, где встречался вид. Границы толерантности вида рассчитывались как взвешенное стандартное отклонение оптимума. На втором калибровочном этапе вычисленные значения экологических параметров видов использовались для вывода концентрации электропроводности или температуры по видовой структуре диатомей. Оценку точности прогноза факторов проводили по коэффициенту детерминации R2 между наблюдаемым и расчетным значениями, по средней квадратичной ошибке прогноза и анализируя характер распределения остатков модели (Birks et al., 1990). Анализ биоразнообразия выполнен с использованием различных индексов, в т.ч. Шеннона-Уивера (^ Hs), выравненности Пиелу (E), доминирования Симпсона, видового богатства Симпсона (D), разнообразия Симпсона (1/D), Hills (N2), Маргалефа (k), Животовского (µ) и доли редких видов (h). Для оценки современного состояния и выявления уровня трофности озер применен метод Пантле-Букка в модификации Сладечека (Pantle, Buck, 1955; Sladeckova, Sladecek, 1963; Sladecek, 1976). Кластерный анализ, диатомовые диаграммы озер выполнены с применением программ TILIA, CONISS, TILIA-GRAF, TG ^ Здесь и далее: ● арктические озера (A), ▲ озера лесотундры (В1),▼ озера северотаежных лесов (В2), ♦ озера среднетаежных лесов (В3), ◊ озера горных лесов (В4), x озера речных долин (R). в озерах арктической тундры (А) найдено 192 вида диатомей (38,7% от общего количества флоры в 199 озер); ведущие семейства (78,1% флоры): Naviculaceae, Cymbellaceae, Nitzschiaceae, Fragilariaceae, Achnanthaceae и Eunotiaceae; ведущие роды (63,5 %): Navicula (22), Cymbella (19), Pinnularia (17), Nitzschia (12), Eunotia (15), Fragilaria, Achnanthes (по 12) и Gomphonema (9). Более половины родов имеют одного-, двух видов (рис.2, а);в озерах лесотундры (В1) зафиксирован 161 вид (32,5 %); список ведущих семейств (81,3% флоры) аналогичен группе А. Ведущие роды (58,4%) - Navicula (26), Cymbella (23), Pinnularia, Gomphonema (по 14), Nitzschia, Achnanthes, Fragilaria (по 13) и Eunotia (12). 55,6 % - доля 1 и 2-х видовых родов; в озерах северотаежных лесов (В2) насчитывается 275 видов (55,4 %); список ведущих семейств занимает 92,1% от общей флоры и обогащается за счет Gomphonemataceae, Surirellaceae, Aulacoseiraceae и Stephanodiscaceae. Ведущий родовой спектр: Navicula (27 видов), Cymbella (23), Eunotia (22), Achnanthes (18), Nitzschia (17), Gomphonema, Fragilaria и Pinnularia (по 15 видов), их доля во флоре 55,3 %. Доля 1 и 2-х видовых родов - 56,8 %; в озерах среднетаежных лесов (В3) найдено 386 видов (77,8 %). Отличительная черта спектра флоры - представительность видами (35) класса Centrophyceae, за счет родов Aulacoseira, Cyclotella. Ведущие семейства те, же что выше. Доминирующие роды (58,3%): Navicula (47), Cymbella (34), Pinnularia (27), Fragilaria (26), Nitzschia (25 видов), Achnanthes (24), Eunotia и Gomphonema (по 21). Доля одно, двувидовых родов – 56,6 %. в озерах горных лесов (В4) объединен 251 вид (58,3 %). Ведущие семейства и роды в спектрах аналогичны как в других группах озер: Navicula (29), Cymbella (23), Pinnularia (22), Nitzschia (17), Achnanthes (16), Eunotia (15), Fragilaria (14) и Gomphonema (11), их доля во флоре 58,6 %. Число одно, двувидовых родов высокое (61 %);в озерах речных долин (R) насчитывается 289 видов (50,6 %); доля ведущих родов во флоре 59,2 % и представлена: Navicula (36), Cymbella (28), Pinnularia (24), Nitzschia и Achnanthes (по 18), Fragilaria (17), Eunotia и Gomphonema (по 15). Доля 1 и 2-х видовых родов - 57,7 %. Кластерный анализ показал, что видовая структура диатомовых флор изученных озер имеет большое сходство (до 75 %) между соседними группами, а разнообразие видов в целом возрастает с севера на юг. Обособленную группу образовали озера горных лесов (В4) и речных долин (R) (см.рис.2, б). ^ Рис.2. Общее число родов (а) и дендрограмма сходства их видового состава (б) диатомовых флор по выделенным группам озер.Экологический спектр диатомовых флор изученных 199 озер показал преобладание бе