«Особливості функціонування системи крові у різні вікові періоди та її функції»

Міністерство освіти і науки України Приватний вищий навчальний заклад «Міжнародний економіко-гуманітарний університет імені академіка Степана Дем’янчука»Курсова робота з дисципліни: фізіологія людини на тему: « Особливості функціонування системи крові у різні вікові періоди та її функції»Виконала: ст. групи 41 – ППБ Флис І.В. Перевірив: Грицик О. Б.Рівне – 2007 ЗМІСТ Вступ ………………………………………………………………….3 1.Внутрішнє середовище організму ………………………………..4 1.1.Міжклітинна рідина ……………………………………………..4 1.2.Лімфа……………………………………………………………...5 2.Об’єм, склад і функції крові……………………………………….6 2.1.Об’єм крові………………………………………………………..6 2.2.Хімічний склад крові……………………………………………..7 2.3.Функції крові……………………………………………………...9 2.4.Фізико-хімічні властивості крові………………………………..10 3.Формені елементи…………………………………………………..14 3.1.Еритроцити………………………………………………………...14 3.1.1.Пігменти крові…………………………………………………...16 3.1.2.Транспорт газів кров’ю………………………………………….17 3.1.3.Групи крові……………………………………………………….18 3.2.Лейкоцити…………………………………………………………...21 3.2.1.Функції і класифікація лейкоцитів………………………………22 3.2.2.Захисна система організму. Імунітет…………………………….25 3.3.Тромбоцити………………………………………………………….34 3.3.1.Система згортання крові………………………………………….35 3.3.2.Протизгортальна система крові…………………………………..39 3.3.3.Кровотворення і його регуляція…………………………………..41 4.Експерементальна частина………………………………………….....45 Додатки …………………………………………………………………...47 Література…………………………………………………………………51ВСТУП Внутрішнє середовище організму- це кров, лімфа і між тканинна рідина, яка заповнює всі проміжки між клітинами та тканинами. Кровоносні та лімфатичні судини, які пронизують всі органи людини мають в своїх стінках маленькі пори, через які можуть проникати навіть деякі клітини крові. Вода яка складає основу всіх рідин в організмі людини, разом з розчиненимив них органічних і неорганічних речовинах легко проходять через стінки судин. Внаслідок цього хімічний склад плазми крові, лімфи та міжтканнної рідини багато в чому однакові. З віком значних змін хімічного складу цих рідин не відбувається. Але в той же час різниця в складі може бути пов’язана з діяльністю тих органів, в яких ці рідини знаходяться. 1. Внутрішнє середовище організму Кров, лімфу і тканинну рідину об'єдну­ють під назвою внутрішнє середовище організму. Усі клітини тіла обмиває лише тканинна рідина. Кров і лімфа перебувають у судинах відповідно кровоносної та лімфа­тичної систем і безпосереднього контакту з клітинами тканин не мають. Кров, тканинна рідина, лімфа беруть участь у процесах обміну речовин і підтримці гомеостазу організму. Між кров'ю, тканинною рідиною і лім­фою існує тісний взаємозв'язок. Тканинна рідина утворюється з крові шляхом фільт­рації плазми крізь стінку кровоносних ка­пілярів. За добу у людини профільтровується близько 20 л тканинної рідини. У венозному кінці капілярів та у венулах від­бувається зворотний процес — реабсорб­ція тканинної рідини. З певних причин, реабсорбується в кровонос­не русло 89-90 % тканинної рідини, а решта (приблизно 2-3 л за добу) про­фільтровується в лімфатичні капіляри. Ця рідина — лімфа — повільно тече в лімфа­тичних судинах, які зливаються у дві грудні протоки, і потрапляє у вени. Таким чином відбувається кругообіг позаклітинних рідин тіла. 1.1. Міжклітинна рідина Міжклітинна рідина омиває всі клітини організму. Саме через неї клітини одержують усе потрібне для їхньої життєдіяльності — ки­сень, білки, вуглеводи, жири, мінеральні речовини тощо. Туди ж клітини виділяють кінцеві продукти обміну, вуглекислий газ тощо. Міжклітинна рідина—важливий чинник збереження гомеостазу. її склад та співвідно­шення різних речовин досить сталі. У разі порушення цієї сталості лю­дина може загинути. Міжклітинна рідина, що заповшоє проміжки між клітинами, утво­рюється з кров'яної плазми внаслідок фільтрації останньої крізь стінки кровоносних капілярів. Вважають, що клітини стінок капілярів беруть активну участь у процесі утворення міжклітинної рідини, пропускаючи одні речовини і не пропускаючи інших. Надлишок міжклітинної рідини знову повертається в кров двома шляхами: одна частина її всмоктуєть­ся в кровоносні капіляри, а друга проникає в лімфатичні капіляри і у вигляді лімфи повертається в кров'яне русло по лімфатичній системі. 1.2. Лімфа Лімфа (від лат. lympha— волога, чиста вода) — рідка тканина організму, що міститься у його лімфатичній системі. У лімфі завжди є лейкоцити, а також інші імунні тіла, завдяки чому лімфа, як і кров, відіграє важливу роль у захисті організму від інфекції та виробленні імунітету. Лімфа являє со­бою прозору жовтувату рідину, що утворюється з міжклітинної рідини і концентрується в замкнутих з одного боку лімфатичних капілярах, які беруть початок у дуже вузьких міжклітинних проміжках. Вони зливають­ся у більші лімфатичні судини, які пронизують усі органи і тканини— лімфатичні вени. Ці вени, як і кровоносні вени, мають клапани, що пере­шкоджають зворотному руху лімфи, тому вона тече лише в одному на­прямку. Всі лімфатичні вени об'єднуються в два грудні протоки, які впа­дають у великі вени, повертаючи у кров рідину, що перейшла з крові у міжклітинну рідину. Змішуючись з венозною кров'ю, лімфа попадає в праве передсердя. По ходу лімфатичних судин розташовані розширен­ня —лімфатичні вузли (у паховій ямці, підколінних і ліктьових згинах, у грудній і черевній порожнинах, на шиї), в яких утворюються лімфоцити. Лімфатичні вузли відіграють роль біологічних фільтрів—у них затри­муються і знищуються мікроорганізми та інші сторонні тіла, які попада­ють в лімфу із тканини. Деякі лімфатичні капіляри знаходяться всере­дині ворсинок кишечнику, і в них надходять жири, які з течією лімфи попадають у кров. Таким чином, основні функції лімфатичної сис­теми — збереження і повернення рідини у систему кровообігу, утво­рення лейкоцитів, затримка і знищення мікроорганізмів та інших сто­ронніх тіл (вироблення імунітету), живлення організму та обмін речовин (розносить по організму жири від ворсинок кишечнику, білків, які синте­зує печінка). Лімфа є проміжним середовищем між кров'ю і клітинами. Переносить із крові в клітини кисень, поживні речовини, мінеральні солі, біологічно активні речовини (гормони, вітаміни), а забирає з клітин і пе­редає в кров вуглекислий газ, а також продукти дисиміляції, які виділя­ють клітини. Лімфа також значною мірою повторює склад плазми крові. Концентрація білків, як і в тканинній рідині, менша, а ліпідів, особ­ливо після їди, більша, ніж у плазмі крові. Склад тканинної рідини і лімфи істотно залежить від тих органів і тканин, де ці рідини утворюються. Наприклад, у лімфі, що відтікає від печінки, білків у 4-5 разів більше, ніж у лімфі, що відтікає від нижніх кінцівок. У лімфі також є лімфоцити, причому основ­на їх маса надходить до лімфи з лімфатич­них вузлів. 2. Об’єм, склад, функції Кров, як і лімфа та тканинна рідина, нале­жить до неоднорід­них, рідин. Кров є суспензією клітин крові в рідкій фазі — плазмі крові. Основну масу клітин крові складають еритроцити, об'єм яких відносно об'єму плазми крові становить майже 40-46%. Цей показник називають гематокритним числом (гематокритом). Лімфа містить невелику кількість (1000— 20 000 в 1 мкл) лімфоцитів, а тканинна ріди­на — різних форм лейкоцитів, що мігрують із капілярів у міжклітинний простір. 2.1. Об’єм Об'єм крові у людини становить 4-6 л, або приблизно 7 % маси тіла. У тварин ці значення коливаються в досить широких межах. За допомогою методу розведеїшя натрію тіосульфату, який не проникає в цито­плазму клітин, було встановлено, що об'єм позаклітинної рідини у людини становить 13—14 л. Якщо від цього об'єму відняти об'єм плазми крові, то дістанемо об'єм тка­нинної рідини — 10 л. Об'єм лімфи, як уже згадувалося, становить 2-3 л.2.2. Хімічний склад Кров — це рідка сполучна тканина, що на 82% складається з води: 90 -92% — у плазмі крові і 71 % — в еритроцитах. До складу плазми крові входять органічні (7-9 %) та неорганічні (до 1 %) речовини. (див додаток 1) Плазма крові складається з води (90-91%) та сухих речовин : 7-8% білків, 0,9-1% мінеральних речовин, 0,12% - глюкози, 0,7-0,8% ь- жирів. Крім білків, у плазмі є азотисті сполуки небілкового характеру (сечовина, сечова кислота, амінокислоти, креатинін, аміак), гормони, ферменти, вітаміни, антитіла, розчинні гази. Що стосується еритроцитів, то основ­ну масу їх сухого залишку становить бі­лок гемоглобін (Hb) - 30-36% (4,6-5,5 ммоль/л). Серед органічних складових слід назвати білки (елінін, строматин) та ліпіди строми еритроцитів, ферменти (вугільна ангідраза, холінестераза, пептидази, гліколітичні ферменти). За неор­ганічним складом цитоплазми еритроцити близькі до інших клітин тіла, але порівня­но з нейронами в їхній цитоплазмі значно більше йонів хлору та гідрогенкарбонату. Білки плазми крові, як і будь-які інші білки, — це макромолекули діаметром від 1 до 100 нм, що утворюють несправжні, або колоїдні, розчини. Білки поділяються на групи : альбуміни – 4,5% (підтримують водно-сольову рівновагу в організмі); глобуліни – 2-3,5%(беруть участь в утворені захисних імунних тіл, зв’язують і знешкоджують отруйні речовини, що проникають в організм – це є в основному гама-глобуліни), фібриноген – 0,4%, який має важливе значення при зсіданні крові, інтерферони, які знешкоджують мікроорганізми та отруйні речовини, забеспечеють гуморальний імунітет. Глюкоза плазми є основним джерелом енергії для клітини, до мінеральних речовин відносяться катіони натрію, калію, кальцію, магнію, заліза, а також аніони хлору, йоду, сульфату,карбонату, фосфату. Сумарна концентрація солей, білків, глюкози, сечовини та інших речовин, розчинених у плазмі, створюють осмотичний тиск, який приблизно дорівнює – 6 атм. Сольовий розчин, який відповідає концентрації мінеральних солей у плазмі крові, називається ізотонічними. Для людини ізотонічним є 0,9 % розчин хлоридного натрію. Сольовий розчин, осмотичний тиск якого вищий за осмотичний тиск крові, називається гіпертонічним, а нищий – гіпотонічним. У гіпотонічному розчині еритроцити крові руйнуються. Це явище називається гемолізом. У людини гемоліз настає про осматичному тиску 0,44 – 0,48 % і може спричинитися дією отрути деяких змій, грибів. У гіпертонічних розчинах еритроцити віддають воду, зморщюються і втрачають свої властивості. Розчини, які за своїм якісним складом і концентрацією солей відповідають складу плазми, називаються фізіологічними розчиноми. Вони ізотонічні. Такі рідини використовуються як замінники крові при кровотечах . Ліпіди у плазмі крові становить 4-8 г/л (400-800 мг%). До них належать крім нейтраль­них жирів також жирні кислоти, холесте­рин, жовчні кислоти та їхні солі, фосфоліпіди тощо. Здавалося б, така велика кіль­кість нерозчинних у плазмі ліпідів повинна утворювати досить густу емульсію, проте цього не відбувається завдяки тому, що пере­важна кількість ліпідів перебуває в складі водорозчинних ліпопротеїдів. Вуглеводи в плазмі крові представлені переважно глюкозою, вміст якої в стані спокою організму коливається в межах 4,5-6,5 ммоль/л (90-110 мг%), але після їди може зростати до 8,33 ммоль/л (150 мг%). Крім глюкози в плазмі крові є в дуже невеликих кількостях фосфорні ефіри глю­кози та продукти її обміну — молочна й піровиноградна кислоти. Тканинна (позаклітинна) рідина за більшістю компонентів мало відрізняється від плазми крові. Виняток становлять біл­ки та йони кальцію, концентрація яких у тканинній рідині знижується відповідно до 18-20 г/л (1,8-2 %) та 1-1,5 ммоль/л (4-6 мг%). До складу лімфи входять: вода — 94-95%, білки — 3-4%, глюкоза — 0,1 %, мінеральні солі—0,8-0,9%, невелика кількість жирів та продукти обміну. 2.3. Функції Функції крові, лімфи і тканинної рідини розподіляються певним чином. Кров і лім­фа виконують транспортну функцію: кров транспортує поживні речовини й кисень до тканин, кінцеві продукти обміну речо­вин до органів виділення, а лімфа перено­сить ліпіди (від кишок) та білки (від печін­ки) у кров. Тканинна рідина, здійснюючи безпосередній контакт з усіма клітинами тіла, забезпечує обмін речовин між кліти­нами, кров'ю і лімфою. Розглядаючи де­тальніше, серед функцій крові можна виді­лити такі: дихальну, поживну, видільну, за­хисну, регуляторну, гомеостатичну, термо­регуляторну. Дихальна функція крові полягає в пере­несенні кисню та вуглекислого газу між органами дихання (легені, зябра, шкіра) і тканинами тіла. Поживна функція. Кров забезпечує над­ходження до клітин тіла поживних, тобто енерговмісиих органічних речовин від трав­ного каналу або депопуючих органів — печінки, підшкірної жирової ткаїшии (в ра­зі ендогенного живлення під час голоду­вання). Видільна функція крові полягає у пе­ренесенні від тканин тіла до органів виді­лення — нирок, легень, печінки, шкіри — непотрібних і шкідливих речовин, надлишку води, мінеральних солей тощо. Ці речови­ни утворюються в клітинах тіла як кінцевий продукт обміну речовин чи результат їх діяльності або потрапляють до організму разом з їжею і питною водою. Захисна функція крові здійснюється в кількох напрямках. По-перше, це захист ор­ганізму від інфекційних захворювань — імунітет, який забезпечується фагоцито­зом і виробленням антитіл. По-друге, знищення всіх мутантних клітин власного організму, які можуть утворитись під час поділу клітин. Це також функція імунітету. По-третє, захист від крововтрати при по­раненнях судин підтримується системою згортання (коагуляції) крові. Регуляторна функція крові полягає в перенесенні гормонів та інших фізіологіч­но активних речовин від місця їх утворення (залози внутрішньої секреції, деякі ткани­ни) до клітин усіх органів і тканин орга­нізму, на мембрані яких є відповідні рецеп­тори до певних фізіологічно активних ре­човин. Гомеостатична функція. Кров забезпе­чує сталість внутрішнього середовища орга­нізму (гомеостаз), необхідну для нормаль­ного функціонування його клітин і тканин, шляхом вмикання певних стабілізувальиих систем .Гомеостатичні системи підтримують сталість таких показників внутрішнього се­редовища, як рН, осмотичний тиск, співвідно­шення йопів, концентрація глюкози тощо, причому йдеться не про абсолютну сталість кожного з показників, а про відносну, ди­намічну сталість. У процесі життєдіяльності організму кров, лімфа і тканинна рідина зазнають певних змін, і гомеостатична фун­кція полягає в тому, щоб коригувати ці зміни, не допускати небезпечних для жит­тя відхилень показників внутрішнього се­редовища. Терморегуляторна функція, по суті, та­кож належить до гомеостатичної функції, проте через особливості процесу терморегу­ляції та виняткової ролі в ньому крові розглядається окремо. Терморегуляторна функція крові полягає в тому, що кров як водний розчин має виключно високу тепло­ємність і завдяки цьому мало змінює свою температуру в разі її нагрівання чи охо­лодження, тобто кров відіграє термостабі-лізувальну роль. Крім того, кров перено­сить тепло між органами, запобігаючи пе­регріванню тенлопродукуючих органів і надмірному охолодженню органів, що відда­ють тепло назовні. 2.4. Фізико-хімічні властивостіВ'язкість цільної крові в середньому в 5 разів перевищує в'язкість води. Таке високе значення цього показника крові зумовлене клітинами та білками крові. Піс­ля осадження клітин крові центрифугуван­ням в'язкість її плазми знижується до 2, а в сироватці крові або безбілковому ізото­нічному розчині вона близька до 1. Коли­вання в'язкості крові в організмі відбу­ваються в межах 3-7 одиниць. Це пов'я­зано зі змінами об'єму води в організмі та кількості еритроцитів. Наприклад, після крововтрати в'язкість крові зменшується внаслідок того, що відновлення об'єму крові за рахунок мобілізації депонованої в орга­нізмі води відбувається значно швидше, ніж відновлення кількості клітин крові. Дегід­ратація (зневоднення) організму, адаптація до умов високогір'я або патологічне збіль­шення кількості еритроцитів у крові (поліцитемія), навпаки, супроводжуються зрос­танням в'язкості крові.^ Відносна густина крові у людини ста­новить 1,06-1,064, причому відносна густи­на формених елементів крові вища (1,085-1,09), ніж плазми (1,025-1,03). Це зумов­лює поступове їх осідання на дно пробір­ки. Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ) коливається від 1 до 10 мм на го­дину і різко зростає при запальних захво­рюваннях. Модельні експерименти показа­ли, що штучні еритроцити осідають у штучній плазмі в десятки разів повільніше, ніж у крові. Це пояснюється тим, що в нерухомій крові осіданню еритроцитів пе­редує їх злипання (агрегація) в гру­пи по кілька штук, і в такому вигляді осі­дання відбувається значно швидше, ніж якби вони були не агреговані. Було також з'ясовано, що ступінь агрегації еритроцитів і відповідно ШОЕ визначається властиво­стями плазми крові. Так, еритроцити крові чоловіків осідають набагато швидше в плаз­мі крові вагітної жінки, ніж у власній плазмі, і навпаки, еритроцити вагітної жінки осіда­ють повільніше в плазмі чоловіка чи невагітної жінки, ніж у власній. Існує пряма залежність між ШОЕ і кон­центрацією гамма-глобулінів. Оскільки гамма-глобулінова фракція містить переваж­но антитіла, неважко зробити висновок, що зростання ШОЕ пов'язане з розвитком за­пальних процесів чи істотними змінами функціонального стану організму, які при- зводять до збільшення концентрації гамма-глобулінів у крові. Говорячи про діаг­ностичне значення реакції ШОЕ, слід мати на увазі, що підвищення ШОЕ свідчить не стільки про наявність запалення, скільки про те, що організм бореться з інфекцією. Якщо у людини спостерігаються явні озна­ки інфекційної хвороби, а ШОЕ в межах норми, це означає, що опірність організму дуже низька.^ Реакція крові (рН) є одним із важли­вих показників стану внутрішнього се­редовища організму: вона свідчить про кон­центрацію йонів гідрогену (водню) в плаз­мі, точніше, є оберненим логарифмом цієї величини і за нормальних умов становить 7,35-7,45. В артеріальній крові значення рН у середньому перевищує 7,40, а у ве­нозній — менше від цього значення, проте коливання цього показника дуже незначні. Відхилення реакції крові за межі наведе­ного діапазону на 0,2-0,3 одиниці є небез­печним для життя. Тому рН крові підтри­мується на відносно сталому рівні за до­помогою буферних систем. До буферних систем крові належать система гемоглобіноксигемоглобін, гідрогенкарбонатна, білко­ва та фосфатна. Гемоглобінова буферна система відіграє основну роль у підтриманні рН на сталому рівні. На її частку припадає близько 70 % буферної ємності крові. Ок­сигемоглобін, як порівняно сильна кислота, зв'язує йони калію в еритроцитах, пере­шкоджаючи зростанню рН, пов'язаного зі зменшенням концентрації СО в артері­альній крові. Віддавши кисень у тканинах, Нb стає дуже слабкою кислотою, і силь­ніша карбонатна (вугільна) кислота відби­рає у нього йоп калію, віддаючи йон гідро­гену і таким чином протидіючи підвищен­ню рН венозної крові. Гідрогенкарбонатна система утворена вугільною (карбонатною) кисло­тою (НСО) та натрію і калію гідрогенкарбонатами (NaНСО і КНСО). У разі надходження у кров сильніших, ніж вугільна кислот вони нейтралізуються катіонами Nа і К, а аніон НСО утворює з гідро­геном (воднем) вугільну кислоту, яка під впливом вугільної ангідрази розщеплю­ється на СО та НО і виходить з реакції. Луги, що надходять у кров, нейтралізуються вугільною кислотою, яка утворює з ними гідрогенкарбонати. Буферна система білків пов’язана з амфотерними властивостями їхніх аміно­кислот. Залежно від реакції плазми крові вони дисоціюють як луги або як кислоти, нейтралізуючи таким чином речовини, які можуть змінювати рН крові. Фосфатна буферна система представлена первинним( NаНРО) і вто­ринним( NаНРО) натрію фосфатами. Перший є слабкою кислотою, другий — слабкою основою. Під час дії речовин з активною реакцією відбуваються взаємні переходи між цими солями і виведення Н через нирки у вигляді NаНРО.^ Осмотичний тиск плазми крові зумов­лений кількістю частинок — йонів, атомів, молекул у розчині, причому природа части­нок та їхні розміри значення не мають. Оскільки неорганічні йони мають малий діаметр, то їхня молярна концентрація в плазмі крові за загальної кількості 8 г/л становить 300 ммоль/л, тоді як 80 г/л білків завдяки великим розмірам молекул дають усього 2 ммоль/л. Звичайно, частка останніх у створенні осмотичного тиску +по­рівняно незначна. Осмотичний тиск розчинів визначають кріоскопічним методом — за зниженням температури замерзання. Мо­лярний розчин будь-якої речовини ство­рює осмотичний тиск 2269,7 кПа (22,4 атм) і знижує температуру замерзання на 1,86 °С. Депресія плазми крові людини становить 0,56-0,58 °С, що відповідає осмотичному тиску 770 кПа (7,6 атм, або 5770 мм рт. ст.). На частку білків припадає 2,9-3,3 кПа (22-25 мм рт. ст.). Такою незначною ве­личиною можна було 6 знехтувати, якби не та обставина, що білки відіграють ви­ключну роль у процесах переходу води через стійку капілярів .Осмотичний тиск білків плазми крові виділяють під окремою наз­вою — колоїдно-осмотичний, або онкотич­ний, тиск. Лімфа за більшістю показників істотно відрізняється від крові. По-перше, до її складу хоч і входять клітини крові, проте об'єм їх становить менш як 1 % загально­го об'єму лімфи. По-друге, лімфа має інші фізико-хімічні властивості. Так, за майже однакового з плазмою крові осмотичного тиску онкотичний тиск лімфи у 2-3 рази нижчий, ніж плазми крові. Набагато ниж- чою є і в’язкість (1,2-1,5) та відносна гу­стина (1,01-1,02) лімфи. Реакція лімфи лужна, її рН становить 8,4-9. Незважаючи на меншу порівняно з плазмою крові кон­центрацію білків, якісно лімфа містить усі білки плазми крові, в тому числі гамма-глобулііш, протромбін, фібриноген, і здатна до згортання. 3.Формені елементи Серед формених елементів крові розріз­няють еритроцити (червоні кров'яні тільця), лейкоцити (білі кров'яні тільця) і тромбоцити (кров'яні пластинки). Об'єм клітин крові у людини становить 40-46 % загального об'єму крові і залежно від кількості води в організмі може колива­тись у межах 30-60 % - гематокритне число (гематокрит). 3.1. Еритроцити Еритроцити відрізняються від інших клітин крові наявністю в них кров'яних пігментів, які забезпечують дихальну функцію крові. Серед формених елементів крові найбільше червоних кров'яних тілець — еритроцитів (від грец.erythros— червоний, kytos — кліти­на), які мають форму двоввігнутих дисків у нормі без ядра (див. додаток2). В 5 літрах крові людини налічується приблизно 25 трильйонів еритроцитів. До складу еритроцита входить понад 100 хімічних сполук — 60% води 140% сухих речовин, що складаються з гемоглобіну (85%) та інших речовин: металів—заліза, калію, натрію, магнію, міді, цинку, марганцю; вітамі­нів —аскорбінової кислоти, нікотинової кислоти, пантотенової кислоти, вітамінів В1 В2, В6, понад 40 ферментів. Основною складовою части­ною еритроцитів є дихальний залізовмісний пігмент крові—гемоглобін (від грец. haima — кров, від лат. globus — куля). У кожному еритроциті близько 265 млн. молекул гемоглобіну. Гемоглобін—це білок, молеку­ла якого складається з 4 пептидних ланцюжків, до яких приєднані 4 ато­ми заліза. Він виконує роль переносника кисню з легенів у тканини і частково вуглекислоти з тканин у легені, утворюючи три фізіологічні сполуки. При циркуляції крові через легені гемоглобін перетворюється на оксигемоглобін (легкооборотна сполука гемоглобіну і кисню), який несуть еритроцити до всіх тканин організму, і зумовлює яскраво-черво­ний колір артеріальної крові. Оксигемоглобін, що віддав кисень, нази­вається відновленим, або дезоксигемоглобіном. Він міститься у ве­нозній крові та зумовлює її темний колір. Вуглекислота переноситься венозною кров'ю переважно у вигляді гідрокарбонатів, і лише частина її зв'язується і переноситься гемоглобіном у вигляді карбгемоглобіну. Процес перенесення кисню з органів дихання до тканин і вуглекислоти у зворотному напрямку становить дихальну функцію крові. Гемоглобін здатний утворювати також патологічні сполуки. При отруєнні нітрата­ми гемоглобін з киснем утворює міцну сполуку—метгемоглобін. Не менш міцною сполукою є карбоксигемоглобін (НЬСО), що утворюєть­ся при отруєнні чадним газом. У випадках утворення карбоксигемоглобіну, і особливо метгемоглобіну, транспортування кисню тканинам різко порушується або стає неможливим. Такий стан вкрай загрозливий для життя і нерідко закінчується смертю. У нормі в одному літрі крові людини міститься 160 г гемоглобіну. Стан, при якому кількість еритроцитів і гемоглобіну в одиниці об'єму крові зменшена, називається анемією (від грец. префікса а — запере­чення, haima— кров). Зниження числа еритроцитів нижче 3 млн. і кількості гемоглобіну нижче 60% свідчить про наявність анемічного стану — недокрів'я. Еритроцити утворюються в червоному кістковому мозку, живуть 125 діб (4 місяці). Кожної секунди у селезінці і печінці руйнується 2,5 млн. еритроцитів, така ж кількість утворюється в червоному кістковому мозку. Під час руйнування гемоглобіну від нього відщеплюється гем, який втрачає атом заліза і перетворюється в жовчні пігменти шкіри, сечі, калу. Цей процес називається еритропоезом. Він забезпечує ста­більний рівень оксигенації крові для нормального функціонування клітин. Уразі зниження рівня кисню в крові нирки продукують гормон еритропоетин, який потрапляє до червоного кісткового мозку і стимулює про­дукцію еритроцитів. Збільшення кількості еритроцитів у крові називаєть­ся еритроцитозом, зменшення — еритропенією. Вся кількість еритроцитів, у тому числі і гемоглобіну, поновлюються протягом 3-4 місяців. Високий вміст гемоглобіну (понад 100%) і велика кількість еритроцитів спостерігається у новонароджених, до 5-6 дня життя ці показники зни­жуються, що пов'язано з кровотворною функцією кісткового мозку, до 3-4 років їх кількість збільшується, в 6-7 років наростання кількості еритроцитів уповільнюється, з 8 років знову збільшується. Розпад еритроцитів (гемоліз)—розчинення—відбувається в печінці і селезінці. Еритроцити руйнуються під дією багатьох зміїних отрут, хімічних речовин (ефір, бензол, алкоголь). Гемолізована кров не може виконувати своїх функцій, і організм гине. Якщо кров уберегти від зсідання за допомогою доданого до неї антикоагулянту натрію цитрату і залишити на кілька годин у капілярних трубочках, то можна спостерігати осідання еритроцитів. Нормальна швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ) для жінок становить 2-15 мм/год, для чоловіків— 1-10 мм/год. У новонароджених швидкість осідання —від 1 до 2 мм/год, у дітей 3-ох років — від 2 до 17 мм/год. Визначення швидкості осідання еритроцитів має велике значення для діагностики у медицині. При захворюваннях ШОЕ збільшується. Це пов'язано з тим, що при запальних процесах у крові збільшується кількість білків глобулінів, які адсорбуються еритроцитами, що змінює власти­вості їхньої поверхні і приводить до прискорення осідання еритроцитів. 3.1.1. Пігменти крові Основна функція еритроцитів — транс­порт газів крові: кисню і вуглекислого газу — здійснюється завдяки наявності в еритроцитах дихального пігменту крові гемоглобіну. Гемоглобін є хромопротеїдом — це речовина, що має 1 колір і складається з білкової частини — глобіну та небілкової — гема. Мо­лекулярна маса гемоглобіну становить 64-66 кД. До його складу входять 4 молеку­ли гема і 4 поліпептидних ланцюги. Гем — це залізопорфірип, сполука, утворена чотирма пірольними кільцями, в центрі якої міститься йол двовалентного феруму. 3.1.2. Транспорт газів кров'юТранспорт кисню. Кисень приєднуєть­ся у молекулі гемоглобіну до атома феру­му за допомогою слабких координацій­них зв'язків, утворюючи оксигемоглобін (НЬО2). Оскільки ферум при цьому не змі­нює валентності, то цей процес прийнято називати оксигенацією на відміну від окис­лення, яке відбувається під впливом силь­них окисників і супроводжується зміною валентності феруму до трьох. Внаслідок цьо­го утворюється метгемоглобін (МеtНЬ), який на відміну від оксигемоглобіну не здатний віддавати кисень. Оксигемоглобін, що віддав кисень, називають відновленим, або дезоксигемоглобіном (НЬ). Ферум гема може приєднувати і карбону оксид — СО (чадний газ) — карбоксигемоглобін (НЬСО). Така сполука не здатна приєднувати кисень і транспортувати його до тканин, оскільки дисоціює з відщепленням СО у 200 разів повільніше, ніж оксигемоглобін. Тому на­явність у повітрі навіть незначних концен­трацій оксиду карбону є небезпечною для життя. Одна молекула гемоглобіну приєднує 4 молекули кисню, один грам гемоглобіну може приєднати 1,34 мл кисню. Цю величи­ну називають кисневою ємністю гемогло­біну. Якщо ми знаємо вміст гемоглобіну в крові — 14-16%, можемо визначити кисне­ву ємність крові — максимальну кількість мілілітрів кисню, що може міститись у 100 мл крові. Її об'ємна частка становить 20-21,5%.^ Транспорт вуглекислого газу. На від­міну від кисню, який переноситься кров'ю переважно у зв'язаному з гемоглобіном стані, форми і способи транспорту вугле­кислого газу (карбону діоксиду, СО2) є різноманітними і складними. Перш за все вуглекислий газ, що утворився в клітинах у процесі дихання, розчиняється в цито­плазмі клітин і звідти дифундує до тка­нинної рідини, плазми крові й еритроци­тів. В еритроцитах відбувається гідратація СО2 з утворенням карбонатної (ву­гільної) кислоти Н2СО3. Цей процес ката­лізується ферментом еритроцитів вугіль­ною ангідразою, яка прискорює процес у кілька тисяч разів. Роль гемоглобі­ну полягає у перетворенні вуглекислого газу на транспортабельну форму гідрогенкарбонатів. Таким чином, вуглекислий газ транспортується кров'ю від тканин тіла до легень у формі: — розчиненого газу в плазмі крові — 10 %; — калію гідрогеикарбопату (КНСО3) еритроцитів — 35 %; — натрію гідрогепкарбонату (NаНСО3) плазми крові — 45 %; — карбгемоглобіиу еритроцитів — 10 %. Вуглекислий газ дифундує з еритроци­тів у плазму крові, далі в альвеоли і вихо­дить з легень. У міру зниження в еритро­циті концентрації НСО їх кількість по­повнюється з плазми, при цьому одночасно з еритроцита в плазму переходить відпо­відна кількість йонів хлору. Процес повто­рюється до вилучення з крові зайвого вуг­лекислого газу і насичення її киснем (артеріалізації). Досі йшлося про так званий обмінний вуг­лекислий газ, тобто ту фракцію вуглекисло­го газу, яка надходить у кров із тканин і віддається кров'ю в легенях. На неї припа­дає приблизно десята частка кількості вуг­лекислого газу, що міститься в крові. Більша його частина (об'ємна частка 50 %) є її необхідною складовою, яка утворює гідрогенкарбонатру буферну систему і забезпечує сталість рН крові, тобто є одним із потуж­них механізмів гомеостазу. Кількісну характеристику показників газового складу артеріальної та венозної крові наведено у додатку 3. 3.1.3. Групи крові Ще з давніх часів були відомі факт зцілення людини завдяки переливанню крові, але велика кількість смертельних наслідків цієї процедури перешкоджала її впровадженню в лікарську практику. І лише після того, як на початку XX ст. австрійський гематолог К. Ландштейнер і незалежно від нього чеський дослідник Я. Янський описали чотири групи крові, було розроблено методи визначення груп крові та їх сумісності і почалося широке використання переливання крові в меди­цині. Групи крові людини. В еритроцитах людини містяться аглютиногени, або ізоаитигени, А і В, а в плазмі крові — аглю­тиніни, або ізоантитіла, α і β. За їх комбі­нацією виділяють чотири групи крові: 0 (І) — немає аглютиногенів А і В, але є певний аглютиноген 0 і аглютиніни α і β; А (II) — містить аглютиноген А та аглю­тинін β; В (III) — аглютиноген В та аглю­тинін α; АВ (IV) — аглютиногени А і В, аглютинінів немає. (див. додаток 4) При переливанні крові між групами, в яких містяться аглютиногени й аглютиніни, наприклад А (II група) та В (III група), в організмі реципієнта виникає реакція аглю­тинації — склеювання еритроцитів донор­ської крові, що може призвести до загибе­лі хворого. У табл. 4 наведено результати змішування різних груп крові, наявність аглютинації позначено знаком (+). Хоча табл. 4 свідчить про можливість переливання крові різнойменних груп, на­приклад крові групи 0 (І) усім особам з кров'ю інших груп системи АВ0, нині гематологи користуються правилом пе­реливання тільки однойменних груп крові. Це пов'язано з тим, що в крові 0 (І)- і А (Ш-груп виділено антигени (0, Н, А2, АЗ ), які не виявляються звичайними метода­ми визначення груп крові, і це може при­звести до помилки під час установлення групи крові. Аглютиногени (ізоантигени) — це складні поліцукридно-амінокислотні анти­генні комплекси, вмонтовані у мембрани еритроцитів, а також інших клітин організ­му людини. Вони виявляються вже на 7-8-му тижні розвитку плода. Аглютиніни (ізоантитіла) мають біл­кову природу. Важливо, що в нормі у крові антитіл до власних антигенів — ізоантигенів немає. Це пояснюється тим, що імунна система організму запрограмована на заборону продукування антитіл до «своїх» анти­генів. З іншого боку, ця ж система виробляє, починаючи з 6-8 місячного віку, ізоаититіла (аглютиніни α і β) до антигенів, яких немає в організмі. Пояспешія цьому явищу ще немає, але припускають, що такими антигенами в даному разі можуть бути речовини кишкової мікрофлори чи їжі, яку спожи ває молодий організм. Описана система груп крові за своїми ізоантигенами дістала назву системи АВ0. Крім того, на мембрані еритроцитів кожної людини міститься також велика кількість інших ізоантигенів, які утворюють інші системи груп крові: МN, Р, Лютеран, Кідд, Даффі та ін. На сьогодні відомо понад 400 ізоантигенів, з яких можна скласти понад комбінацій, що набагато перевищує населення земної кулі. Наведе­ні числа вказують на те, що за винятком монозиготних близнюків на Землі не існує двох людей з імунологічно абсолютно іден­тичною групою крові. Антигенні власти­вості переважної більшості ізоаитигенів настільки слабкі, що вони не виявляються при переливанні крові. їх потрібно врахо­вувати при трансплантації органів, коли вони діють на імунну систему реципієнта протя­гом тривалого часу і можуть провокувати вироблення антитіл та відторгнення транс­плантата. Саме тому підбір адекватного донора є однією зі складних проблем трансплантології. Біологічне значення поліморфізму груп крові у людини і тварин ще не з'ясовано. Можливо, це є проявом пос­тійно діючої еволюції виду. Принаймні можна стверджувати, що практично кож­ний індивід імунологічно неповторний і, що надзвичайно важливо, імунна система лю­дини здатна відрізняти "свої" клітини і білки від "чужих".Резус-фактор. Крім системи АВ0 ви­ражену антигенну несумісність виявляє , система резус (Hh). Резус-фактор в ерит­роцитах людини був виявлений К. Лапдштейнером та І. Вінером. Вони встановили, що плазма кролика, імунізованого еритро­цитами мавпи макаки-резус, аглютинує еритроцити людини, причому у 14 % лю­дей резус-фактор у крові не визначається. Резус-фактор — це ізоаитиген (аглюти­ноген), точніше група ізоантигенів (С, D, Е та ін.), серед яких найактивнішим є ізоаптигеи D). Цілком природно, що відпо­відного ізоантитіла анти-D-аглютиніну у резус-позитивиих людей у крові немає. Однак немає його і у резус-негативних лю­дей. Тому останні ніяк не реагують на перше переливання їм крові з Rh-позитивним D-антигеиом. Проблеми виникають при повторних переливаннях, коли Rh- позитивні еритроцити донора стимулюють вироблення Rh-позитивішх антитіл у я крові Rh-негативного реципієнта. Цей процес відбувається досить повільно, протягом кількох місяців, і наступне переливанн Rh-позитивиої крові Rh-негативній