Преадаптация

Новый подход в понимании преадаптации Введение Лабораторией функциональной ботаники КГУ исследуется вопрос о преадаптации растений 1, 2, 3. Под термином преадаптация мы понимаем всеобщее, фундаментальное свойство живых систем, определяющее их способность к опережающему отражению. В лаборатории разработана классификация преадаптаций, в основу которой положен принцип взаимодействия особи и факторов среды в экологической нише, собраны многочисленные

примеры преадаптации растений 4. Так, очевидно, что преадаптивное значение имеют приобретение растениями неспецифической устойчивости под воздействием стресс-фактора, закаливание, многие фотопериодические реакции, осцилляции и многие другие явления. Обзор литературы Термин преадаптация введен в биологическую науку французским исследователем Леонардо Кено в 1901 году для обозначения явления предварительного приспособления.

Кено понимал преадаптацию как безразличные или полуполезные особенности, имеющиеся у вида и способные превращаться в явные приспособления при изменении образа жизни Экспериментальные доказательства объективности существования преадаптации были получены в многочисленных работах рада авторов Сердж, Райн, 1964 Кроу, 1957 Беннет, 1960 Северцов А.Н 1922 Филюков А.И 1971. Вместе с тем антидарвиновская трактовка этого явления преадаптизм,

выдвинутая Кено и его последователями, привела к тому, что феномену не уделялось должное внимание, как среди зарубежных, так и среди российских исследователей. Цель Целью работы являлось исследование динамики соотношения роста растений, формирования и функционирования фотосинтетического аппарата в онтогенезе георгины культурной в качестве одного из примеров преадаптации. Методика В настоящей работе для изучения преадаптивных реакций был избран рост, поскольку он интегрирует

все физиологические процессы растения 5. Опыты проводились в 1995 - 1997 гг. в Ботаническом саду КГУ в условиях мелкоделяночного полевого эксперимента. Для исследований использовали следующие сорта георгины Залп Авроры, Ангажемент, Пионерский галстук, Угунсун Нанс, Фатима, Памяти Гагарина, Вечный огонь, Снежный узор,

Ага, Пиегальви ага, Белый кактус, Озирис, Преферанс - отличающиеся темпами роста, характером формирования и габитусом куста, сроками цветения. Высоту растений измеряли сантиметровой лентой по главному побегу. Площадь листьев определяли весовым методом 6. Содержание хлорофилла определяли спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте 7. Мезоструктуру листьев изучали на прижизненных срезах с помощью светового микроскопа и окулярного микрометра. Объем палисадных клеток рассчитывали с учетом поправочных коэффициентов

Ю.Л.Цельникер 8. Чистую продуктивность фотосинтеза определяли по сухой массе растений 6. Биологическую активность фитогормонов цитокининов, гиббереллинов и абсцизовой кислоты - определяли комплексным методом 9. Содержание фитогормонов в тканях рассчитывали по калибровочным кривым. Замеры и анализы осуществляли с промежутком 5-10 дней в трехкратной биологической и пятикратной аналитической повторностях. Результаты и обсуждение Поскольку задачей настоящего исследования было сопоставление онтогенетической

динамики изучаемых процессов, мы полагаем корректным представление данных в виде среднесуточных изменений анализируемых параметров. Характер изменений изученных процессов в онтогенезе оказался одинаковым у всех сортов. Однако скорость этих изменений у разных сортов заметно варьировала в зависимости от скороцветности. Ниже приведены данные по трем сортам, различающимся сроками зацветания ранний сорт Ангажемент, среднеранний - Пионерский галстук и средний -

Озирис. Внешним проявлением продукционных процессов является рост. В этой связи нам представляется целесообразным начать рассмотрение вопроса с онтогенетической динамики различных параметров роста георгины. Данные по среднесуточному приросту растений в высоту представлены в графике рис. 1. На графике видно, что темпы роста в высоту изменяются по одновершинной кривой с максимумом в конце фазы бокового ветвления. Однако высота не может служить единственным критерием роста.

Существенными показателями являются также увеличение массы растения и площади листьев. На графиках рис. 2 и 3 отражен среднесуточный прирост сырой и сухой массы георгины. Как следует из графиков, изменение темпов увеличения массы также описывается одновершинной кривой. Вместе с тем, максимум среднесуточного прироста сырой и сухой массы приходится на конец фазы бутонизации и отстоит от максимального темпа роста растений в высоту на 15-20 дней.

Биологическое значение этого феномена заключается, вероятно, в том, что усиление роста в высоту сопровождается активным формированием листового аппарата и таким образом закладываются структурные предпосылки для будущего усиления фотосинтетической активности при формировании органов семенного и вегетативного размножения. Это предположение подтверждается данными о темпах роста листовой поверхности рис. 4. Максимальные приросты площади листьев наблюдаются в фазу бокового ветвления, совпадая с максимальными

темпами роста стеблей. В основе биологической продуктивности лежит процесс фотосинтеза. В этой связи следующим этапом исследования было изучение структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности растений. Для изучения динамики формирования фотосинтетического аппарата мы определяли содержание хлорофилла в листьях и характеристики мезоструктуры листа мощность слоя палисадной паренхимы, количество хлоропластов в клетках палисадной и губчатой паренхимы.

На графике рис. 5 видно, что содержание хлорофилла в листьях растет в первые дни онтогенеза, затем в фазе всходов снижается а потом опять растет в фазы бокового ветвления и начала бутонизации и постепенно снижается в последующие фазы. Рис. 1. Среднесуточный прирост в высоту Рис. 2. Среднесуточный прирост сырой массы Рис. 3. Среднесуточный прирост сухой массы Рис. 4. Среднесуточный прирост площади листьев

Аналогично изменяются в онтогенезе георгины параметры мезоструктуры листа графики рис. 6, 7, 8. Вместе с тем следует отметить, что максимальные значения показателей развития фотосинтетического аппарата в абсолютном выражении наблюдаются в начале онтогенеза. Иную направленность имеет динамика функционирования фотосинтетического аппарата. Так, начинающийся с первых дней онтогенеза рост чистой продуктивности фотосинтеза рис.

9 продолжается до конца фазы всходов, затем в фазу бокового ветвления и в начале бутонизации происходит снижение, а в конце фазы бутонизации параметр вновь заметно повышается. В фазы цветения и начала пожелтения нижних листьев чистая продуктивность фотосинтеза резко снижается. Рис. 5. Среднесуточное изменение содержания хлорофилла в листьях Рис. 6. Среднесуточное изменение мощности слоя палисадной паренхимы

Рис. 7. Среднесуточное изменение количества хлоропластов в клетках палисадной паренхимы Рис. 8. Среднесуточное изменение хлоропластов в клетках губчатой паренхимы Наличие двух максимумов на графиках изменения структурных и функциональных показателей фотосинтетической деятельности, вероятно, связано с необходимостью обеспечения продуктами фотосинтеза интенсивного роста стеблей, листьев и корней в фазу бокового ветвления и процессов формирования органов семенного и вегетативного

размножения в фазу цветения. Поскольку существенным моментом регуляции роста и фотосинтеза является гормональный баланс, нами была изучена динамика содержания эндогенных фитогормонов в листья растений графики рис. 10-12. Содержание гиббереллинов в листьях увеличивается вплоть до фазы бутонизации, затем падает. Содержание абсцизовой кислоты и ее производных уменьшается от фазы всходов к фазе бокового ветвления и затем растет вплоть до конца онтогенеза. Активность цитокининов снижается от всходов до бокового ветвления,

растет к фазе цветения и падает в фазу начала пожелтения нижних листьев. Рис. 9. Чистая продуктивность фотосинтеза Рис. 10. Содержание гиббереллинов в листьях Рис. 11. Содержание цитокининов в листьях Рис. 12. Содержание абсцизовой кислоты в листьях Cопоставление полученных данных дает следующие результаты. При сравнении графиков рис. 5, 6, 7, 8 и графика рис.

9 видно, что интенсификация формирования структуры фотосинтетического аппарата опережает в онтогенезе усиление его функциональной активности. Действительно, в первые дни показатели мезоструктуры листа самые высокие, очень резко в начале фазы всходов растет содержание хлорофилла в листьях, а чистая продуктивность фотосинтеза в этот период низка и только начинает расти. Далее в фазе всходов содержание хлорофилла и показатели мезоструктуры снижаются, в то время как чистая

продуктивность растет. Максимум как по темпам прироста, так и по абсолютным значениям для показателей развития структуры фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы всходов, а для его функциональной активности - на конец этой фазы. Промежуток времени между указанными экстремумами составляет у разных сортов от 10 до 20 дней. В фазе бокового ветвления структурные показатели вновь растут, достигая максимума в начале фазы бутонизации, вместе с тем функциональная активность фотосинтетического аппарата в фазу

бокового ветвления и в начале бутонизации снижается, а растет и достигает максимума только в конце фазы бутонизации растений, вновь отставая от максимума структурных показателей на 10-15 дней. В период цветения и начала пожелтения нижних листьев как структурные, так и функциональные показатели снижаются. Таким образом, графики, отражающие изменения структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности, оказываются сдвинутыми по фазе. Формирование структуры предваряет усиление фотосинтетической

функции. Сравнение динамики ростовых процессов и фотосинтетической деятельности показывает, что в онтогенезе повышение фотосинтетической активности предшествует активизации роста растений. Так, максимальный уровень структурированности фотосинтетического аппарата имеет место в начале фазы всходов, вслед за ним в конце этой фазы достигает максимума фотосинтетическая активность, и только в фазу бокового ветвления наблюдается пик линейного роста стеблей и листьев.

Второй максимум темпов формирования элементов фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы бутонизации, максимум чистой продуктивности фотосинтеза - на конец этой фазы, а интенсивный рост органов семенного и вегетативного размножения происходит лишь в период цветения. Оценивая биологическое значение описанных выше закономерностей, мы полагаем возможным интерпретировать их в качестве преадаптации. Четко выраженная временная последовательность проявления экстремумов структурных

и функциональных параметров фотосинтетической деятельности позволяет предположить, что заблаговременное повышение уровня структурированности фотосинтетического аппарата подготавливает его к периоду интенсивного функционирования. В противном случае накопление элементов фотосинтетического аппарата, не приводящее к усилению его функции непосредственно в период накопления, теряет биологический смысл. В свою очередь предваряющее интенсивный рост усиление фотосинтетической активности, вероятно, подготавливает

растение к предстоящим в период роста метаболическим перестройкам. Эксперименты показали, что соотношение роста растений, формирования и функционирования фотосинтетического аппарата не зависит от сортовой принадлежности, индивидуальных особенностей, не изменяется в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Это позволяет заключить, что обнаруженные закономерности являются генетически детерминированными. В соответствии с разработанной нами классификацией 4 описанная

в настоящей работе преадаптация может быть отнесена к алгоритмирующим экспрессивным радиациям. Алгоритмом она является в силу того, что определяет временную последовательность физиологических процессов, и так как не нуждается во внешнем по отношению к ней сигнале, может считаться экспрессивной, а в связи с тем, что представляет собой генетическую программу, сформировавшуюся в онтогенезе, то может быть названа радиацией. Проявившаяся в опытах динамика роста и фотосинтетической деятельности тесно связана с изменениями

гормонального баланса. Интенсивный рост происходит на фоне повышенного соотношения гиббереллиныабсцизовая кислота. Снижение этого соотношения сопровождается ослаблением ростовых процессов. Повышению уровня содержания эндогенных цитокининов соответствует усиление дифференциации и функциональной активности фотосинтетического аппарата. Выводы Осуществленный в настоящей работе анализ онтогенетической динамики ростовых процессов, формирования и функционирования фотосинтетического аппарата позволяет сделать

следующие выводы. 1. Усиление формирования фотосинтетического аппарата предшествует в онтогенезе повышению его функциональной активности. 2. Повышение фотосинтетической активности предваряет интенсификацию линейного роста органов и накопление массы растений. 3. Динамика фотосинтетической и ростовой активности сопровождается соответствующими изменениями гормонального баланса. 4. Полученные данные могут быть интерпретированы как пример преадаптации, являющейся алгоритмирующей

экспрессивной радиацией.